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第一章细胞生物学

第一章细胞生物学

细胞生物学是研究细胞的结构、功能、生活史以及生命活动本质和规律的科学,是生物科学的主要分支之一,也是生命科学和分子生物学研究的基础。

本章包括细胞的化学成分,细胞器,细胞代谢,DNA、RNA和蛋白质的生物合成,物质通过膜的运输,有丝分裂和减数分裂,微生物学和生物技术等部分。

根据1BO考纲细目和近几年来试题的要求,以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标

第一节细胞的化学成分

尽管自然界细胞形态多样,功能各异,但其化学成分基本相似,主要包括:

糖类、脂类、蛋白质、核酸、酶类等。

一、糖类

糖类是多羟基醛、多羟基酮的总称,一般可用Cm(H20)n化学通式表示。

由于一些糖分子中氢和氧原子数之比往往是2:

1,与水结构相似,故又把糖类称为碳水化合物。

糖是生命活动的主要能源,又是重要的中间代谢物,还有些糖是构成生物大分子,如核酸和糖蛋白的成分,因而具有重要意义。

糖类化合物按其组成可分为单糖、寡糖、多糖。

如果糖类化合物中尚含有非糖物质部分,则称为糖复合物,例如糖蛋白、蛋白多糖、糖脂和脂多糖等。

(一)单糖

单糖是最简单的糖,不能被水解为更小的单位。

单糖通常含有3—7个碳原子,分别称为丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖。

天然存在的单糖一般都是D-构型。

单糖分子既可以开链形式存在,也可以环式结构形式存在。

在环式结构中如果第一位碳原子上的羟基与第二位碳原子的羟基在环的伺一面,称为α-型;如果羟基是在环的两面,称β-型。

重要的单糖有以下几种:

1.丙糖如甘油醛(醛糖)和二羟丙酮(酮糖)。

它们的磷酸酯是细胞呼吸和光合作用中重要的中间代谢物。

2.戊糖戊糖中最重要的有核糖(醛糖)、脱氧核糖(醛糖)和核酮糖(酮糖)。

核糖和脱氧核糖是核酸的重要成分,核酮糖是重要的中间代谢物。

3.己糖葡萄糖、果糖和半乳糖等都是己糖。

所有己糖的分子式为C6H1206,但结构式不同,互为同分异构体。

葡萄糖是植物光合作用的产物,也是细胞的重要能源物质之一。

(二)寡糖

由少数几个(2—6个)单糖缩合而成的糖称为寡糖。

最多的寡糖是双糖,如麦芽糖、蔗糖、纤维二糖、乳糖。

1.麦芽糖麦芽糖是由一个α—D-葡萄糖半缩醛羟基与另一分子α-D-葡萄糖C4上的醇羟基缩合脱去一分子水,通过α-1,4-糖苷键结合而成。

麦芽糖是淀粉的基本单位,淀粉水解即产生麦芽糖,所以麦芽糖通常只存在于淀粉水解的组织,如麦芽中。

2.蔗糖一分子α-D—葡萄糖和一分子β-D-果糖缩合脱水即成蔗糖。

甘蔗、甜菜、胡萝卜以及香蕉、菠萝等水果中都富含蔗糖。

3.乳糖乳糖由一分子β-D-半乳糖和一分子α-D-葡萄糖通过β-1,4-糖苷键结合而成。

乳糖主要存在于哺乳动物乳汁中。

4.纤维二糖纤维二糖是纤维素的基本结构单位,由2分子的p-D-葡萄糖通过β-1,4-糖苷键结合而成。

(三)多糖

自然界数量最大的糖类是多糖。

多糖是由很多单糖分子缩合脱水而成的分支或不分支的长链分子。

常见的多糖有:

淀粉、纤维素、糖原、几丁质和黏多糖等。

1.淀粉天然淀粉由直链淀粉与支链淀粉组成。

直链淀粉是α-D-葡萄糖基以α-1,4-糖苷键连接的多糖链。

支链淀粉分子中除有α—1,4-糖苷键的糖链外,还有α-1,6-糖苷键连接的分支。

淀粉与碘有呈色反应,直链淀粉为蓝色,支链淀粉为紫红色。

在稀酸或酶的作用下,淀粉水解:

