CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳Xanthiumstrumarium生理学特性影响的研究毕业论文.docx
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CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳Xanthiumstrumarium生理学特性影响的研究毕业论文
毕业论文
题目：
CO2浓度倍增对外来种瘤突
苍耳（Xanthiumstrumarium）生
理学特性影响的研究
毕业设计（论文）原创性声明和使用授权说明
原创性声明
本人郑重承诺：
所呈交的毕业设计（论文），是我个人在指导教师的指导下进行的研究工作及取得的成果。
尽我所知，除文中特别加以标注和致谢的地方外，不包含其他人或组织已经发表或公布过的研究成果，也不包含我为获得及其它教育机构的学位或学历而使用过的材料。
对本研究提供过帮助和做出过贡献的个人或集体，均已在文中作了明确的说明并表示了谢意。
作者签名：
日 期：
指导教师签名：
日 期：
使用授权说明
本人完全了解大学关于收集、保存、使用毕业设计（论文）的规定，即：
按照学校要求提交毕业设计（论文）的印刷本和电子版本；学校有权保存毕业设计（论文）的印刷本和电子版，并提供目录检索与阅览服务；学校可以采用影印、缩印、数字化或其它复制手段保存论文；在不以赢利为目的前提下，学校可以公布论文的部分或全部内容。
作者签名：
日 期：
学位论文原创性声明
本人郑重声明：
所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得的研究成果。
除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写的成果作品。
对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。
本人完全意识到本声明的法律后果由本人承担。
作者签名：
日期：
年月日
学位论文版权使用授权书
本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。
本人授权 大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。
涉密论文按学校规定处理。
作者签名：
日期：
年月日
导师签名：
日期：
年月日
注意事项
1.设计（论文）的内容包括：
1）封面（按教务处制定的标准封面格式制作）
2）原创性声明
3）中文摘要（300字左右）、关键词
4）外文摘要、关键词
5）目次页（附件不统一编入）
6）论文主体部分：
引言（或绪论）、正文、结论
7）参考文献
8）致谢
9）附录（对论文支持必要时）
2.论文字数要求：
理工类设计（论文）正文字数不少于1万字（不包括图纸、程序清单等），文科类论文正文字数不少于1.2万字。
3.附件包括：
任务书、开题报告、外文译文、译文原文（复印件）。
4.文字、图表要求：
1）文字通顺，语言流畅，书写字迹工整，打印字体及大小符合要求，无错别字，不准请他人代写
2）工程设计类题目的图纸，要求部分用尺规绘制，部分用计算机绘制，所有图纸应符合国家技术标准规范。
图表整洁，布局合理，文字注释必须使用工程字书写，不准用徒手画
3）毕业论文须用A4单面打印，论文50页以上的双面打印
4）图表应绘制于无格子的页面上
5）软件工程类课题应有程序清单，并提供电子文档
5.装订顺序
1）设计（论文）
2）附件：
按照任务书、开题报告、外文译文、译文原文（复印件）次序装订
指导教师评阅书
指导教师评价：
一、撰写（设计）过程
1、学生在论文（设计）过程中的治学态度、工作精神
□优□良□中□及格□不及格
2、学生掌握专业知识、技能的扎实程度
□优□良□中□及格□不及格
3、学生综合运用所学知识和专业技能分析和解决问题的能力
□优□良□中□及格□不及格
4、研究方法的科学性；技术线路的可行性；设计方案的合理性
□优□良□中□及格□不及格
5、完成毕业论文（设计）期间的出勤情况
□优□良□中□及格□不及格
二、论文（设计）质量
1、论文（设计）的整体结构是否符合撰写规范？
□优□良□中□及格□不及格
2、是否完成指定的论文（设计）任务（包括装订及附件）？
□优□良□中□及格□不及格
三、论文（设计）水平
1、论文（设计）的理论意义或对解决实际问题的指导意义
□优□良□中□及格□不及格
