整理第八章数量性状遗传.docx

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整理第八章数量性状遗传

第八章数量性状遗传

　　前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。

例如水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹，这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitativecharacter）。

质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。

　　除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitativecharacter）。

动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等，都属于数量性状。

　　质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。

如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类。

　　数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。

第一节数量性状的遗传学分析

　　数量性状的多基因假说依据多基因假说（multiplefactorhypothesis），每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。

　　例如玉米穗长度这一数量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。

一对是A和a，一对是B和b。

又假定A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。

AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均。

B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。

又A和B不连锁，独立分离。

　　假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长；一个是aabb，玉米穗最短。

杂交得到子一代是AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间。

子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图8-1。

　　从图8-1可见，因为A和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类：

（1）一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；

（2）一个大写字母（Aabb和aaBb），占4/16；

　　（3）两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；

　　（4）三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；

　　（5）四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。

　　所以，如果子二代植株的确可以清清楚楚分成这5类，其比数应为1∶4∶6∶4∶1。

　　如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那末子二代植株就不能清清楚楚分成5类。

玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。

总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。

　　子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。

但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但总的变异范围要比子一代大。

　　现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。

有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长5—8厘米；另一玉米品系的穗是长的、长13—21厘米，把它们作为亲本。

两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表8-1。

　　表中数字是玉米穗数目，如亲本短穗玉米，测量了57个玉米穗，其中4个是5厘米，21个是6厘米（其实5厘米是指4.50—5.49厘米，6厘米是指5.50—6.49厘米，其余类推）。

　　用图8-2表示这个试验的结果。

　　所以，实验结果确是如此：

两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。

　　数量性状的遗传试验结果大都如此。

许多数量性状是由很多基因控制的，每个基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式。

　　影响数量性状的多基因也在染色体上“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色体，一个染色体上就有很多，那末必然有一部分“多基因”与某一普通基因的显隐性现象成为连锁。

　　事实的确如此。

有一种莱豆（Phaseolusvulgaris），种皮紫色的种子较大，种皮白色的种子较小。

杂交后，在子二代中，紫色比白色为3∶1，子二代紫色个体自交得子三代，其中1/3不分离，2/3作3∶1的分离。

所以知道紫色和白色是由一对基因控制的，孟德尔的分析方法适用。

PP（紫色）比Pp（紫色杂合体）比pp（白色）为1∶2∶1。

　　但种子大小呈连续变异，其遗传情况符合多基因理论。

可是如把子二代植株先按PP、Pp和pp分成3类，则这3类中，每一类的种子平均大小是不同的，如表8-2。

　　可见控制种子重量的多基因中，有一部分与P和p基因连锁。

　　这一类试验证明，多基因也和其它基因一样，是在染色体上的，它们的传递法则（如分离、连锁等）也与一般基因大致一样的。

　　数量性状与质量性状的关系遗传性状的分布有连续的和不连续的：

表现不连续分布的性状称为质量性状；表现连续分布的性状称为数量性状。

质量性状和数量性状的划分是不那么容易的，因为区分性状的方法不同，或者用于杂交的亲本间的相差基因对数不同，或者由于观察层次的不同，可以显示质量性状的遗传方式，或出现数量性状的一些特点。

现在分别说明如下：

（1）由于区分性状的方法不同小麦（Triticumvulgare）的粒色有红的和白的。

红粒与白粒杂交，子二代分离为红粒与白粒，分离比随杂交组合而异。

有的分离为3∶1，这显然是一对基因决定的；有的分离为15∶1，看来可以用两对基因的分离来说明；有的分离为63∶1，似乎可以用三对基因的差异来解释。

但如对红色麦粒进行仔细分析，我们将会发现，麦粒的红色由深到浅可以有各种不同程度。

　　现在就以小麦粒色受两对基因控制为例，来详细说明：

　　设这两对基因为R1和r1，R2和r2，相互不连锁。

R1和R2决定红色，r1和r2决定白色，显性不完全，并有累加效应，所以麦粒的颜色随R因子的增加而逐渐加深。

　　把红粒（R1R1R2R2）与白粒（r1r1r2r2）杂交，得子一代（R1r1R2r2），子一代自交，得子二代。

现在用表格形式，把子二代的基因型和表型详细列出来（表8-3）。

　　从表8-3可以清楚地看到，如麦粒颜色分为红色和白色两种，可以看作是质量性状；如把红色麦粒再加细分，从深红到淡红间有一系列变化，就表现出数量性状的特点。

　　所以如区分性状时，采用非白即红的办法，就表现为质量性状，如测定性状时采用定量的方法，就表现为数量性状。

（2）由于用于杂交的亲本间相差基因对数的不同植株的高矮，一般多表现为数量性状；但是有些品种间杂交，可以明显地分为高矮两类，中间没有连续性变化，完全可以看作是质量性状。