淀粉→糊精→麦芽糖→α-D—葡萄糖。

糊精是淀粉水解的最初产物,随着水解,糖分子逐渐变小,它与碘作用分别呈红色、黄色、无色。

这个反应可用于淀粉水解过程的检验。

2.糖原糖原是动物组织中贮存的多糖,又称动物淀粉。

糖原也是α-D-葡萄糖基以α-1,4-糖苷键连接而成的,但糖原的分支比支链淀粉多。

糖原遇碘作用呈红褐色。

3.纤维素,纤维素是一种线性的由β-D-葡萄糖基以β-1,4-糖苷键连接的没有分支的同多糖。

纤维素是植物细胞壁的主要组成成分。

4.几丁质(甲壳素)昆虫和甲壳类外骨骼的主要成分为几丁质,是N-乙酰—D-氨基葡萄糖以β-1,4-糖苷键缩合成的同多糖。

二、脂类

脂类是生物体内一类重要的有机化合物。

它们有一个共同的物理性质,就是不溶于水,但能溶于非极性有机溶剂(如氯仿、乙醚、丙酮等)。

脂类的组成元素主要有C、H、0,但0元素含量低,C、H元素含量高,彻底氧化后可以放出更多能量。

此外,有的脂类还含有P和N。

生物体内常见的具有重要生理功能的脂类主要有三酰甘油、磷脂、类固醇、萜类、蜡等。

1.三酰甘油

三酰甘油也称脂肪,是由1分子甘油和3分子脂肪酸结合而成的酯。

右边结构式中Rl、R2、凡是脂肪酸的烃基链,构成三酰甘油的脂肪酸可分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。

饱和脂肪酸碳氢链上没有双键,如软脂酸、硬脂酸,其熔点高。

不饱和脂肪酸的碳氢链上含有不饱和双键,如油酸含1个双键,亚油酸含2个双键,亚麻酸含3个双键,因此熔点较低。

动物脂肪大多富含饱和脂肪酸,在室温下为固态,植物油含大量油酸和亚油酸,在室温下为液态。

对于哺乳动物和人,亚油酸和亚麻酸不能自己合成,只能从外界摄取,称为必需脂肪酸。

2.磷脂

磷脂又称甘油磷脂,此类化合物是甘油的第三个羟基被磷酸所酯化,而其他两个羟基被脂肪酸酯化。

磷脂酸是最简单的磷脂,是其他复杂磷脂的中间产物。

若磷脂酸分子中的H为胆碱、胆胺、丝氨酸所取代,则分别成为卵磷脂、脑磷脂、丝氨酸磷脂等。

磷脂分子由于有磷酸及与之相连的含氮化合物,因而是有极性的分子:

它的有磷酸一端为极性的头,是亲水的,它的2个脂肪酸链为非极性的尾,是疏水的。

如将磷脂放在水面上,磷脂分子都将以亲水的头和水面相接,而倒立在水面上,成一单分子层。

如将磷脂放入水中,磷脂分子则会形成单分子微团,各分子的极性头位于微团的表面而与水接触,非极性的疏水端则藏在微团中心。

3.类固醇

类固醇分子的基本结构是环戊烷多氢菲。

最熟知的类固醇是在环戊烷多氢菲上连有一个碳氢链的胆固醇。

胆固醇是动物膜和神经髓鞘的主要成分,与膜的透性有关。

性激素、维生素D和肾上腺皮质激素都属于类固醇。

4.萜类

萜类是由不同数目的异戊二烯连接而成的分子。

维生素A(视黄醇)、维生素E、维生素K、类胡萝卜素都是萜类。

β-类胡萝卜素裂解就成2个维生素A,维生素A可氧化成视黄醛,对动物感光活动有重要作用。

5.蜡

蜡是由高碳脂肪酸和高碳醇或固醇所形成的脂,它存在于皮肤、毛皮、羽毛、树叶、昆虫外骨骼中,起保护作用。

三、蛋白质

蛋白质是细胞和生物体的重要组成成分,通常占细胞干重的一半以上。

蛋白质主要由C、H、0、N四种元素组成,其中氮的含量在各种蛋白质中比较接近,平均为16%,因此用凯氏(KJelahl)法定氮测定蛋白质含量时,受检物质中含蛋白质量为氮含量的6.25倍。

蛋白质是高分子化合物,其基本组成单位是氨基酸。

(一)氨基酸

1.氨基酸的结构

天然存在于蛋白质中的氨基酸共有20种,各种氨基酸(除脯氨酸)在结构上的一个共同特点是,在与羧基相连的碳原子(α-碳原子)上都有一个氨基,因而称为α-氨基酸,它们的不同之处在于侧链,即R基的不同。

除甘氨酸外,所有氨基酸分子中的α-碳原子都是不对称的,有L-型和D-型之分。

在天然蛋白质中存在的氨基酸都是L-α-氨基酸。

2.氨基酸的分类

根据R基团极性不同,氨基酸可分为:

非极性氨基酸(9种);极性不带电荷氨基酸(6种);极性带负电荷氨基酸(2种);极性带正电荷氨基酸(3种)。

如表1-1-1所示。

根据成年人的营养需求,20种氨基酸又可分为必需氨基酸和非必需氨基酸。

必需氨基酸足指成年人体内不能合成而必须山食物提供的一类氨基酸,包括亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、另;氨酸、蛋氨酸、色氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸等8种。

