生理学教材 第十章 感觉器官的功能.docx

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生理学教材第十章感觉器官的功能

第十章感觉器官的功能

（Thefunctionsofsenseorgans）

本章导读

感觉使人类认识了多姿多彩的世界。

它是人体对内、外环境变化的察觉，涉及复杂的生理及心理过程。

感觉形成的结构基础包括感受器或感觉器官、神经传导通路和皮层中枢。

机体通过感受器和感觉器官获取了丰富的环境信息，最简单的感受器是外周感觉神经末梢，一些高度分化的感受细胞连同附属结构一起构成了复杂的感觉器官。

适宜刺激、换能作用、编码功能和适应现象是感受器的一般生理特征。

感觉器官主要有眼、耳、皮肤、舌和鼻等。

人类对自然界的印象和记忆，大约70%～90%以上是通过眼睛看到的。

人眼可感受到的电磁波范围是370～740nm。

眼通过自身的折光系统将视物成像在视网膜上，视物成像经视网膜光感受器的感光换能和编码作用后以神经冲动的形式传递到视觉中枢。

视网膜的光感受器包括视杆系统和视锥系统。

视杆系统的光敏感度高，能感受到弱光刺激引起视觉，但仅能区别明暗，分辨率低，而且视物无色觉；视锥系统的光敏感度低，只被强光刺激激活，但可辨别颜色，看清楚物体细节，故分辨能力高。

视锥系统功能不全时，可以引起色弱甚至色盲。

听觉器官可感受到外界的声波振动，适宜刺激是16～20000Hz的空气振动疏密波。

听觉形成过程包括声波经外耳、中耳等传音装置传到耳蜗后引起淋巴液和基底膜的振动，通过科蒂器官中毛细胞的感音换能作用，由听神经以特定的动作电位频率及组合形式编码声音信息，传送到听觉中枢引起听觉。

人体正常姿势的维持需要前庭器官、视觉器官和本体感觉感受器传入冲动所致反射活动的协同作用，以三个半规管、椭圆囊和球囊构成的前庭器官传入冲动引起的反射最为重要。

半规管主要感受机体旋转变速运动，而椭圆囊和球囊则主要感受直线变速运动。

味蕾由多个味觉细胞聚集而成，味觉细胞顶端的纤毛是味觉感受的关键部位，人类的味觉系统能分辨由四种基本味觉即酸、甜、苦、咸组成的多种味道。

嗅细胞上的嗅纤毛可以感受到空气中气味化学物质的刺激，并将刺激能量转换成嗅神经冲动传至嗅觉中枢，引起嗅觉。

人类可辨别的气味约2000～4000种,由至少7种基本气味组成：

樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。

人和动物可以通过感觉器官感受内、外环境的变化。

当感觉刺激的强度足够大时，感受器可以将各种形式的刺激能量转变成为生物电信号，以神经冲动的形式，通过传入神经纤维到达不同的感觉中枢，经中枢神经系统整合后形成相应的感觉（sensation）或知觉（perception），并且引发不同类型的反应。

广义的感觉是指有意识或下意识对外界或内在刺激的察觉，包括感觉形成的生理过程和心理过程两个部分。

其中感觉形成的生理过程是由感受器或感觉器官、神经传导通路以及皮层中枢三个部分的活动共同完成的，本章将重点讨论感觉器官的生理功能。

第一节感受器的一般生理

（Generalphysiologyofsensoryreceptors）

一、感受器、感觉器官的定义和分类

（Definitionandclassificationofsensoryreceptorsandsenseorgans）

感受器（sensoryreceptor）是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。

最简单的感受器是外周感觉神经末梢本身，如体表或组织内部与痛觉感受有关的游离神经末梢；有的感受器在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体和肌梭等。

另一些结构和功能上高度分化了的感受细胞连同它们的附属结构一起，构成了复杂的感觉器官。

高等动物中最重要的感觉器官包括眼、耳、前庭、嗅觉和味觉等器官，都分布在头部，也称为特殊感觉器官。

根据刺激性质的不同，感受器可以分为5种：

机械感受器（mechanoreceptors）；温度感受器（thermoreceptors）；伤害性感受器（nociceptors）；电磁感受器（electromagneticreceptors）（如视网膜的感光细胞等）和化学感受器（chemoreceptors）。