孟德尔的豌豆杂交试验中，高植株和低植株就是界限分明的质量性状。

水稻的高品种和矮品种杂交，大都表现为数量性状遗传，可是也有表现为质量性状遗传的。

如有一种水稻突变型，称作“万年青”，植株很矮，与普通水稻品种杂交时，子二代分离为3高1矮，明显地表明是一对基因决定的。

　　那末同样的一个性状，例如植株的高度，为什么有时表现为数量性状，有时表现为质量性状呢？

　　为简单起见，我们假定水稻植株的高矮由三对基因控制。

高植株（T1T1T2T2T3T3）与矮植株（t1t1t2t2t3t3）杂交，得到子一代，子一代是三对基因杂合体（T1t1T2t2T3t3）。

根据大写基因的作用相等而且累加

　　根据表8-4列出的F2表型种类和频率，再根据植株高度随T基因数目的递加而增高的假设，对植株的高度分布可作如下说明：

　　子二代这样的分布，已接近连续分布，再加上环境对基因作用的影响，自然表现出数量性状的特点了。

　　在另一方面，如果高植株（T1T1T2T2T3T3）与矮植株（t1t1T2T2T3T3）杂交，两亲仅有一对基因的差别，实际上就是高植株（T1T1）×矮植株

　　所以虽然性状本身由多对基因决定的，应表现为数量性状，但如果用于交配的两亲本就这一性状而言只有一对基因的差别，这样就表现为质量性状了。

　　（3）由于观察的层次不同某些性状，如单胎动物的每胎仔数，一般为单胎，少数为多胎；又如某些哺乳动物的指（趾）数，多数个体有正常数目的指（趾）数，但少数个体出现多指（趾）。

这些“全或无”性状（allornoneattributes）看似质量性状，但根据遗传学分析，不能归诸简单的孟德尔式遗传。

通常这类性状的遗传既受多基因的作用，又受环境的影响。

那么这又如何来解释呢？

　　如我们假定，性状的差异在外观上虽是不连续的，而导致性状差异的基本物质的分布是连续的，而且还假定，在这连续分布上有一界标——阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关的基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型（图8-3）。

例如单胎动物的每胎仔数，可简单分为单胎和多胎，是不连续的，而其基本物质可能是引起超数排卵的激素水平，是连续分布的。

当激素水平低于某一阈值时，每胎为一个胎儿，如激素水平超过某一阈值时，每胎仔数将会是二个或二个以上。

又如动物的指（趾）数，多数个体有正常的指（趾）数，仅有少数个体出现多指（趾）。

这个性状是非此即彼，是不连续的，而有关的基本物质可设想为一种形态建成物质，是连续分布的。

当这建成物质的水平低于某一阈值时，指（趾）数正常，如这物质的含量超过阈值，就出现多指（趾）。

上述这些物质虽然尚未确切证实、或分离出来，但根据阈值模型（thresholdmodel），我们可以这样理解，如基本物质的含量处于某一范围内，表型是正常的，如超过某一阈值，就出现畸形（当然也可反过来）。

　　根据上述阈值模型，虽然基本物质的含量呈连续分布，是由多基因控制的，但性状的改变仅发生于基本物质达到或超过某一阈值时，所以多基因控制的性状，外观上也可以表现为非此即彼，全或无的性状。