精氨酸和组氨酸,在幼儿时期体内合成量满足不了生长需要,需食物补充,称为半必需氨基酸。

3.氨基酸的主要理化性质

(1)一般的物理性质α-氨基酸呈无色结晶,在水中溶解度各不相同,易溶于酸、碱,但不溶于有机溶剂、

(2)两性解离和等电点α-氨基酸在中性水溶液中或固体状态下主要是以两性离子的形式存在,即在同一个氨基酸分子上带有能放出质子的-NH3+正离子和能接受质子的

@一C00-负离子。

因此,氨基酸是两性电解质。

当两性离子氨基酸溶解于水时,其正负离子都能解离,但解离度与溶液的pH值有关。

向氨基酸溶液加酸时,其两性离子的-COO-负离子接受质子,自身成为正离子,在电场中向阴极移动加入碱时,其两性离子的一NH3+正离子解离放出质子(与一OH-合成水),其自身成为负离子,在电场中向阳极移动。

当凋节氨基酸溶液的pH值,使氨基酸分子上的一NH3+和一C00-的解离度完全相等时,即氨基酸所带净电荷为零,在电场中既不向阳极移动也不向阴极移动,此时氨基酸所处溶液的pH值称为该氨基酸的等电点,以符号pI表示。

在等电点时,氨基酸的溶解度最小,容易沉淀,利用这一性质可以分离制备各种氨基酸。

(3)紫外吸收光谱各种氨基酸在可见光区都没有光吸收,在远紫外区均有光吸收,而在近紫外光区仅色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸有吸收能力。

其中色氨酸最大吸收波长为279nm,酪氨酸最大吸收波长278nm,苯丙氨酸最大吸收波长为259nm。

利用紫外光法可以测定这些氨基酸的含量。

(4)重要的化学反应氨基酸不但α-氨基、α-羧基能参加反应,而且有的侧链R基团也能参加化学反应,因此可以发生的反应很多。

如:

α-氨基能与茚三酮反应产生蓝紫色沉淀(脯氨酸和羟脯氨酸则产生黄色沉淀);α-氨基可与亚硝酸反应产生氮气,在标准条件下测定氮气体积,即可计算出氨基酸的量;一些氨基酸的R基团能与特殊的试剂发生呈色反应。

(二)蛋白质的结构

已确认的蛋白质结构有不同层次,人们为了认识的方便通常将其分为一级结构、二级结构,超二级结构、结构域、三级结构及四级结构。

l,一级结构

蛋白质的一级结构又称为初级结构或化学结构,是指蛋白质分子内氨基酸的排列顺序。

蛋白质分子中氨基酸主要通过肽键相互连接。

肽键是由一个氨基酸分子中的α-氨基与相邻另一个氨基酸分子中的α-羧基,通过缩水而成,这样连起来的氨基酸聚合物叫做肽。

多肽链上各个氨基酸由于在相互连接过程中丢失了α-氨基上的H和α-羧基上的OH,被称为氨基酸残基。

在多肽链的一端氨基酸含有一个未反应的游离氨基(一NH2),称为肽链的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸,另一端的氨基酸含有一个尚未反应的游离羧基(一COOH),称为肽链的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。

一般表示多肽时,总是N末端:

写在左边,C末端写在右边。

肽链中除肽键外还有二硫键,它是由肽链中相应部位上两个半胱氨酸脱氢连接而成,是肽链内和肽链间的主要桥键。

2,二级结构

二级结构是指多肽链本身绕曲折叠成的有规律的结构或构象。

这种结构是以肽链内或肽链间的氢键来维持的。

常见的二级结构有α-螺旋、β-折叠、β-转角、自由绕曲等四种。

(1)α-螺旋α-螺旋模型是Pauling和Corey等研究羊毛、马鬃,猪毛、鸟毛等α-角蛋白时提出的。

如图l-1-1所示,其特征是:

多肽链中氨基酸残基以100°的角度围绕螺旋轴心盘旋上升,每3.6个残基就旋转一圈,螺距为0.54nm,即每个残、基沿螺旋体中心轴上、升0.15nm;右手旋转;多肽链内的氢键由肽链中一个肽键的一CO的氧原子与第四个肽键的一NH的氢原子组成,每个氢键所形成的环内共有13个原子,这种螺旋称为3.613.一条多肽链能否形成α-螺旋以及形成的螺旋体的稳定程度与R基团大小、带电状况等有关。

如多聚赖氨酸在pH7.0时,R基团带正电相互排斥,破坏螺旋形成,而在pH12时则能自发形成α-螺旋。

又如肽链内相邻残基是异亮氨酸、缬氨酸、亮氨酸等时,由于R基团较大,会阻碍α-螺旋形成。

多聚脯氨酸则由于肽键上不具有亚氨基氢,无法形成氢键,因此多肽链中只要有脯氨酸残基,α-螺旋即

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