已公布的真菌基因组概述.docx

1、已公布的真菌基因组概述已公布的真菌基因组概述 2007年9月17日09:43 中国工业生物技术信息网摘要：真菌基因组学研究可以推动生物化学、分子生物学、病原菌的致病机理、与宿主相互作用等基础研究，还能更好的寻找抗菌药物靶点，促进疫苗和抗菌药物的开发研制、促进工业生产。目前已有48种真菌的基因组序列公布，包括子囊菌门（Ascomycota）42种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫(Microsporidia)1种。基因组大小超过30倍，从2.5 Mb81.5Mb。本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息，对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要概述。 关键词：真菌

2、基因组 子囊菌门 担子菌门 微孢子虫 Abstract: The fungal genomes are important to study, as they will assist in understanding the biochemistry, molecular biology, host interactions, and pathogenicity of these organisms, as well as will aid in vaccine and drug development, and will shed light into industrial processe

3、s. Forty-eight fungal genomes have been sequenced to date from a variety of taxonomic groups, with forty-two Ascomycota, five Basidomycota and one Microsporidia species represented. The genomes vary in size more than thirty fold, from approximately 2.5 Mp to 81.5 Mp. The significance and facts of fu

4、ngal genomes publicly available through NCBI at the time of writing were review. Key words: The fungal genomes, Ascomycota, Basidomycota, Microsporidia真菌种类庞大而多样，据估计，全世界有真菌150万种，已被描述的约7万种。真菌在自然界中分布极为广泛，它们存在于土壤、水、空气和生物体内外。真菌在自然界的碳素和氮素循环中起主要作用。真菌参与淀粉、纤维素、木质素等有机含碳化合物的分解，生成CO2，为植物提供碳源。比如许多担子菌能够利用纤维素和木质素作

5、为生长的碳源和氮源，因此可以分解木材、纸张、棉布和其他自然界中含碳的复杂有机物。真菌对蛋白质及其他含氮化合物的分解所释放的NH3，一部分可供植物和微生物吸收同化，一部分可转化为硝酸盐，成为氮素循环中不可替代的一步。某些真菌在发酵工业、食品加工业、抗生素生产中具有重要作用；而某些真菌又具有严重的破坏作用，有的真菌是许多重要经济作物的病原菌，如玉米腥黑穗病、小麦锈病、黄瓜黑腥病等；少数真菌是人类和动物的致病菌，如白色念珠菌等。因此合理利用有益真菌，消灭和预防有害真菌具有重要意义。 基因组信息可以加深人们对真菌遗传和生理多样性的认识。1997年，由欧洲、美国、加拿大和日本共96个实验室的633位科学

6、家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母(Saccharomyces cereuisiae )的基因组测序完成。2002年粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）基因组测序完成，两年后第一个丝状真菌粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）基因组测序完成。截至目前，在NCBI上（http:/www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/genom_table.cgi?organism=fungi）已公开发布了47种真菌的基因组序列，包括子囊菌门（Ascomycota）41种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫(Microsporidia)

7、1种；在dogan（http:/www.bio.nite.go.jp/dogan/Top）上公布了米曲霉（Aspergillus oryzae）的基因组序列。这些真菌基因组大小为2.581.5Mb，包括重要的人类病原菌、植物病原菌、腐生菌和模式生物。本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息，本文对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要概述。表1 已经公布的真菌基因组概况 Tube1 Summary of the Fungal genomes publicly available at the time of writingOrganismsSubgroup TaxID Size C

8、hr Status method Depth Center Ajellomyces capsulatus NAm1 Pezizomycotina 339724 28MB 7 Assembly WGS 7X BI Ascosphaera apis USDA-ARSEF Pezizomycotina 392613 24MB 5 Assembly WGS 4X BCM Aspergillus clavatus NRRL 1 Pezizomycotina 344612 35MB 5 Assembly WGS 11.4X TIGR Aspergillus flavus NRRL3357 Pezizomy

