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微生物学2

3、细胞质和内含物

1)概念

细胞质(cytoplasm)是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。

含水量约80%。

细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等,少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。

2)颗粒状贮藏物(reservematerials):

贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒,主要功能是贮存营养物。

贮藏物:

碳源及能源类;糖原;聚β-羟丁酸(PHB);硫粒;藻青素;藻青蛋白;

磷源(异染粒);淀粉粒

3)磁小体(megnetosome)

趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒,外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。

功能是导向作用,即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活实用前景,包括生产磁性定向药物或抗体,以及制造生物传感器等

4)羧酶体(carboxysome)

一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物,其大小与噬菌体相仿,约10nm,内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶,在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。

5)气泡(gasvocuoles)

许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物,大小为0.2~1.0μm×75nm,内由数排柱形小空泡组成,外有2nm厚的蛋白质膜包裹。

功能:

调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质

6)载色体(Chromatophore)

光合细菌进行光和作用的部位相当于绿色植物的叶绿体。

4、核区(nuclearregionorarea)

原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。

5、特殊的休眠构造——芽孢

1)概念

某些细菌在其生长发育后期,在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体,称为芽孢(endospore或spore,偶译“内生孢子”)。

2)细菌芽孢的特点

①整个生物界中抗逆性最强的生命体,耐高温,抗紫外;

②芽孢是细菌的休眠体,在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞;

③无繁殖功能,一个营养细胞仅形成一个芽孢;

3)芽孢的形成与芽孢的萌发过程

4)芽孢的耐热机制

渗透调节皮层膨胀学说

芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差,皮层的离子强度很高,产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分,结果造成皮层的充分膨胀。

核心部分的细胞质却变得高度失水,因此,具极强的耐热性。

5)研究芽孢的意义

①是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。

②产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。

③芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。

6)伴孢晶体(parasporalcrystal)

少数芽孢杆菌,例如苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同时,会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素,称为伴孢晶体。

特点:

不溶于水,对蛋白酶类不敏感;容易溶于碱性溶剂。

伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用,因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。

6、细菌细胞壁以外的构造———糖被(glycocalyx)

1)概念:

包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。

糖被分为:

荚膜(capsule或macrocapsule,大荚膜)

微荚膜(microcapsule)

粘液层(slimelayer)

菌胶团(zoogloea)

2)特点

(1)主要成分是多糖、多肽或蛋白质,尤以多糖居多。

经特殊的荚膜染色,特别是负染色(又称背景染色)后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。

(2)产生糖被是微生物的一种遗传特性,其菌落特征及血清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。

(3)荚膜等并非细胞生活的必要结构,但它对细菌在环境中的生存有利。

(详见P57-58)

(4)细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。

(详见P58)

7、细菌细胞壁以外的构造———鞭毛(flagellum,复flagella)

1)概念:

某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物,具有推动细菌运动功能,为细菌的“运动器官”。

鞭毛长度:

15~20μm;直径:

0.01~0.02μm

2)观察和判断细菌鞭毛的方法

电子显微镜直接观察;

光学显微镜下观察:

鞭毛染色和暗视野显微镜;

根据培养特征判断:

半固体穿刺、菌落(菌苔)形态;

3)鞭毛的结构及其运动机制

结构:

基体(basalbody)钩形鞘(hook)鞭毛丝(filament)

鞭毛的生长方式是在其顶部延伸

着生方式:

单端鞭毛,端生丛毛,周生鞭毛,两端生鞭毛。

4)鞭毛推动细菌运动的特点

(1)速度

一般速度在每秒20~80μm范围;最高可达每秒100μm(每分钟达到3000倍体长);超过了陆上跑得最快的动物——猎豹猎豹的速度(每分钟1500倍体长或每小时110公里)。

(2)方式

细菌以推进方式做直线运动,以翻腾形式做短促转向运动

(3)细菌的趋避运动

鞭毛的功能是运动,这是原核生物实现其趋性(taxis)即趋向性的最有效方式。

化学趋避运动或趋化作用(chemotaxis):

细菌对某化学物质敏感,通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。

光趋避运动或趋光性(phototaxis):

有的细菌能区别不同波长的光而集中在一定波长光区内。

趋磁运动或趋磁性(magnetotaxis),趋磁细菌根据磁场方向进行分布。

8、细菌细胞壁以外的构造———菌毛(fimbria,复数fimbriae)

定义:

长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物,具有使菌体附着于物体表面的功能。

每个细菌约有250~300条菌毛。

有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多,借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上,进一步定植和致病。

9、细菌细胞壁以外的构造———性毛(pili,单数pilus)

一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株(即供体菌)中,其功能是向雌性菌株(即受体菌)传递遗传物质。

