第十章 消化系统.docx

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第十章消化系统

吉林大学

教师讲稿

（2005~2006学年第一学期）

第十章消化系统

课程名称：

动物组织学与胚胎学

专业年级：

04级动物医学与动物科学

系（教研室）：

基础兽医学系

任课教师：

岳占碰

吉林大学农学部教务处制

第十章消化系统

消化系统（digestivesystem）由消化管和消化腺组成。

消化管包括口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠和肛门等。

消化腺包括唾液腺、肝和胰等。

消化系统的主要功能是将食物进行消化，吸收其中的营养物质并排出残渣废物。

食物的营养物质主要包括蛋白质、脂肪、糖、水、无机盐和维生素等。

在动物体的消化系统中，这些营养物质经过一系列复杂的物理性和化学性变化，从结构复杂的大分子物质分解为结构简单的小分子物质，从一般不易溶解的物质转变为可溶解的物质，然后经过消化管壁（主要是小肠壁）吸收入血，运送到机体各部，以供应机体组织和代谢的需要。

食物中未被消化和吸收的残渣连同消化道排出的代谢产物在大肠中形成粪便，经肛门排出体外。

第一节消化管

一、消化管的一般结构

消化管（digestivetube）各部虽然在形态结构和生理功能上各有特点，但除口腔外，整个消化管壁从内向外一般均可分为粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜（或外膜）等四层结构。

（一）粘膜（tunicamucosa）是消化管的最内层。

粘膜表面经常保持湿润，有保护和润滑作用，有利于食物的运输、消化和吸收。

消化管各部的差异主要表现在粘膜的微细结构上。

粘膜包括粘膜上皮、固有层和粘膜肌层三层。

1．粘膜上皮（epitheliummucosa）衬于粘膜表面。

粘膜上皮的类型因所在部位和功能不同而异。

例如，口腔、食管和肛门等部与采食、食物的运输和粪便的排除有关，粘膜上皮均为复层扁平上皮；胃、肠的主要功能是消化和吸收，粘膜上皮则为单层柱状上皮等。

2．固有层（1aminapropria）是一薄层结缔组织，内含丰富的血管、淋巴管和神经。

此外，还含有平滑肌纤维、弥散的淋巴组织、淋巴小结和腺体等。

粘膜上皮和固有层之间有基膜，在消化管前段较发达，后段则不明显。

3．粘膜肌层（muscularismucosa）位于固有层的外面，由1~2层平滑肌纤维组成。

在口腔、咽、瘤胃和部分食管的粘膜缺乏此层。

粘膜肌层收缩时，可改变粘膜的形态，有助于食物的吸收、血液的流动和腺体的分泌等。

（二）粘膜下层（tunicasubmucosa）是由疏松结缔组织构成，内含较大的血管、淋巴管以及粘膜下神经丛（submucousnerveplexus）。

粘膜下神经丛又称梅氏神经丛（Meissnernerveplexus），它可调节粘膜肌层的运动和腺体的分泌。

在食管及十二指肠的粘膜下层内还有腺体。

粘膜和部分粘膜下层共同突向管腔形成皱襞（plica）。

（三）肌层（tunicamuscularis）在粘膜下层的外面。

除咽、食管和肛门含有横纹肌外，其余部分均为平滑肌。

肌层一般分为内环行肌和外纵行肌两层。

两层之间可见肌间神经丛（myentericnerveplexus），又称奥氏神经丛（Auerbachnerveplexus）。

肌层的收缩与舒张运动，可使消化液与食物或食糜充分混合，并不断后送。

（四）外膜（tunicaadventitia）为消化管的最外层。

它可分为纤维膜（tunicafibrosa）和浆膜（tunicaserosa）两种，前者只由结缔组织构成，后者由间皮和结缔组织构成，间皮表面滑润，以利器官的活动。