2、论文的观念是否有新意？
设计是否有创意？
□优□良□中□及格□不及格
3、论文（设计说明书）所体现的整体水平
□优□良□中□及格□不及格
建议成绩：
□优□良□中□及格□不及格
（在所选等级前的□内画“√”）
指导教师：
（签名）单位：
（盖章）
年月日
评阅教师评阅书
评阅教师评价：
一、论文（设计）质量
1、论文（设计）的整体结构是否符合撰写规范？
□优□良□中□及格□不及格
2、是否完成指定的论文（设计）任务（包括装订及附件）？
□优□良□中□及格□不及格
二、论文（设计）水平
1、论文（设计）的理论意义或对解决实际问题的指导意义
□优□良□中□及格□不及格
2、论文的观念是否有新意？
设计是否有创意？
□优□良□中□及格□不及格
3、论文（设计说明书）所体现的整体水平
□优□良□中□及格□不及格
建议成绩：
□优□良□中□及格□不及格
（在所选等级前的□内画“√”）
评阅教师：
（签名）单位：
（盖章）
年月日
教研室（或答辩小组）及教学系意见
教研室（或答辩小组）评价：
一、答辩过程
1、毕业论文（设计）的基本要点和见解的叙述情况
□优□良□中□及格□不及格
2、对答辩问题的反应、理解、表达情况
□优□良□中□及格□不及格
3、学生答辩过程中的精神状态
□优□良□中□及格□不及格
二、论文（设计）质量
1、论文（设计）的整体结构是否符合撰写规范？
□优□良□中□及格□不及格
2、是否完成指定的论文（设计）任务（包括装订及附件）？
□优□良□中□及格□不及格
三、论文（设计）水平
1、论文（设计）的理论意义或对解决实际问题的指导意义
□优□良□中□及格□不及格
2、论文的观念是否有新意？
设计是否有创意？
□优□良□中□及格□不及格
3、论文（设计说明书）所体现的整体水平
□优□良□中□及格□不及格
评定成绩：
□优□良□中□及格□不及格
教研室主任（或答辩小组组长）：
（签名）
年月日
教学系意见：
系主任：
（签名）
年月日
毕业论文任务书
论文（设计）
题目
CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（Xanthiumstrumarium）生理学特性影响的研究
下发任务日期
学生姓名
指导教师
一.论文（设计）主要内容
1.利用OTC开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度CO2处理，一组采用正常大气CO2浓度，对照组进行高浓度CO2浓度处理。
2.测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠幅等形态学指标，并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标。
3.进行数据的整理与分析，比较本地种与外来种对CO2浓度升高产生
的不同的响应机制并探究CO2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力
等生理学指标的影响规律，得出实验结论。
二.论文（设计）的基本要求
1.相关资料的收集：
要求尽量收集第一手资料，资料真实可信，有代表性。
2.资料的整理与分析：
数据记录要详细，数据整理要认真。
3.查阅相关文献：
要求贴近主题，有参考价值。
4.认真撰写论文，字数在10000字以上。
三.论文（设计）工作进度安排
阶段
论文（设计）各阶段名称
日期
1
试验的田间观察
2013.7.1—2013.8.31
2
数据的分析与处理
2013.9.1—2013.11.1
3
查阅相关文献
2014.3.2—2014.12.30
4
撰写论文初稿
2015.3.1—2015.4.1
5
论文修改
2015.4.1—2015.5.1
6
论文完成
2015.6.15
备注：
四.应收集的资料及主要参考文献（指导教师指定）
1.本地苍耳与外来种瘤突苍耳的光合作用测定方法相关文献。
2.本地苍耳与外来种瘤突苍耳的叶绿素含量测定方法文献。
3.大气CO2浓度升高对植物入侵的影响相关文献。
4.大气CO2浓度升高对植物生理的影响相关文献。
说明：
此任务由指导教师填写一式两份，一份发给学生，一份发给指导教师留
存。
沈阳农业大学毕业论文选题审批表
选题名称
CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（Xanthiumstrumarium）生理学特性影响的研究
题目来源
教师科研
学号
1574340026
姓名
郭岩
专业
生物安全
指导教师