9、cotina 332952 36MB 8 Assembly WGS 5X TIGR Aspergillus fumigatus Af293 Pezizomycotina 330879 30MB 8 Assembly WGS 10.5X TIGR Aspergillus oryzae RIB40 Pezizomycotina 5062 37MB 8 Assembly WGS - AIST Aspergillus nidulans FGSC A4 Pezizomycotina 227321 31MB 8 Assembly WGS 13X BI Aspergillus terreus NIH2624

10、 Pezizomycotina 341663 35MB 8 Assembly WGS 11.05X BI Botryotinia fuckeliana B05.10 Pezizomycotina 332648 38MB 30 Assembly WGS 5.4X BI Chaetomium globosum CBS 148.51 Pezizomycotina 306901 36MB 31 Assembly GS 7X BI Coccidioides immitis H538.4 Pezizomycotina 396776 29MB 14 Assembly WGS 3.41X BI Coccidi

11、oides posadasii C735 Pezizomycotina 222929 29MB 4 Assembly WGS 14.41X TIGR Gibberella moniliformis 7600 Pezizomycotina 334819 46MB 12 Assembly WGS 8X MBL Gibberella zeae PH-1 Pezizomycotina 229533 40MB 4 Assembly WGS 10X MBL Magnaporthe grisea 70-15 Pezizomycotina 242507 40MB 7 Assembly WGS 7X IMB N

12、eosartorya fischeri NRRL 181 Pezizomycotina 331117 35MB 5 Assembly WGS 7X TIGR Phaeosphaeria nodorum SN15 Pezizomycotina 321614 30MB 24 Assembly WGS 8X BI Sclerotinia sclerotiorum 1980 Pezizomycotina 325569 38MB 3 Assembly WGS 8X BI Trichoderma reesei QM6a Pezizomycotina 431241 33MB 7 Assembly WGS 6

13、-8X DOE Uncinocarpus reesii 1704 Pezizomycotina 336963 30MB 22 Assembly WGS 5X BI Candida albicans SC5314 Saccharomycotina 237561 16MB 8 Assembly WGS 1.4X SU Candida glabrata CBS 138 CBS138 Saccharomycotina 284593 12.28MB 13 Complete WGS 8X BI Candida tropicalis MYA-3404 Saccharomycotina 294747 15MB

14、 6 Assembly WGS 10X BI Clavispora lusitaniae ATCC 42720 Saccharomycotina 306902 16MB 14 Assembly WGS 9X BI Debaryomyces hansenii CBS767 Saccharomycotina 284592 12.22MB 7 Complete WGS 9.7X NISC Eremothecium gossypii ATCC 10895 Saccharomycotina 33169 8.74MB 7 Complete WGS 6.8X ZIU Kluyveromyces lactis

15、 NRRL Y-1140 Saccharomycotina 284590 10.69MB 6 Complete WGS 11.4X TIGR Kluyveromyces waltii NCYC 2644 Saccharomycotina 262981 10.91MB 8 Assembly WGS 8X BI Lodderomyces elongisporus NRRL YB-4239 Saccharomycotina 379508 16MB 8 Assembly WGS 8.7X BI Pichia guilliermondii ATCC 6260 Saccharomycotina 29474

16、6 12MB 7 Assembly WGS 12X BI Pichia stipitis CBS 6054 Saccharomycotina 322104 15.4MB 8 Complete WGS 12X BI Saccharomyces bayanus 623-6C Saccharomycotina 226231 11.54MB 16 Assembly WGS 2.9X WSHU Saccharomyces castellii NRRL Y-12630 Saccharomycotina 226301 11.54MB 9 Assembly WGS 3.9X WSHU Saccharomyce