二、口腔

口腔（oralcavity）为消化管前端不规则的腔。

主要包括唇、颊、腭、舌、齿和齿龈等部，与采食、咀嚼和味觉等功能有关。

下面重点介绍口腔粘膜和舌的组织结构。

（一）口腔粘膜的一般结构口腔粘膜较厚且富有血管，可区分为粘膜上皮和固有层，无粘膜肌层。

粘膜上皮为有角化层的复层扁平上皮。

固有层由细而致富的结缔组织组成，内含丰富的毛细血管和神经末梢。

固有层形成较高的乳头突向上皮深部，血色可透过上皮，使口腔粘膜呈现粉红色。

齿龈及硬腭缺少粘膜下层，并直接与骨外膜连接。

（二）舌（tongue）是位于口腔底部的肌质器官，由舌肌和粘膜组成。

舌肌为互相交叉的纵、横、垂直三组不同方向的横纹肌。

舌的粘膜上皮是复层扁平上皮，在舌背面较厚并有各种乳头；在舌的腹面，上皮薄而平滑。

粘膜上皮深部为固有层，属于致密结缔组织，除舌腹面外，均无粘膜下层，固有层直接与舌肌间的结缔组织连接。

舌腺即位于固有层和肌间结缔组织内，开口于舌的表面或舌乳头的基部。

舌乳头是粘膜上皮与固有层共同突出于舌表面形成的一种特殊结构，可区分为四种：

1．丝状乳头（filiformpapillae）数量很多，呈圆锥形，其浅层上皮细胞角化，并不断脱落。

此种乳头分布均匀。

2．菌状乳头（fungiformpapillae）数量较少，分散在丝状乳头之间。

蕈状乳头形似蘑菇，表面被覆平滑而无角化的复层扁平上皮，因而呈鲜红色。

3．叶状乳头（foliatepapillae）分布于舌根部两侧，呈长椭圆形，由若干横行的叶片形的粘膜皱襞构成。

家兔叶状乳头比较发达。

4．轮廓乳头（circumvallatepapillae）是体积最大、数量最少的舌乳头。

乳头周围有深沟环绕，此沟称环沟或味沟，在环沟内乳头侧的复层上皮中，有许多染色浅的卵圆形小体，称味蕾。

轮廓乳头内味蕾的数量以猪、犬最多，猫最少。

环沟的底部有浆液腺开口。

乳头的固有层中，富有血管和神经。

味蕾（tastebud）是味觉感受器，为卵圆形小体，位于轮廓乳头、蕈状乳头、叶状乳头、软腭、会厌与咽部的粘膜上皮内。

味蕾顶端有一小孔，称味孔（gustatorypore），开口于上皮表面，食物溶解后可通过味孔，到达味蕾细胞的顶端。

味蕾由三种细胞组成，即长梭形的明细胞和暗细胞（根据染色深浅不同得名）以及味蕾深部锥形的基细胞。

电镜下，明细胞和暗细胞顶端均有微绒毛突入味孔，胞质基底部可见突触小泡样颗粒，细胞基部与味觉神经末梢形成突触。

因此，它们都是味觉细胞。

基细胞属未分化细胞，首先分化为暗细胞，再成熟为明细胞。

三、咽

咽（pharynx）为消化系统与呼吸系统的共同通路。

前通口腔，后连食管，上接鼻腔，下邻喉头。

咽包括口咽部和鼻咽部。

咽壁的组织可分为三层：

（一）粘膜

1．粘膜上皮因其所处部位不同而异。

口咽部为复层扁平上皮；鼻咽部为含有杯状细胞的假复层柱状纤毛上皮。

2．固有层为细密的结缔组织，含有淋巴组织和腺体。

口咽部为粘液腺，鼻咽部为混合腺。

咽没有粘膜肌层，因此，固有层和粘膜下层之间没有明显的界限，不易区分。

（二）肌层为横纹肌，分环行和纵行两种，排列不齐，厚薄不一。

固有层内的粘液腺有时可伸入至此层内。

（三）外膜为一层纤维膜，并与外周的结缔组织相连接。