有的性毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。

二、放线菌

(一)概念:

放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类原核微生物,属于真细菌范畴。

在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似,以孢子进行繁殖。

介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物。

放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物,只不过其细胞形态为分枝状菌丝。

(二)形态与结构

单细胞,大多由分枝发达的菌丝组成;菌丝直径与杆菌类似,约1μm;细胞壁组成与细菌类似,革兰氏染色阳性(少数阴性);细胞的结构与细菌基本相同,按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。

1、营养菌丝:

匍匐生长于培养基内,吸收营养,也称基内菌丝。

一般无隔膜,直径0.2-0.8μm,长度差别很大,有的可产生色素。

2、气生菌丝:

营养菌丝发育到一定阶段,伸向空间形成气生菌丝,叠生于营养菌丝上,可覆盖整个菌落表面。

在光学显微镜下观察,颜色较深,直径较粗(1-1.4μm),有的产色素。

3、孢子丝:

气生菌丝发育到一定阶段,其上可分化出形成孢子的菌丝,即孢子丝,又称产孢丝或繁殖菌丝。

其形状和排列方式因种而异,常被作为对放线菌进行分类的依据。

孢子在适宜

的条件下萌

发,长出1-3

个芽管

(三)生长与繁殖

营养菌丝

气生菌丝

繁殖菌丝

(孢子丝)

孢子丝释放孢子

(三)生长与繁殖

繁殖方式

无性孢子

菌丝断裂

凝聚孢子

横隔孢子

孢囊孢子

分生孢子

厚壁孢子

存在多种

孢子形成方式

常见于液体培养中,工业发酵生产

抗生素时都以此法大量繁殖放线菌

细菌的芽孢是休眠体,而放线菌的孢子是繁殖体

 

(四)菌落形态

菌落形态

能产生大量分枝和气生菌丝的菌种(如链霉菌)

不能产生大量菌丝体的菌种(如诺卡氏菌)

菌落质地致密,与培养基结合紧密,小而不

蔓延,不易挑起或挑起后不易破碎。

粘着力差,粉质,针挑起易粉碎

(五)分布特点及与人类的关系

放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界,土壤中最多,其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味;

能产生大量的、种类繁多的抗生素(其中90%由链霉菌产生);

有的放线菌可用于生产维生素、酶制剂;此外,在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用;

少数寄生型放线菌可引起人、动物(如皮肤、脑、肺和脚部感染)、植物(如马铃薯和甜菜的疮痂病)的疾病。

三、支原体(Mycoplasma)、立克次氏体(Rickettsia)和衣原体(Chlamydia)

革兰氏阴性细菌,其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间。

(一)立克次氏体(Rickettsia)

1、概念:

立克次氏体是大小介于细菌与病毒之间,类似细菌的专性活细胞内寄生的原核微生物,具细胞壁,革兰氏染色阴性

H.T.Ricketts1909年,首次发现斑疹伤寒的病原体,并因研究此病而牺牲,1916年人们以他的名字命名这类病原体作为纪念。

2、特性

1)某些性质与病毒相近

专性活细胞寄生物,除五日热(战壕热)立克次氏体(Rickettsiawolhynica)外均不能在人工培养基上生长繁殖;体内酶系不完全,一些必需的养料需从宿主细胞获得;细胞膜比一般细菌的膜疏松,使它们有可能容易从宿主细胞获得大分子物质,但也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡。

大小介于病毒与一般细菌之间,球状体:

0.2-0.5μm;杆状体:

0.3-0.5x0.3-2μm。

2)特殊生活方式:

从一种宿主传至另一宿主。

主要以节肢动物(虱、蜱、螨等)为媒介,寄生在它们的消化道表皮细胞中,然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其他动物。

有的立克次氏体酿成严重疾病,如人类的流行性斑疹伤寒、羌虫热、Q热等,并常伴随着灾害、战争和饥饿,曾长期与人类的痛苦、灾难联系在一起。

防治以预防为主。

(二)支原体(Mycoplasma)

1、概念

又称类菌质体,是介于一般细菌与立克次氏体之间的原核微生物。

2、特性

1)无细胞壁,只有细胞膜,细胞形态多变;

2)个体很小,能通过细菌过滤器,被认为是最小的可独立生活的细胞型生物;

球状体:

0.2-0.25μm,最小达0.1μm;丝状体最长可达150μm,因细胞柔软且具扭曲性,致使细胞能通过孔径比自身小得多的过滤器。

3)可进行人工培养,但营养要求苛刻,菌落微小,呈典型的“油煎荷包蛋”形状;

4)一些支原体能引起人类、牲畜、家禽和作物的病害疾病;