根据分布部位不同，感受器也可以分为内感受器（interoceptor）和外感受器（exteroceptor）。

内感受器是指体内器官中的感受器如颈动脉体和主动脉体化学感受器等，而外感受器是指一些感受体外信号的感受器如：

嗅、听、视觉感受器等。

二、感受器的一般生理特性

（Characteristicsofsensoryreceptors）

（一）感受器的适宜刺激

一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，此种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激（adequatestimulus）。

例如：

一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，而一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激。

感受器对其适宜刺激都具有极高的敏感度，如仅仅一个光量子的光刺激就足以引起视网膜的视杆细胞兴奋，而只有一个氢原子直径幅度的极微小鼓膜运动就可以被内耳毛细胞察觉。

另外，感受器也可以对一些非适宜刺激发生反应，但是所需要的刺激强度常常要比适宜刺激大得多。

因此，机体内、外环境中所发生的各种形式变化，总是先作用于相对应的感受器。

（二）感受器的换能作用

各种感受器具有一个共同的功能特点，就是能够将作用于感受器的各种形式刺激能量转换成为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用（transduction）。

换能过程中，感受器细胞或感觉神经末梢处首先发生相应的膜电位变化，然后将刺激能量转变为神经冲动，前者称为感受器电位（receptorpotential），后者称为发生器电位（generatorpotential）。

对于最简单的感受器形式──神经末梢来说，发生器电位也就是感受器电位，直接引起感觉传入神经纤维产生动作电位；对于特殊分化的感受器而言，发生器电位只是感受器电位传递至神经末梢的一部分，以电紧张形式扩布，然后引起动作电位。

当不同的刺激信号作用于感受器时，所有感受器细胞将外界刺激信号转变成跨膜电信号的过程，主要是通过具有特异感受结构的通道蛋白质或膜的特异受体-G蛋白-第二信使系统来实现的。

例如，当肌梭和肌梭感觉神经末梢受到机械牵拉刺激时，机械门控式Ca2＋通道开放，Ca2＋内流导致形成肌梭感受器电位；当视杆、视锥细胞受到光刺激时，由于光量子被视盘膜上的受体蛋白（如视紫红质）吸收，通过特殊的G蛋白和效应器酶（磷酸二酯酶）的作用，引起感光细胞外段胞浆中cGMP大量分解，使外段膜出现感受器电位。

由此可见，所有感受性神经末梢和感受器细胞出现的电位变化，都是将不同能量形式的外界刺激转换成为跨膜电位变化的能量转换过程。

（三）感受器的编码功能

感受器完成刺激能量转换的同时，将外界刺激所含的信息转移到了感觉传入神经动作电位的排列和组合中，称为感受器的编码（coding）功能。

重要的是，将不同形式刺激转变成为神经动作电位序列的同时，感受器也实现了特异性的编码作用。

感受器是如何执行编码功能的呢？

当不同性质的刺激作用于感受器时，例如视觉、听觉刺激等，形成的感觉传入纤维神经冲动是一些波形和产生原理基本相同的动作电位，这些动作电位都具有"全或无"现象，所以刺激的强度难以通过改变动作电位的大小或波形进行编码。

实验研究证实，刺激强度往往是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加该信息传输的神经纤维数目多少来编码的。

刺激的物理强度如何转变成为传入神经纤维上不同频率的神经冲动？

目前认为，在一定的范围内，强刺激可以引起较大的感受器电位，不同大小的感受器电位则引起传入神经发放不同频率的动作电位，当感受器电位幅度增大时，传入神经末梢发放的神经冲动频率显著增加，见图10-1。

尽管人类体验的各种感觉有所不同，但是，每一种感觉系统在受到刺激时，都可以传递4种基本的刺激信息，包括刺激的模式、部位、强度和时间，最终引起主观感觉。

不同性质的外界刺激往往引起不同类型的感觉，这不仅取决于刺激的性质和受刺激的感受器种类，也决定于传入冲动所到达大脑皮层的终端部位即神经解剖投射终点。

例如：

电刺激患者视觉传导通路上的某一点，视神经或者枕叶皮层可以使视觉中枢产生兴奋，引起光亮的感觉，主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位。