咽壁的淋巴组织亦很发达，一般在固有层内呈弥散分布，但在咽上壁粘膜中有的集中形成咽扁桃体（马）或形成两个咽背淋巴结（牛）。

四、食管

食管（esophagus）是连接咽和胃之间的细长管道。

管壁具有消化管的一般结构。

分为粘膜、粘膜下层、肌层和外膜四层。

（一）粘膜在无食物通过食管时，粘膜形成几条纵走的皱襞。

当食物通过时，管腔扩大，皱襞消失。

粘膜可分为上皮、固有层和粘膜肌层。

1．粘膜上皮为复层扁平上皮，浅层细胞已发生角化，角化程度随动物种类不同而异，对食管粘膜起保护作用。

2．固有层由较致密的结缔组织构成。

浅层形成许多乳头，伸入上皮内。

牛的乳头细长，羊的粗短，马、猪和犬的乳头较粗而且形状不规则。

3．粘膜肌层由纵行平滑肌束组成。

单蹄动物、反刍动物和猫的食管前半段只有一些分散的平滑肌束。

猪和犬的食管起始部没有此层，到食管的后半部，才可见到肌纤维束，靠近胃才形成连续的肌层。

（二）粘膜下层由疏松结缔组织构成，除含有血管、淋巴管和神经外，还有分支的管泡状混合腺，称为食管腺。

食管腺的分布随动物种类不同而异。

在犬沿食管全长均匀分布；猪从食管中段起开始变少，直到胃的贲门部仍可见到单个的腺体；马、反刍动物和猫只在邻近咽部才有。

猪在此层内还有淋巴小结。

（三）肌层由横纹肌和平滑肌组成。

各种动物在起始部皆为横纹肌，靠近胃则逐渐变为平滑肌。

两者的比例随动物种类不同而异。

在犬和反刍动物全部是横纹肌；在马和猫则后三分之一是平滑肌；而猪只是靠近胃的部位才由横纹肌变为平滑肌。

肌纤维的排列方式基本为内环、外纵两层。

但有些动物因有附加肌层存在使层数增多。

如肉食动物、马和反刍动物常为三层，在猪甚至可达四层。

辅助肌层纤维的行走方向常不规则。

（四）外膜颈部食管的外膜为纤维膜，由富含弹性纤维的疏松结缔组织构成。

胸腔段食管的外膜为胸膜，腹腔段食管的外膜为腹膜，后两段皆为浆膜。

五、胃

胃（stomach）位于食管和小肠之间，为一囊状器官。

哺乳动物的胃可分为单室胃和多室胃两大类。

反刍动物的前胃、马和猪胃的无腺部衬有与食管粘膜相连续的复层扁平上皮，固有层不含胃腺。

只有肉食动物的胃是完全衬覆含有胃腺的胃粘膜结构。

有腺部和无腺部的分布随动物种类不同而异。

（一）单室胃的组织结构胃壁可分为粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜四层。

1．粘膜有腺部粘膜表面可见许多明显皱襞，纵横交叉。

当充满食物时，皱襞变小或完全消失。

胃粘膜表面有许多小凹，称胃小窝（gastricpit）。

一个胃小窝的底部常有几个胃腺开口。

胃粘膜有吸收水分、盐类、醇类和某些药物的作用。

粘膜由上皮、固有层和粘膜肌层组成。

（1）上皮无腺部为复层扁平上皮，而有腺部的表面和胃小窝处为单层柱状上皮，二者之间有明显界限。

有腺部粘膜的柱状细胞不同于一般的柱状细胞，它们分泌的粘液为一种含高浓度碳酸氢根的不可溶性粘液，其性质与一般粘液细胞（如唾液腺和十二指肠腺的粘液细胞）分泌的粘液不同，所以有人把胃有腺部粘膜上皮的柱状细胞叫做表面粘液细胞（surfacemucouscell）或类粘液细胞（mucoidcell）。