王维斌
职称
讲师
研究
内容
利用OTC开顶式气室分别对本地苍耳和外来入侵种瘤突苍耳进行两种不同浓度CO2处理，一组采用正常大气CO2浓度，对照组进行高浓度CO2浓度处理。
测定植物生长期间的叶片数、分枝数、冠幅等形态学指标，并着重测定成熟期的本地种和外来种的光和效率、叶绿素等生理学指标。
研究
计划
比较本地种与外来种对CO2浓度升高产生的不同的响应机制并探究CO2浓度升高对外来种瘤突苍耳光合能力等生理学指标的影响规律，得出实验结论。
特色
CO2浓度升高能够影响植物的能量利用过程，那么对于入侵种和本地种会产生怎样的影响，对于二者之间的竞争关系又有着怎样的意义？
目前还缺少相关的研究实例。
本实验就是探讨未来大气CO2浓度升高对本地种和入侵种的相对生长影响。
指导教师意见
教研室意见
学院意见
毕业论文指导记录
学生姓名
郭岩
专业
生物安全
指导教师姓名
王维斌
职称
讲师
本年度指导毕业生人数
4
论文（设计）题目
CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（Xanthiumstrumarium）生理学特性影响的研究
时间
地点
指导内容
指导过程
2013.7-2013.9
2013.9-2013.11
2014.3-2014.11
2015.3-2015.4
2015.4-2015.6
?
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学生签字：
年月日
指导教师签字：
年月日
教研室主任签字：
年月日
沈阳农业大学毕业论文考核表
论文题目：
CO2浓度倍增对外来种瘤突苍耳（Xanthiumstrumarium）生理学特性影响的研究
姓名：
郭岩学号：
157340026专业：
生物安全
指导教师评语：
指导教师（签字）：
年月日
评阅人评审意见：
评阅人（签字）：
年月日
成绩：
答辩委员会意见：
主任委员（签字）：
年月日
目录
中文摘要（关键词）1
英文摘要（关键词）2
前言3
1材料与方法7
1.1实验对象的选择及前期准备工作7
1.2测定项目及方法8
1.2.1Li-6400便携式光合作用系统8
1.2.2形态学参数的测定8
1.2.3生物量的测定8
1.2.4叶绿素含量的测定8
1.2.5光合速率的测定9
1.2.6数据分析方法9
2结果和分析10
2.1CO2浓度倍增对本地苍耳和外来种瘤突苍耳的生理特性的影响10
2.1.1CO2浓度倍增对色素含量的影响10
2.1.2CO2浓度倍增对光合速率的影响12
2.1.3CO2浓度倍增对相同叶片色素下光合羧化能力的影响14
2.1.4CO2浓度倍增对水分利用效率的影响14
2.2.CO2浓度倍增对本地种苍耳和外来种瘤突苍耳的形态学特性影响16
3结论与讨论17
3.1结论17
3.2讨论17
4未来工作重点与目标18
参考文献19
致谢22
摘要
随着全球工业化加快，大气CO2浓度持续上升。
为探究大气CO2浓度升高对入侵种与本地种生长的影响，本研究以外来入侵种瘤突苍耳（Xanthiumstrumarium）和同属本地苍耳（X.sibiricum）为实验材料，在环境和倍增CO2浓度下比较以上两物种的生长，尤其是光合特性的差异。
我们发现，CO2浓度倍增显著提高两种植物叶片的叶绿素a、叶绿素b以及类胡萝卜素的含量，降低叶绿素a/b比值；在相同CO2浓度下，外来种瘤突苍耳（X.strumarium）叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量均显著高于本地苍耳（X.sibiricum）的，而叶绿素a/b、类胡萝卜素/叶绿素（a+b）则显著低于本地苍耳（X.sibiricum）的；CO2浓度倍增显著提高两种苍耳的净光合速率（Pn），胞间CO2浓度（Ci）和光合水分利用效率（WUE），该条件下，本地苍耳（X.sibiricum）气孔导度（Gs）显著降低，而入侵种瘤突苍耳（X.strumarium）Gs的变化不显著，瘤突苍耳（X.strumarium）的Pn和Ci显著高于本地苍耳（X.sibiricum）的。
此外，两个CO2水平下，入侵种瘤突苍耳（X.strumarium）的光合水分利用效率（WUE）均低于本地苍耳（X.sibiricum）的，外来种瘤突苍耳（X.strumarium）的相对生长速率（RGR）显著高于本地苍耳（X.sibiricum）的，CO2倍增时对种间RGR差异影响更加显著。