又如某些痛觉传导通路或者相应中枢的刺激性病变，常常引起身体一定部位疼痛的感觉。

如果肿瘤或炎症等病变刺激患者听神经时，会产生明显的耳鸣症状，这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听觉中枢的缘故。

这提示感觉的性质也取决于传入神经冲动到达的中枢部位。

总之，人体之所以能够产生不同性质的感觉，是由传输某些电信号所使用的专线（labeledline）通路和到达特定的终端部位来决定的，从而产生某种性质的主观感觉。

另一方面，由于感受器细胞在进化过程中的高度分化，使得某一种感受器细胞对特定性质的刺激或其属性十分敏感，产生的传入神经冲动只能循特殊的途径到达相应的皮层结构，引起特定性质的感觉，这也称为专线原理（labeledlineprinciple）。

（四）感受器的适应现象

强度恒定的刺激连续作用于感受器时，刺激仍然在继续，但传入神经冲动的频率随着时间推移逐渐下降的现象称为感受器的适应（adaptation）。

虽然适应现象几乎是所有感受器的一个共同特点，但是适应的程度却因感受器的类型而异。

根据适应现象出现的时间不同，可以分为快适应感受器和慢适应感受器两类。

皮肤触觉感受器是典型的快适应感受器，接受刺激初期的短时间内有传入冲动发放，虽然刺激仍然在继续，但以后的传入冲动频率逐渐降低，甚至到零。

慢适应的感受器包括颈动脉窦、肌梭、关节囊感受器、痛感受器等，其适应现象往往是不完全的，刺激很长时间之后，感受器电位以及脉冲频率仍然维持在相当高的水平，直到停止刺激为止（见图10-2）。

感受器适应时间的快慢具有各自的生理意义。

例如：

触觉感受器的快适应现象有利于感受器及反射中枢再次接受新的刺激；颈动脉窦压力感受器的慢适应现象有利于机体通过感受器对血压进行长期、持续的监测，以便对可能出现的血压波动进行及时的调整。

适应现象并非疲劳，对某一刺激产生适应之后，增加其刺激强度又可引起传入神经冲动的增加。

感受器的适应机制各不相同。

例如，光感受器的适应现象是通过改变所含视色素的量来实现的。

而环层小体有两种适应方式：

当变形力突然施加于环层小体一侧时，内含的黏液成分直接将压力传递至轴心纤维的相同侧，引起感受器电位。

但在几毫秒至几十毫秒之内，小体内的液体重新分布，整个环层小体的压力变得几乎相等，感受器电位立即消失；另一种适应方式是神经纤维本身对刺激的逐渐适应，可能是由于离子跨膜重新分布的结果。

其适应过程比较慢，但在机械感受器的适应中具有一定的代表性。

第二节眼的视觉功能

（Theeyesandvision）

人类对自然界的印象和记忆，大约70%～90%以上是通过眼睛看到的。

视觉（vision）通常是指通过特定的视觉器官，接受外界环境中370～740nm电磁波可见光部分的刺激，经过视觉系统的编码、加工和分析后获得的主观感觉。

也有人认为，视觉的形成过程也是一个创造过程。

一、眼的折光系统及其调节

（Rafractivesystemandvisualaccommodation）

引起视觉的外周感觉器官是眼。

人的眼球呈球形，前后径大约24mm，垂直径约为23mm，水平径约为23.5mm，它由含有感光细胞的视网膜和作为附属结构的折光系统等部分组成。

如图10-3是人眼的切面示意图，眼球的最外层为巩膜，维持眼球的形状并保护眼睛；前方是角膜；角膜后是虹膜，虹膜的中心孔是瞳孔；晶状体紧贴瞳孔之后，经悬韧带和睫状体与眼球的外壁相连，呈双凸透镜形状，有弹性而且曲率可变。

眼的光学介质包括角膜、房水、晶状体和玻璃体。

眼内的折光系统也就包含空气与角膜前表面的界面和角膜、房水、晶状体、玻璃体及其之间的界面。

折光系统透明而无血管分布，使来自眼外的光线经过折射，最后成像在视网膜上