此种细胞排列整齐，细胞间没有杯状细胞。

上皮细胞核为椭圆形，位于细胞基部。

细胞的游离端含有粘原颗粒，分泌后形成粘液，覆于胃粘膜表面，能抵抗胃酸与胃蛋白酶对粘膜的自身侵蚀。

粘原颗粒易溶于水，所以在普通染色切片上，细胞顶部出现透明区。

胃上皮细胞经常退化死亡，脱落的细胞由小窝深部的细胞再生加以补充。

（2）固有层由含有丰富网状纤维的结缔组织所构成。

此层较厚，被大量的腺体所占据，而结缔组织只在腺体周围形成极薄的纤维性鞘。

猪的固有层结缔组织中含有大量浸润的白细胞和淋巴小结。

固有层内的腺体统称胃腺（g1andulagastricae），是胃执行消化功能的重要结构。

根据胃腺结构与分布部位的不同，分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。

①胃底腺（gastricgland）主要分布于胃底部。

胃底腺是分泌胃液的主要腺体，属于单分支管状腺。

分颈、体和底三部分。

颈部较直，连于胃小窝，底部常有2~3个分支，连于粘膜肌层。

胃底腺由主细胞、壁细胞、颈粘液细胞、干细胞和内分泌细胞等所组成。

主细胞（chiefce11）又称胃酶原细胞（zymogeniccell），数量较多，主要分布于腺的体部和底部。

细胞呈柱状或锥形，核呈圆形，位于细胞基部。

胞质嗜碱性，顶部含有圆形粗大的酶原颗粒。

电镜下，核下方有大量粗面内质网，核上方有发达的高尔基复合体和酶原颗粒。

分泌时，酶原颗粒靠近细胞膜，进而融合释放出胃蛋白酶原（pepsinogen），在盐酸作用下变成胃蛋白酶（pepsin），参与蛋白质的分解。

壁细胞（parietalcell）又称泌酸细胞（oxynticcell），在胃底腺的体部和颈部居多。

细胞体积较大，呈圆形或锥体形，细胞底部较宽，紧贴基膜。

细胞核1~2个，呈圆形，位于细胞中央，细胞质强嗜酸性，这与细胞内含有丰富的滑面内质网与线粒体有关。

电镜下，细胞游离面的胞膜向胞质内深陷，形成迂曲分支的小管，称细胞内分泌小管（intracellularsecretorycanali-culi），有许多微绒毛伸入小管腔内。