以上结果表明大气CO2浓度倍增显著增强瘤突苍耳（X.strumarium）的光合优势，进一步提高该入侵种的相对生长优势，对本地种（X.sibiricum）的竞争影响可能会进一步加剧。
关键词：
CO2浓度倍增；外来种瘤突苍耳（X.strumarium）；光合生理学特性；生长；入侵。
Abstract
Astheglobalindustrializationspeedsup,theconcentrationofCO2increasescontinuously.ToexploretheatmosphericCO2concentrationincreasedonspeciesandthenativespeciesgrowthofintrusion,thisstudyusesinvasiveXanthiumstrumariumandnativeXanthiumsibiricumasexperimentalmaterial,contrasttheabovetwospeciesintheenvironmentandenrichmentthegrowthofCO2concentration,especiallythedifferencesinphotosyntheticcharacteristics.
WefoundthatdoubledCO2concentrationsignificantlyincreasedthecontentoftheleavesoftwospeciesofchlorophylla,chlorophyllbandcarotenoid,chlorophylla/bratiodecreased;withthesameconcentrationofCO2,chlorophylla,chlorophyllb,totalchlorophyllandcarotenoidcontentoftheX.strumariumweresignificantlyhigherthanthatofX.sibiricum,chlorophylla/b,carotenoid/chlorophyll（a+b）wassignificantlylowerthanX.sibiricum;enrichenmentCO2concentrationsignificantlyincreasednetphotosynthesisofthetwospeciesphotosyntheticrate（Pn）,intercellularCO2concentration（Ci）andphotosyntheticwateruseefficiency（WUE）.Furthermore,stomatalconductance（Gs）ofX.sibiricumdecreasedsignificantly,andGsofX.strumariumdidnotchangesignificantly,PnandCiofX.strumariumweresignificantlyhigherthanthatofX.sibiricum.Inaddition,twoCO2levels,photosyntheticwateruseefficiency（WUE）ofX.sibiricumwerelowerthanX.sibiricum,exoticspeciesX.sibiricumrelativegrowthrate（RGR）wassignificantlyhigherthanthatofnativeX.sibiricum,andinterspecificdifferencesbetweenthetwospeciesunderCO2enrichenmentinRGReffectwasmoresignificant.
TheseresultssuggestthatatmosphericCO2concentrationenrichmentsignificantlyenhancedphotosyntheticphysiologicalcharacteristicsoftheX.strumarium,andimprovetheinvasiveplantrelativegrowthadvantage,willfurtherexacerbatetheeffectsofcompetition（X.sibiricum）ofnativespecies.
Keywords:
CO2concentration；exoticXanthiumstrumarium；photosyntheticphysiologicalcharacteristics；growth；invasion.