　　数量性状和选择根据一般实际经验，例如说水稻穗选，穗重而谷粒多的，其后代平均讲来，穗的重量也大些。

这是我们在选种中最基本最普通的常识。

可是有时穗选的效果很显著，产量有很大的提高；有时穗选的效果不显著，产量未能有所提高，这又是什么道理呢？

在本世纪初，约翰逊（W.Johannsen）把这个问题作了深入分析，得到了发人深思的结果。

　　他用市上买来的菜豆（Phaseolusvulgaris）做实验，这些菜豆有轻有重，参差不齐，轻的只有15厘克，重的可达90厘克。

他从轻重不一的19粒菜豆出发，建立了19个纯系。

因为菜豆是高度自花授粉植物，每粒种子的后代应该都是纯合的，所以约翰逊称单粒种子的自交后代为纯系。

不同纯系间的平均粒重可有明显差异，而在一个纯系内，豆粒也有轻有重，且呈连续分布，但其平均粒重与亲代几乎没有差异。

所以约翰逊认为，一个纯系内的粒重变异是不遗传的，而不同纯系间的变异至少一部分是遗传的。

　　表8-5就是他的一个纯系的数据。

在连续6年内，选出纯系内最大的种子和最小的种子分别种下，后代的种子平均重量始终都一样，没有什么区别。

　　在第一年，选一部分轻的种子，平均重30厘克，种下后得到子代种子平均重36厘克；又选一部分重的种子，平均重40厘克，种下后所得子代种子平均重35厘克。

如此直到第六年，轻种子后代平均重37厘克，重种子后代平均重也是37厘克。

　　约翰逊的这个菜豆试验清楚地表明：

性状的连续变异是遗传变异和非遗传变异共同作用的结果，但在一个自花授粉植物的单粒种子后代——纯系——内，基因型是一致的，是高度纯合的，变异只是环境影响的结果，是不遗传的，所以在纯系内进行选择是无效的。

　　不过象水稻和小麦那样的大田作物，虽说是自交植物，也有一定比例是异花授粉的，更何况自发的遗传变异——突变——也偶而在产生着，因而即使是自交植物，在基因型上全然一致的情况还是很少有的，进行穗选，除能保持品种的原有的优良特性外，有时还可有所改进。

　　所以，如果性状差异主要是由于基因的差异所造成，那末选择肯定是有效的。

　　一般讲，两个品系杂交，子二代中出现的不同基因型种类是极为众多的，所以，在杂种后代中进行选择是很有效的。

第二节分析数量性状的基本的统计方法

　　在数量性状的遗传中，不同基因型间的表型差异，受到环境的影响较大。

例如一个个体的基因型，有很多基因使它的高度增加，可是在一个不良的生长环境中，这个个体可能长得不高；而一个个体的基因型中，使它的高度增加的基因很少，可是在一个合适的环境中，可以长得相当高。