细胞质内可见大量线粒体，以供给细胞活动时所需能量。

细胞静止时，于细胞质顶部还可见到大量表面光滑的小管和小泡，称微管泡系统（tubulovesicularsystem）。

当细胞分泌时，这些微管泡系统便突入分泌小管腔内形成微绒毛，而微管泡数量锐减，表明微管泡系统实为分泌小管膜的储备形式。

此外，细胞内还散在有高尔基复合体、粗面内质网、微管与微丝等结构。

壁细胞可合成与分泌盐酸。

盐酸能激活胃蛋白酶原使其变成胃蛋白酶；提供胃蛋白酶水解蛋白质的适宜环境；刺激胃肠内分泌细胞和胰腺的分泌。

此外，盐酸还有杀菌等作用。

迷走神经释放的乙酰胆碱可促进壁细胞分泌盐酸，壁细胞的分泌活动受胆碱能神经的控制。

组胺和多肽胃泌素（polypeptidegastrin）也能刺激盐酸的产生。

颈粘液细胞（mucousneckcell）多分散于胃底腺颈部，猪的颈粘液细胞分布于各部，以胃底部最多。

细胞呈矮柱状，细胞核为扁圆形，位于细胞基部，较主细胞淡染。

细胞质内充满小型的粘原颗粒，PAS反应阳性。

此种细胞分泌的粘液为酸性，与胃粘膜上皮分泌的粘液有所不同。

干细胞（stemcell）分布于胃底腺的颈部和胃小凹深部，在HE染色切片标本中不易辨认。

干细胞处于活跃的增殖状态，增殖的子细胞有的可分化为表面粘液细胞，有的停留在局部或向深部迁移，分化为其它胃底腺细胞。

内分泌细胞（endocrinecell）主要为ECL细胞和D细胞。

ECL细胞分泌的组胺主要作用于邻近的壁细胞，促进其泌酸功能。

D细胞分泌的生长抑素既可直接抑制壁细胞的功能，又可通过抑制ECL细胞而间接地作用于壁细胞。

②贲门腺（cardiacgland）分布于贲门部，为单分支管状腺，腺体较弯曲。

腺末房较短，腺腔较大。

腺细胞为柱状，胞核呈圆形或卵圆形，位于细胞基底部。

腺细胞间有时夹有壁细胞和内分泌细胞。

分泌物有粘液性质，并含有电解质，也可能分泌溶菌酶。

③幽门腺（pyloricgland）分布于幽门部，胃小窝较深。

幽门腺也为分支单管状腺，分支较多且卷曲，所以在切片内纵切的腺管较为罕见。

腺管内腔较大，腺细胞呈柱状，胞核扁圆形，位于细胞基部，胞质内有粘原颗粒，染色较淡，分泌粘液。

（3）粘膜肌层主要由内环和外纵两层平滑肌组成。

有的部位较发达，层数增多。

有分出的平滑肌纤维伸入固有层的腺体之间，可使粘膜紧缩，有助于分泌物排出。

2．粘膜下层由疏松结缔组织构成，较厚，内含血管、淋巴管网以及粘膜下神经丛。

猪在此层内尚有淋巴小结，尤以胃盲囊的憩息内最多。

粘膜下层可起缓冲作用，当胃扩张或蠕动时，粘膜可伴随伸展或移位。

3．肌层比较厚，可分为内斜、中环和外纵三层平滑肌。

在幽门处的环行平滑肌增厚，形成幽门括约肌。

4．浆膜由薄层的结缔组织和间皮所构成。

（二）多室胃的组织结构反刍动物的胃为多室胃。

多室胃分为无腺体的前胃（瘤胃、网胃和瓣胃）及有腺体的真胃（皱胃）。

胃壁也分为粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜四层。

1．瘤胃（rumen）瘤胃粘膜形成许多大小不等，形如锥状和叶状而且可以活动的乳头。

粘膜上皮为复层扁平上皮，浅层角化。

固有层结缔组织内含有丰富的弹性纤维。

此层伸入上皮形成乳头，无粘膜肌层。

粘膜下层为疏松结缔组织，内含淋巴组织，但不形成淋巴小结。

肌层很厚，内层为环行肌，外层为纵行肌或斜行肌。

瘤胃内壁有肉柱与胃外表面的沟相对应。

环行肌伸入肉柱，形成肉柱的主要部分。

肉柱内还含有大量的弹性纤维。

在肉柱和瘤胃前庭的粘膜上乳头很小。