5)应用活组织细胞培养病毒或体外组织细胞培养时,常被支原体污染。

(三)衣原体(Chlamydia)

1、概念

介于立克次氏体与病毒之间,能通过细菌滤器,专性活细胞内寄生的一类原核微生物。

2、特性

1)细胞结构与细菌类似;

2)细胞呈球形或椭圆形,直径0.2-0.3m,能通过细菌滤器;

具有类似的细胞壁,细胞壁内也含有胞壁酸、二氨基庚二酸;70S核糖体也是由30S和50S二个亚基组成。

3)专性活细胞内寄生;

4)在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期,即存在原体和始体两种形态。

5)衣原体广泛寄生于人类、哺乳动物及鸟类,少数致病;

沙眼衣原体是人类砂眼的病原体,甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状,成为致盲的重要原因。

6)衣原体不耐热,60度10分钟即被灭活,但它不怕低温,冷冻干燥可保藏多年。

对红霉素、氯霉素、四环素敏感。

1956年,我国微生物学家汤飞凡等应用鸡胚卵黄囊接种法,在国际上首先成功地分离培养出沙眼衣原体。

表13-1支原体、立克次氏体、衣原体与细菌、病毒的比较

四、粘细菌(myxobacteria)

一、概念

粘细菌又名子实粘细菌,是一类具有最复杂的行为模式和生活史的原核微生物。

二、生活史

1、营养细胞:

杆状、柔软、缺乏坚硬的细胞壁,无鞭毛,产生粘液,可在固体表面作“滑行”运动,以分裂方式进行繁殖。

2、子实体:

营养细胞发育到一定阶段,在适宜的条件下彼此向对方移动,在一定位置聚集成团,形成形态各异,肉眼可见的子实体。

粘孢子(mycospore):

单个子实体中可能含有109个或更多由某些营养细胞转变而成的休眠结构,称为粘孢子。

子实体干燥后,可借助风力、水力等到处传播,遇到适宜的环境又萌发成为营养细胞。

在营养生长阶段如果有足够的养料就不形成子实体。

能形成子实体是粘细菌区别于其它原核微生物的最主要标志

五、蛭弧菌(Bdellovibrio)

(一)概念

寄生于其它细菌并导致其裂解的一类弧菌,其行为类似噬菌体。

(二)特点

1、鞭毛多为偏端单生;

2、生活方式多样:

寄生、兼性寄生,极少数腐生。

一般认为后者为突变株;

3、可能成为防治有害细菌的一种有力武器;

(三)寄生方式

1、高速猛烈碰撞、附着于宿主细胞;

2、100转/秒以上转速“钻孔”、收缩、进入宿主细胞的周质空间,同时失去鞭毛;

3、生长繁殖,并使宿主细胞裂解;

六、蓝细菌(Cyanobacteria)

1、概念

也称蓝藻或蓝绿藻(blue-greenalgae),是一类含有叶绿素a、能以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。

2、特性

以前曾归于藻类,因为它和高等植物一样具有光和色素----叶绿素a,能进行产氧型光合作用;

形态差异极大,有球状、杆状和丝状等形态;

具有原核生物的典型细胞结构;细胞核无核膜,也不进行有丝分裂,细胞壁含胞壁酸和二氨基庚二酸,革兰氏染色阴性;

蓝细菌被认为是地球上生命进化过程中第一个产氧的光合生物,对地球上从无氧到有氧的转变、真核生物的进化起着里程碑式的作用;

营养极为简单,不需要维生素,以硝酸盐或氨作为氮源,多数能固氮,其异形细胞(heterocyst)是进行固氮的场所;

无鞭毛,但能在固体表面滑行,进行光趋避运动;

许多种类细胞质中有气泡,使菌体漂浮,保持在光线最充足的地方,以利光合作用。

第二节古生菌(Archaea)

一、概念的提出

1977年,CarlWoese以16SrRNA序列比较为依据,提出的独立于真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。

在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域(Domain),并且在进化谱系上更接近真核生物。

多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中,例如高温、高盐、高酸等。

原名:

古细菌(Archaebacteria);后改名:

古生菌(Archaea)

古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列,且与后者关系更近,而其细胞构造却与真细菌较为接近,同属于原核生物。

二、细胞形态

在显微镜下,古生菌与细菌具有类似的个体形态。

三、细胞结构

在细胞的结构与功能上,古生菌既有类似真细菌之处,也有类似真核生物之处,还具有一些自己独特的特点。

(一)细胞壁

具有与真细菌类似功能的细胞壁;细胞壁的结构和化学成分均差别甚大;

如:

细胞壁中没有真正的肽聚糖,而是由多糖(假肽聚糖)、糖蛋白或蛋白质构成的。

热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁;

(二)细胞膜

亲水头(甘油)与疏水尾(烃链)间是通过醚键而不是酯键连接的;

细胞膜的化学组分存在多样性;古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜,而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。

(三)细胞质和内含物

(详见P319,表12-2细菌、古生菌和真核生物的特征比较)

无复杂内膜的细胞器;核糖体为70S;有些种类的细胞质中具有有一定功能的颗粒状内含物。

(四)核区

没有具有核仁、核膜的细胞核,染色体DNA为共价闭和环状

第三节真核微生物

真核微生物:

凡是细胞核具有核膜,能进行有丝分裂,细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。

第四节

本节主要内容----------菌物(真菌):

特点:

1、具有细胞核,进行有丝分裂;

2、细胞质中含有线粒体但没有叶绿体,不进行光合作用,无根、茎、叶的分化;

3、以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖;

4、营养方式为化能有机营养(异养)、好氧;

5、不运动(仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛);

6、种类繁多,形态各异、大小悬殊,细胞结构多样。

一、霉菌(mold)

(一)概念:

是一些“丝状真菌”的统称,不是分类学上的名词。

霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝(hypha)构成。

许多菌丝交织在一起,称为菌丝体(mycelium)。

(二)分布特点及与人类的关系

在自然界分布极广;同人类的生产、生活关系密切,是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。

食物、工农业制品的霉变,全世界平均每年由于霉变而不能食(饲)用的谷物约占2%;

有用物品的生产;风味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等;在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤霉素)、杀虫农药(白僵菌剂)等;

腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用;

引起动植物疾病;我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病,使小麦和

水稻分别减产了60亿公斤。

(三)形态结构

1、菌丝

据菌丝的功能,霉菌菌丝分为:

营养菌丝;气生菌丝;繁殖菌丝。

据有无隔膜,分为:

无隔菌丝;有隔菌丝。

霉菌菌丝直径约为2~10mm,比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。

(四)

(三)形态结构

1、菌丝

细胞形态

无隔膜菌丝

有隔膜菌丝

整个菌丝为长管状单细胞,细胞质

内含有多个核。

其生长过程只表现

为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多

以及细胞质的增加。

菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞,

每个细胞内含有一个或多个细胞

核。

有些菌丝,从外观看虽然像

多细胞,但横隔膜上有小孔,使

细胞质和细胞核可以自由流通,

而且每个细胞的功能也都相同。

2、菌丝的特化

对于不同的菌物,在它们的长期进化过程中,营养菌丝和气生菌丝对于相应的环境条件有了高度的适应性,并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。

也称菌丝的变态。

1)菌环:

菌丝交织成套状

2)菌网:

菌丝交织成网状

捕虫菌目(Zoopagales)在长期的自然进化中形成的特化结构,特化菌丝构成巧妙的网,可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物,捕获物死后,菌丝伸入体内吸收营养。

3)附枝:

匍匐菌丝、假根(类似树根,吸收营养),功能是固着和吸收营养。

4)附着枝:

若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝,以将菌丝附着于宿主上,这种特殊的结构即附着枝。

5)吸器:

一些专性寄生菌物从菌丝上分化出来的旁枝,侵入细胞内分化成指状、球状或丝状,用以吸收细胞内的营养

6)附着胞:

许多植物寄生菌物在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,并分泌粘性物,借以牢固地粘附在宿主的表面,这一结构就是附着胞,附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝,以侵入宿主的角质层而吸取营养。

当感染植物的时候,这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面,并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压,射出一钉状结构进入植物细胞,为真菌的感染炸开一条通道。

真菌禾生刺盘孢(C.Graminicola)的附着胞的压力为5.35Mpa;M.grisea附着胞的压力8.0Mpa,相当于我们用高压蒸汽灭菌压力(0.1Mpa)的50-80倍。

7)菌核:

是一种休眠的菌丝组织。

由菌丝密集地交织在一起,其外层较坚硬、色深,内层疏松,大多呈白色。

假菌核:

是寄生性真菌与宿主共同形成,例如冬虫夏草,真菌寄生于鳞翅目昆虫,使虫体转变为假菌核,当孢子萌发,虫体死亡,菌自虫体内生长出子实体。

含有虫草酸,是名贵中药。

8)子座:

菌丝交织成垫状、壳状等,在子座外或内可形成繁殖器官。

(四)菌落

由粗而长的分枝状菌丝组成,菌落疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状,比细菌菌落大几倍到几十倍,有的没有固定大小。

各种霉菌,在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定,所以菌落特征也为分类依据之一。

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