虽然当个体间的环境差异很小，而基因型间的差异很大时，可以把不同的基因型所表达的表型区分开来，但是基因型的差异不大时，就不是那么容易区分开了。

所以以多基因方式遗传时，不同基因型在环境的影响下，它们所决定的表型互相衔接起来，成为连续的分布。

这种表型的分布有可能反映内在的基因型分布，可是也有可能两者之间没有对应关系。

表型和基因型的对应程度要看遗传与环境的相对作用而定。

环境对性状的作用越大，表型分布和基因型分布的对应关系越不可靠。

举个例来说，如果高度很容易受到环境改变的影响，那么矮的表型不一定反映矮的基因型。

　　因为有这些复杂情况，所以通常用于质量性状的分析方法，用于数量性状的分析就显得不够了。

针对数量性状的特点，在分析数量性状的遗传时，应用统计学方法。

所以现在介绍一些分析时要用的统计学知识。

　　分析数量性状的遗传中，最常用的两个数是平均数和方差，但附带介绍一下标准误的算法。

　　平均数平均数（mean）是某一性状的几个观察数的平均。

例如在上面已提到过的短穗玉米例子中，测量了57个玉米穗，得到57个观察数，其中4个是5厘米，21个是6厘米，24个是7厘米，8个是8厘米。

所以它们的平均数是

从而求平均数的公式是

第二个观察数，…，xn是变数x的第n个观察数，∑x就是把n个观察数一个个加起来。

　　方差在上面的玉米例子中。

子二代穗长的平均数差不多与子一代穗长的平均数一样，但变异范围大得多。

子二代中穗长最短的跟短穗玉米亲本近似，最长的跟长穗玉米亲本相近。

所以要分析子一代和子二代的资料，单是计算平均数还不够，还要计算它们的变异程度。

偏差的平均平方和（meansguare）”来表示。

这个数值在统计学上叫做方差（variance），记作s2，如写成公式，就成为

　　请注意，公式中，分母用n，这只限于平均数是由理论假定的时候。

假使平均数是从实际观察数计算出来的，那末就要除以（n-1）了。

　　为了计算方便起见，还可把上述公式的分子变换一下，成为

　　例如在上述的短穗玉米穗长的例子中，

　　　　　　　　　　　　　　　n=57

　　所以

　　这里除以（n-1），而不是除以n，那是因为平均值是从实际观察数计算出来的。

　　从公式和计算实例中可以看到，方差一定是正的。

还有如观察数跟平均数的偏差大，方差就大，上面玉米例子中子二代穗长就是这种情况。

如观察数跟平均数的偏差小，方差就小，上面玉米例子中子一代穗长就是这样。

所以方差可以用来测量变异的程度。

　　标准误上面计算的方差，是就样本中个体观察数来说的，是表明各个观察数跟平均数的偏差程度，方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观察值比较接近。

除了个体观察数可以作为取得的一个样本外，平均数也可看作是从很多平均数中取得的一个样本，所以也有它自己的方差。

显而易见的，平均数的方差要比个体观察数的方差来得小。

在统

（standarderror）。

在短穗玉米穗长的例子中，标准误是

　　一般生物学资料中，单注明平均数往往是不够的，应该加上标准误，表明平均数的可能变异范围，所以短穗玉米穗长的例子可写作

　　有了上面一些基本的统计学方法。

我们可以来讨论遗传变异和遗传率了

第三节遗传变异和遗传率

　　遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用。

遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。

环境变异是由环境对基因型的作用造成的。

　　遗传率因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异可用方差来表示。

表型变异用表型方差（Vp）来表示，遗传变异用遗传方差（VG）来表示，环境变异用环境方差（VE）来表示。

表型方差可以分为遗传方差和环境方差两部分，写成公式就成为

Vp=VG+VE

　　所谓遗传率（heritability，以h2表示）就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例，用公式表示是