2．网胃（reticulum）粘膜形成蜂窝状皱襞，皱襞上和由它围成的网孔底上有许多圆锥状小乳头。

皱襞两侧又有纵向伸出的嵴，粘膜结构基本和瘤胃相似，大的皱襞游离端中央有一条平滑肌带。

在皱襞交接处，肌带由这一皱襞走向另一皱襞，形成连续的肌带网，相当于粘膜肌层，并与食管的粘膜肌层相连。

皱襞内为疏松结缔组织，相当于固有层和粘膜下层。

网胃的肌层也分为内环和外纵两层，与食管和食管沟的肌层相连。

3．食管沟（esophagealsulcus）沟壁的构造和网胃壁相同，弹性纤维特别发达。

羊食管沟的粘膜内有腺体分布。

粘膜肌层在近瓣胃处几乎形成连续的一层，与瓣胃的粘膜肌连接，同时与网胃皱襞内的肌带相连。

食管沟底有一层很厚的横行肌和一层薄的纵行肌。

这层纵行肌包括平滑肌束和横纹肌束。

后者与食管内的肌层相连。

食管沟两侧唇的平滑肌束衍生于食管的内肌层。

4．瓣胃（omasum）整个粘膜层形成长短不同的皱襞（瓣叶），如果将瓣胃横切，断面上呈放射状排列。

瓣叶的两侧遍布粗糙短小的乳头。

粘膜上皮与瘤胃、网胃相同，浅层为已角化的复层扁平上皮。

粘膜肌层很发达，并在瓣叶顶部变粗大。

在大的瓣叶，瓣胃肌层的内环肌伸入瓣叶中，形成中央肌层，与粘膜肌层在顶部融合。

因此在大的瓣叶断面可见三个肌层。

粘膜肌层的纤维有时也伸进乳头。

肌层由内环、外纵两层平滑肌构成。

粘膜下层很薄，夹在内环肌与粘膜肌之间。

大型瓣叶能够活动。

瓣胃的最外层也是浆膜。

5．皱胃（abomasum）又称真胃，其组织结构与单室胃相似。

特点是贲门腺区很小，胃底部有13~16个永久性皱襞。

胃底腺比较短，有较长的腺颈部。

幽门腺部占的面积较大，腺体较长。

六、小肠

小肠（smallintestine）是起于幽门止于回盲瓣的弯曲而细长的管道。

其功能是进一步消化来自胃的食糜，并吸收营养物质进入血液和淋巴。

因此小肠是食物消化和吸收的重要部位。

小肠分为十二指肠、空肠和回肠三段。

（一）小肠壁的组织结构小肠腔面具有许多环形皱襞和细小的绒毛。

环形皱襞是由粘膜和粘膜下层向肠腔面突出形成的较大的结构，呈环形或半环形，为永久性皱襞，以空肠最为发达，尤其是反刍动物的小肠皱襞最为明显。

绒毛是由上皮和固有层向肠腔突起而成。

皱襞和绒毛的存在，大大增加了消化和吸收的面积。

小肠壁由粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜四层组成。

1．粘膜由上皮、固有层和粘膜肌层组成。

（1）上皮是单层柱状上皮，被覆于绒毛表面和绒毛间的粘膜表面。

上皮细胞中以柱状细胞为主，此外还有杯状细胞和内分泌细胞。

柱状细胞具有吸收功能，故又称为吸收细胞（absorptivecell）。

数目最多，呈高柱状。

胞核为椭圆形，位于细胞的基部。

胞质中含有丰富的线粒体、高尔基复合体、粗面内质网及核糖体等。

细胞游离面在光镜下可见纹状缘，电镜下证明它是由密集排列的微绒毛构成。

微绒毛长1~1.5μm，粗约80nm。

微绒毛表面附有较厚的一层细胞衣，主要是由细胞膜内镶嵌蛋白的胞外部分构成，其中含有磷脂酶、双糖酶及氨基肽酶等，有助于食物的分解和吸收。

微绒毛内部有纵行的微丝组成的支架。

微丝向下延伸与微绒毛下方的终末网的微丝交织在一起，起着固定微绒毛的作用。

微丝由肌动蛋白组成，对微绒毛的收缩有一定作用。

除消化吸收作用外，吸收细胞也参与分泌性免疫球蛋白A的释放过程；十二指肠和空肠前段的吸收细胞还向肠腔分泌肠致活酶（enterokinase），可激活胰腺分泌的胰蛋白酶原，使之转变为具有活性的胰蛋白酶。