17、s cerevisiae S288c Saccharomycotina 4932 12.07MB 16 Complete WGS 3.9X WSHU Saccharomyces kluyveri NRRL Y-12651 Saccharomycotina 226302 12.6MB 8 Assembly WGS 3.6X WSHU Saccharomyces mikatae IFO 1815 Saccharomycotina 226126 12.12MB 16 Assembly WGS 5.9X BI Saccharomyces paradoxus NRRL Y-17217 Saccharom

18、ycotina 226125 11.75MB 16 Assembly WGS 7.7X BI Yarrowia lipolytica CLIB122 Saccharomycotina 284591 20.5MB 6 Complete WGS 10X DOE Schizosaccharomyces japonicus yFS275 Schizosaccharomycetes 402676 14MB 16 Assembly WGS 9X BI Schizosaccharomyces pombe 972h Schizosaccharomycete 284812 12.5MB 3 Complete C

19、lone 8X BI Coprinopsis cinerea okayama7#130 Basidiomycetes 240176 37.5MB 13 Assembly WGS 10X BI Cryptococcus neoformans R265 Basidiomycetes 294750 20MB 14 Assembly WGS 6X BI Phanerochaete chrysosporium RP-78 Basidiomycetes 273507 30MB 10 Assembly WGS 8X DEO Puccinia graminis f. sp. Tritici Basidiomy

20、cetes 418459 81.5MB 18 Assembly WGS 7.88X BI Ustilago maydis 521 Basidiomycetes 237631 20MB 23 Assembly WGS 10X BI Encephalitozoon cuniculi GB-M Microsporidia 284813 2.5MB 11 Complete WGS 8X DOE Note: BI, Broad Institute; BCM, Baylor College of Medicine; TIGR, The Institute for Genomic Research; AIS

21、T, the National Institute of Advanced Industrial Science and Technology; MBL, Marine Biological Laboratory; IMB, Institute for Molecular Biotechnology, Germany; DOE, DOE Joint Genome Institute; SU, Stanford Univ; NISC, NISC - NIH Intramural Sequencing Center; WSHU, Washington University; ZIU, Zoolog

22、isches Institut der Univ. Basel, Switzerland.1 子囊菌门（Ascomycota） 子囊菌是真菌中最大的类群，也是已公布基因组序列真菌最多的类群。共有41种子囊菌基因组序列已公布，其中盘菌亚门（Pezizomycotina）20种，酵母菌亚门（Saccharomycotina）21种。在酵母菌亚门中，有2种裂殖酵母纲（Schizosaccharomycetes）的真菌基因组序列已公布。1.1 盘菌亚门（Pezizomycotina） 1.1.1荚膜组织胞浆菌（Ajellomyces capsulatus） 荚膜组织胞浆菌(无性型称为Histoplas

23、ma capsulatum)是一种二相性真菌，它是美国俄亥俄州和密西西比河河谷地区特有的组织胞浆菌病的病原体，地域分布上， 荚膜组织胞浆菌并非局限于美国，在全球都能分离到。在富氮环境中，荚膜组织胞浆菌形成丝状体(菌丝)。菌丝形成菌丝体和分生孢子后，由于物理扰动，分生孢子成雾状散开，如果人体被动吸入孢子，就会发生感染。感染主要集中在肺部，有时还会扩散到其他器官。 荚膜组织胞浆菌基因组约为235Mb，分布于 7条染色体。 1.1.2蜜蜂球囊菌(Ascosphaera apis) 蜜蜂球囊菌是蜜蜂白垩病(bee chalkbrood disease)的病原物，主要分布于欧洲、北美洲、新西兰、日本。1

24、990年起在中国流行，危害严重。 蜜蜂球囊菌为异宗配合真菌，基因组约为24 Mb，分布于 5条染色体。 1.1.3棒曲霉（Aspergillus clavatus） 棒曲霉是一种罕见的病原真菌，棒曲霉与烟曲霉（Aspergillus fumigatus）、土曲霉（Aspergillus terreus）这两大病原真菌亲缘关系较近。棒曲霉产生可能使人类和动物致病的真菌毒素棒曲霉素（patulin）。棒曲霉可在土壤和动物粪便中发现。 棒曲霉单倍体的基因组约35 Mb，分布于 5条染色体。 1.1.4黄曲霉（Aspergillus flavus） 严重威胁人类健康的霉菌感染大约30%是由黄曲霉引起的