　　遗传率常用百分比表示。

如果环境方差小，遗传率就高，表示表型变异大都是可遗传的。

当环境方差较大的时候，遗传率就落下去了，表示表型变异大都是不遗传的。

　　遗传率的公式和运算如有一对基因A、a，它们的3个基因型的平均效应是

AA，α；Aa，d；aa，-α。

　　也可用图8-4表示。

　　在这图中，偏差从O点算起，aa在O的左方，偏差为-α，AA在O

它们的距离是α-（-α）=2α。

　　杂合体Aa放在O点的右方，靠近AA一边，表示更象AA一些。

Aa离开两亲中点的显性偏差用d表示，如d=0，没有显性，遗传变异完全由于相加的效应；如d=α，显性完全。

举个数字例子，如AA，Aa，aa的平均值是20，17，10，则α=5，d=2。

　　现在来计算F2的方差（表8-6）。

总和是n=1，x是观察值，在这儿是各基因型的平均效应。

　　上面已算出，α=5，d=2，所以F2的遗传方差（VF2）是

　　如果控制同一性状的基因有A，a；B，b；……；N，n等ｎ对；这些基因不相互连锁，而且一对基因与另一对基因间没有相互作用，则F2的遗传方差成为

现在设

　　这儿，VA由基因的相加效应所产生的方差，VD基因在杂合态时的显性效应所产生的方差。

如果同时考虑到由环境影响所产生的环境方差VE，则F2的表型方差是

　　那末VE怎样求呢？

因为两个亲本都是纯种，我们可以假定每个亲本的基因型都是一样的，遗传变异等于0，所以表型变异完全来自环境变异。

还有因为两个亲本都是纯种，所得的F1杂合体的基因型也是一致的，所以同样地，F1的表型变异完全来自环境变异。

由于这些关系，所以VE的计算可以根据实际情况，或从两个亲本的表型方差（Vp1+Vp2）计算，或从两个亲本的表型方差和F1的表型方差（VF1）计算，即

或

　　有了这些计算公式，我们可以用实际例子进行运算了。

　　例如：

仍用短穗玉米和长穗玉米的杂交材料，现在再一次把全部数据抄下来。

并把平均数，标准误和方差附在后面，看怎样从这个资料来求遗传率（表8-7）。

　　知道了Vp1=0.67，Vp2=3.56，VF1=2.31，VF2=5.07后，按表8-8所列项目，经计算后，分别填入。

　　现在可以根据定义计算遗传率：

或

　　这是广义遗传率（heritabilityinthebroadsense），所以在h2的下角注以符号B。

　　为什么叫做广义遗传率？

因为在遗传方差中，包括了基因的相加效应的方差（VA）和基因的非相加效应或显性效应等的方差（VD）。

但基因在杂合态时所表现的变异，只有一部分能遗传，那就是VA部分，另一部分在纯合态时就要消失，那就是VD部分，所以由基因的显性效应所表现的变异在选择上是不可能有什么效果的，只有相加效应那部分才是可靠的。

上面的公式中，把基因的相加效应的方差（VA）和基因的非相加效应的方差（VD）都算在一起，

　　作为遗传方差，所以叫做广义遗传率。

如只计算基因的相加效应的方差（VA）部分在总的表型方差中所占的比例，那就是狭义遗传率（heritabilityinthenarrowsense），记作hN2。

　　要计算狭义遗传率，先要分别求出F1个体回交两个亲本后得到的子代个体的遗传方差。

公式求法如下：

　　设F1个体Aa回交AA亲本的子代个体为B1，则B1的遗传方差可按下列方式计算（表8-9）。

成分是不能分割的。

　　又设F1个体Aa回交aa亲本的子代个体为B2，则B2的遗传方差可按同样方式计算（表8-10）。

　　B2的遗传方差也有αd的存在，可见α和d两个成分也不能分割。

但是如果把B1的遗传方差和B2的遗传方差加在一起，求平均值，则得

　　现在α和d两个成分可用加法计算，可以分割开来了。

　　假设控制同一性状的基因有很多对，这些基因不是相互连锁，而且一对基因与另一对基因间没有相互作用，再考虑到环境对基因型的影响，则回交一代的平均表型方差可以写成

　　现在就可利用下述公式来计算狭义遗传率了：

　　仍用一个例子来说明公式的运用。

不过这次不再详细地把有关资料列出来，因为我们已知道了平均数和方差的算法，所以单把各有关项目的平均数和方差注明就可以了（表8-11）。

　　计算方式如表8-12。

　　计算狭义遗传率时，要使分子和分母中VA的系数相同。

把上述数值代入，得狭义遗传率。

　　可见小麦抽穗期的遗传率还是相当大的。

最后，还可利用上面求得的一些数据，求平均显性程度。

根据定义，

　　计算方式如表8-13。

　　把数值代入公式，我们得

　　显性虽然不完全，但明显地是存在的，因为子一代的平均值（18.5）低于两亲的中值〔（13.0+27.6）/2=20.3〕。

表明早抽穗是不完全显性。

　　如果所有基因都没有显性，那末显性程度等于0；如显性完全，那末显性程度等于1；如有显性，但不完全，那末不管显性方向是正是负，都会得出不等于0的数值来。

　　人和几种经济动植物的生产性能的遗传率估计遗传率的方法除上面介绍的几种以外，还有亲子相关、方差分析等方法，这儿不再详说了。

现在列举人和几种经济动植物的生产性能的遗传率（表8-14）。

　　从上表可以知道，随着性状的不同，遗传率的变化很大，有的性状的遗传率很高，如水稻的株高，高达86%，而有的性状的遗传率很低，如奶牛怀孕率，仅为3%。

　　遗传率怎样算高，怎样算低，没有统一标准，不过一般认为：

　　　　高遗传率　　＞50%

　　　　中遗传率　　=20—50%

　　　　低遗传率　　＜20%

　　对遗传率的几点说明遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体。

例如人类身高的遗传率是0.5（或50%），并不是说某一个体的身高一半由遗传控制，一半由环境决定。

这只是说，在身高的总变异中，总共1/2与遗传差异有关，其余1/2与环境因子的差异有关；或者说，群体中身高变异的50%是由其成员中遗传差异造成的。

　　因为遗传率是对特定群体而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表型变异中所占的相对比例，所以如果遗传变异更改，或者环境变异更改，所得的遗传率自然也随之更改。

从而估算同一群体在两个不同环境中的遗传率，或者测定两个群体在同一环境中的遗传率，很可能得到不同的结果。

　　上面谈到过，约翰逊从大小不等的19粒菜豆，建立了19个