杯状细胞散在于柱状细胞之间，能分泌粘液，对粘膜有保护和滑润作用。

内分泌细胞在绒毛上皮中很少，主要分布在肠腺上皮中。

（2）固有层由富有网状纤维的疏松结缔组织构成。

一部分突进绒毛的轴心，另一部分夹在肠腺之间。

固有层中有许多白细胞，其中最多的是淋巴细胞，此外还有浆细胞、嗜伊红细胞和肥大细胞等。

这些细胞往往穿入上皮或进入肠腺腔内。

在固有层内还有丰富的毛细血管、淋巴管、弥散的淋巴组织和淋巴小结等。

淋巴小结如单个存在，则为孤立淋巴小结（见于十二指肠和空肠），如成群聚集，称为集合淋巴小结（如回肠）。

在集合淋巴小结存在的部位，粘膜表面粗糙不平，绒毛常常缺少或消失。

集合淋巴小结也常伸入到粘膜下层内，将粘膜肌层隔断而成散乱的肌束。

（3）粘膜肌层由内环、外纵两层平滑肌构成。

一部分内环肌离开粘膜肌层，进入绒毛内或肠腺之间。

粘膜肌层的厚度随动物种类而不同。

猪的两层平滑肌中间还有斜行肌纤维。

2．粘膜下层由疏松结缔组织构成，内有血管、淋巴管、神经丛、淋巴小结和脂肪等。

在十二指肠的粘膜下层还含有十二指肠腺，它的分布随动物种类不同而异。

犬和羊的十二指肠腺仅位于十二指肠前部，猪的十二指肠腺还伸延到空肠一段距离，而马和牛延伸的距离更长，可达空肠数米。

十二指肠腺（g1andulaeduodenales）又称布伦内氏腺（Brunnergland），是分支管泡状腺。

反刍动物为管状腺。

腺泡在猪为纯浆液性，或同时含有浆液性和粘液性细胞，在马是以粘液性腺细胞为主的混合腺，而反刍动物则为粘液腺。

十二指肠腺的导管开口于小肠腺底部，有时也直接开口于绒毛之间的上皮表面。

其分泌物为碱性，在粘膜表面形成屏障，以抵抗胃酸对十二指肠粘膜的侵蚀。

此外，还含有淀粉酶、二肽酶和表皮生长因子（epidermalgrowthfactor,EGF）等。

淀粉酶、二肽酶对食糜的消化有一定作用；EGF具有促进小肠上皮细胞增殖的作用。

3．肌层由内环、外纵两层平滑肌组成。

内环肌层较厚，外纵肌层较薄。

两肌层间有结缔组织、血管和肌间神经丛等。

4．浆膜较薄，由间皮和间皮下疏松结缔组织构成。

（二）绒毛和肠腺

1．绒毛（villi）小肠粘膜表面均有指状突起，密集呈绒毛样，故称小肠绒毛。

绒毛是小肠特有的结构。

绒毛由上皮和固有层组成，即以固有层为中轴，表面覆盖有单层柱状上皮。

绒毛根部的上皮细胞和下方固有层中的小肠腺上皮相连接。

绒毛固有层中央贯穿着一条以盲端起于绒毛顶部的粗大的毛细淋巴管，又称中央乳糜管（centrallacteal）或中央淋巴管，在绵羊可能有两条以上。

中央乳糜管由单层内皮构成，无基膜。

其周围有从粘膜肌层分散出来的、沿长轴纵列的平滑肌纤维和丰富的有孔毛细血管。

当平滑肌收缩时，可使绒毛骤然缩短一半左右，使淋巴和血液排向绒毛的深部。

在绒毛顶部的固有层内还含有动静脉吻合。

动静脉吻合可调节绒毛内毛细血管网的血流量。

当消化吸收功能旺盛时，动静脉吻合关闭，毛细血管网的血流量增加，加速营养物质的运送；而在中止吸收活动时，动静脉吻合开放，毛细血管网的血流量减少。

2．肠腺（intestinalgland）又称肠隐窝（intestinalcrypt）。

它是小肠上皮在绒毛根部下陷至固有层而形成的管状腺，一般动物为单管腺，而马为分支管状腺，常见为2~4支，肠腺开口于相邻绒毛之间。

构成肠腺的细胞有柱状细胞、杯状细胞、干细胞、潘氏细胞和内分泌细胞。

柱状细胞具有分泌机能，故又称分泌细胞。

其数量较多，是构成肠腺的主要细胞。

细胞呈高棱柱状，类似绒毛上皮的吸收细胞，但纹状缘很薄，至肠腺底部完全消失。

干细胞位于肠腺下半部，细胞呈柱状，较小，夹在其它细胞之间，胞质弱嗜碱性，线粒体和内质网都不发达，而游离核糖体则较多，相邻细胞侧缘比较平整，常见有细胞分裂相。

新生的细胞逐渐向腺体的顶端迁移，补充绒毛顶端脱落的上皮细胞和杯状细胞，也可分化为潘氏细胞和内分泌细胞，小肠上皮每隔3~6天更新一次。

潘氏细胞（Panethcell）是分布于肠腺底部的一种分泌细胞。

细胞体积较大，呈锥体形，常三五成群存在，但马的此种细胞数量较多，常构成肠腺的整个底部。

普通切片观察，细胞顶端充满嗜酸性颗粒。

电镜下，此种细胞具有典型的蛋白质分泌细胞特点，细胞基部有大量粗面内质网，核上方有发达的高尔基复合体，可合成蛋白质和多糖复合物。

颗粒内含有锌、肽酶及溶菌酶和防御素（defensin,又称隐窝素cryptdin）等，防御素和溶菌酶可杀灭肠道内的微生物。

猪、犬和猫等动物缺乏潘氏细胞。

（三）小肠各段的组织结构特点

十二指肠绒毛密集，多呈叶状，杯状细胞较少，粘膜下层中含有十二指肠腺。

空肠肠壁中环形皱襞发达（反刍动物），绒毛也较密集，细而长，呈指状，杯状细胞增多。

固有层中含有孤立淋巴小结，在淋巴小结存在的部位，绒毛多不发达，有些淋巴小结深入粘膜下层中。