25、。 黄曲霉产生高致癌、致畸毒性的黄曲霉素（aflatoxin）。黄曲霉可感染谷物等，对作物生产造成很大的损害。 黄曲霉为单倍体，产生无性孢子，基因组约36 Mb，分布于8条染色体。 1.1.5烟曲霉（Aspergillus fumigatus） 烟曲霉在潮湿环境中普遍存在，感染玉米、豆粕等谷物，可造成单位产量和质量的下降，导致巨大的经济损失。早在1848年就发现烟曲霉可感染人，至今仍然是临床上重要的条件致病真菌，较1848年其感染率已上升约14倍，已超过念珠菌成为世界上最常见的真菌感染病害。尤其是过敏体质者、器官移植患者、艾滋病毒携带者、艾滋病患者、慢性肉芽肿病及重症联合免疫缺陷等患者更易感染

26、。烟曲霉感染动物也产生很大危害， 如烟曲霉的毒素会引起马脑白质软化症，造成家禽体重减少、腹泻、饲料转化效率低和肝坏死， 导致猪的胰脏坏死、 肝损伤及肺水肿等。 烟曲霉基因组约30 Mb， 分布于8个染色体，可能有9926个基因。 1.1.6米曲霉（Aspergillus oryzae） 米曲霉的基因组序列由日本科学家测定完成，未在Genbank公布，可在dogan（http:/www.bio.nite.go.jp/dogan/Top）上查询。 米曲霉是一类产复合酶的菌株，除产蛋白酶外，还可产淀粉酶、糖化酶、纤维素酶、植酸酶等。在淀粉酶的作用下，将原料中的直链、支链淀粉降解为糊精及各种低分子糖类

27、，如麦芽糖、葡萄糖等；在蛋白酶的作用下，将不易消化的大分子蛋白质降解为蛋白胨、多肽及各种氨基酸，而且可以使辅料中粗纤维、植酸等难吸收的物质降解，提高营养价值、保健功效和消化率，广泛应用于食品、饲料、生产曲酸、酿酒等发酵工业，并已被安全地应用了1000多年。米曲霉是理想的生产大肠杆菌不能表达的真核生物活性蛋白的载体。米曲霉基因组所包含的信息可以用来寻找最适合米曲霉发酵的条件，这将有助于提高食品酿造业的生产效率和产品质量。米曲霉基因组的破译，也为研究由曲霉属真菌引起的曲霉病提供了线索。 米曲霉基因组大约有37Mb，共有条染色体，包含约1.2万个基因。与相近的曲霉菌相比，米曲霉基因组要大79 Mb。

28、 1.1.7沟巢曲霉（Aspergillus nidulans） 沟巢曲霉也称为Emericella nidulans，通常为单倍体，但能诱导为异核体或二倍体，产生有性和无性孢子，而其他大部分曲霉是无性的。沟巢曲霉是遗传学和生物化学研究得最广泛的生物之一。通过自然和人工诱变，目前已经得到了数百个基因的突变株，这些突变分析在鉴定基因功能和分析蛋白的生物作用中意义重大。沟巢曲霉也是研究细胞生物学的模式生物之一，它还用来表达哺乳动物基因。沟巢曲霉中的乙醇脱氢酶基因alcA可调控启动子，能够被乙醇诱导表达，同时又能被葡萄糖抑制，是基因表达调控中重要的工具元件。构巢曲霉是工业和医学上使用较多的曲霉菌如黑曲霉(Aspergillus niger)， 米曲霉（Aspergillus oryzae）， 黄曲霉（Aspergillus flavus）和烟曲