前言
大气二氧化碳（CO2）浓度升高和生物入侵是当今世界面临的两大重要问题。
全球大气CO2浓度增高已成不争的事实，作为植物光合作用的主要底物，大气CO2浓度的变化必然影响植物的生长、发育和生理过程，主要表现在对植物生长发育、植株的形态结构以及内部生理生化机能的直接和间接的作用。
外来入侵植物，是指在一个特定地域的生态系统中，非本地自然发生和进化而来，而是后来通过不同的途径从其他地区传播过来，并成功形成野化种群的外来植物。
外来入侵植物不仅威胁着当地生态群落的生物多样性、生态系统的结构和功能，而且会严重影响人类健康和社会发展，最终造成巨大的经济损失[1-2]。
生物入侵已经成为影响全球的重大环境问题和经济问题。
1.CO2浓度升高对植物的影响
1.1CO2浓度升高对植物形态学的影响
由于CO2是植物光合作用的原料，增加CO2浓度必然影响植物的形态结构。
杨松涛等（1997）对小麦、大麦、水稻、高粱等6种禾本科作物幼苗叶片的形态结构进行比较研究发现，在CO2浓度倍增条件下，除大麦和玉米外，其他几种禾本科植物的叶片厚度普遍增加[4]；汪建芬等（1998）以小麦、大豆和玉米幼苗为试材，发现CO2倍增可显著增加根系表面积，但不同物种间存在很大差异。
CO2浓度升高导致植物根系的分枝和数量增多，且根系表面积增加。
对小麦、大豆和玉米幼苗的研究表明，CO2浓度升高显著增加根系表面积，且前期促进作用更明显，其中对玉米根系的促进作用比小麦和大豆的小[5]。
总之，根系形态特征的变化是对CO2浓度升高的适应，这有助于植物在胁迫条件下吸收更多的营养物质和水分，以供植物生长。
国内外对高CO2浓度下植物的叶片的研究较多，其中，小麦、大麦、水稻等禾本科植物的叶片厚度有不同程度的增加，表皮细胞密度下降[4]。
相比于正常浓度条件下的植物,CO2浓度倍增时，植物的冠幅、叶片数、叶面积等增大，分枝数、根系数量等增多。
1.2CO2浓度升高对植物生长的影响
CO2浓度升高能促进多数植物的生长和发育，而对入侵种生物量的促进作用更为显著。
Ziska（1997）对10种C4植物在CO2浓度升高时的生物量进行了比较，其中6种C4杂草的生物量增加了19%，而另外4种C4仅增加了10%[6]。
KimballBA（1983）对6种北美主要入侵种（均为C3植物）的研究也表明，CO2浓度上升到720μmol/mol，生物量平均增加了46%[7]，大大超过了前人对C3植物在CO2浓度升高条件下平均生物量将提高34%士6%的预测[8-9]。
Smith等（2000）还就生长在同一群落的本地种和入侵种进行了比较，研究发现CO2浓度增加50%，本地一年生植物的产量增加了约40‰，而外来一年生草本植物产量则增加到2.3
倍[10]。
研究表明，CO2浓度升高使C3作物比C4作物受益更大，在CO2浓度倍增时，C3植物的生长量平均提高41%，C4植物只增加22%[23]。
大豆、蚕豆等的株高随CO2浓度的增加而增长（王修兰和徐师华，1994）[24]。
可见，植物的根、茎、叶和株高易随生境中CO2浓度的变化而变化。
1.3CO2浓度升高对植物光合生理学的影响
大气CO2浓度增加对植物最直接的影响是其光合作用的变化。
植物一般随CO2浓度升高光合速率提高，净光合生产力提高（张其德1998）[19]。
王春乙等（2000）研究表明，CO2浓度增加促使作物光合速率增长，光合时间延长，光补偿点明显下降。
CO2浓度升高可以改变植物能量同化、投资和分配的模式[11]。
最近（GriffinKLetal2004）研究表明，CO2浓度的升高扩大了入侵种和本地种之间能量利用的差异，结果是，入侵种马德雀麦（Bromusmadritensisssp.Rubens）与鼠茅属本地种Valpiaoctoflora相比，能够将更多的能量投资到其它竞争策略，例如提高生长速度，增加生物量和种子产量，从而增加了入侵种在该地区的优势[12]。
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