植物生理生态.docx

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植物生理生态

逆境与植物反应

⏹胁迫（environmentalstress）——对植物生存生长不利的各种环境因素的总称，亦称逆境。

逆境与植物反应

⏹植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。

⏹避逆性——植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。

⏹御逆性——植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。

⏹耐逆性——植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。

低温与植物反应

⏹三种类型抗冻性植物：

⏹

（1）冷敏感植物

⏹包括在冰点以上温度被严重损害的所有植物：

温暖海洋的藻类、某些真菌和一些热带维管植物。

⏹

（2）冻敏感植物

⏹植物仅靠延迟冷冻来防止损伤。

在较冷季节，细胞液和原生质中渗透活性物质的浓度增加。

生活在冷海洋深层的藻类和一些淡水藻类，热带和亚热带维管植物，以及温暖适宜地区的多种植物，全年都对冻害敏感。

低温与植物反应

⏹（3）耐冻植物

⏹潮间藻类和一些淡水藻类、气生藻、各气候带（包括热带）的苔藓和在寒冷冬季地区的多年生陆生种都是季节性耐冻的。

低温与植物反应

⏹长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态和生理方面表现出很多明显的适应。

⏹1.形态适应

⏹北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片；

⏹植物体表面生有蜡粉和密毛；

⏹植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。

⏹细胞器结构、细胞膜结构等破坏

低温与植物反应

⏹生理方面：

⏹水分生理：

细胞组织含水量降低、束缚水含量相对增加

⏹光合作用降低、酶的变性失活

⏹呼吸作用先升高后降低

⏹糖类，脂肪和色素等物质增加、降低冰点

⏹淀粉降解、蛋白质降解，可溶性糖、氮增加。

⏹ABA含量增加

⏹质膜透性增加

干旱与植物反应

⏹旱生植物分3类：

⏹避旱植物、耐旱植物、抗旱植物

干旱与植物反应

⏹形态结构方面：

⏹具有发达的根系

⏹叶特化成刺状、呈针状或鳞片状，且气孔下陷；

⏹表面被有很厚的角质层或白色的绒毛

⏹具有发达的贮水组织

⏹叶绿体、线粒体等细胞器结构、细胞膜结构遭到破坏。

干旱与植物反应

⏹生理方面：

⏹水分生理：

吸水力降低，蒸腾量降低，组织含水量降低并产生萎蔫；束缚水含量相对增加

⏹光合作用降低：

气孔关闭；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统Ⅱ活性减弱，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累；

⏹植物的呼吸作用先升高后降低

干旱与植物反应

⏹磷酸化酶活力的增加：

淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖；蛋白质降解，可溶性氮增加。

⏹糖类，氨基酸（脯氨酸）、矿物质等增加，渗透调节

⏹ABA含量增加

⏹质膜透性增加

盐环境与植物反应

⏹盐生植物3种类型：

⏹聚盐植物、拒盐植物、泌盐植物

盐环境与植物反应

⏹形态结构：

⏹植物体干而硬；叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；

⏹表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛。

⏹细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达。

⏹有些枝叶具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水细胞

⏹细胞膜破坏

盐环境与植物反应

⏹生理反应：

⏹水分生理：

吸水力降低，蒸腾量降低；组织的含水量降低，束缚水含量相对增加

⏹光合作用显著下降

⏹呼吸作用逐渐降低

⏹磷酸化酶活力的增加：

淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖；蛋白质降解，可溶性氮增加。

盐环境与植物反应

⏹糖类，氨基酸、矿物质等增加，渗透调节

⏹ABA含量增加

⏹质膜透性增加

⏹积累有毒的代谢产物

环境污染与植物反应

⏹大气污染物是多种多样的，主要有二氧化硫（SO2）、氟化氢（HF）、氯气（C12）以及各种矿物燃烧的废气等。

环境污染与植物反应

⏹SO2对植物伤害

⏹伤害症状

⏹不同植物对SO2的敏感性相差很大。

总的来说，草本植物比木本植物敏感，木本植物中针叶树比阔叶树敏感，阔叶树中落叶的比常绿的敏感，C3植物比C4植物敏感。

⏹植物受SO2伤害后的主要症状为：

①叶背面出现暗绿色水渍斑，叶失去原有的光泽，常伴有水渗出；②叶片萎蔫；③有明显失绿斑，呈灰绿色；④失水干枯，出现坏死斑

环境污染与植物反应

⏹伤害机理

⏹SO2通过气孔进入叶内，溶化于细胞壁的水分中，成为重亚硫酸离子（HSO3-）和亚硫酸离子（SO32-）,并产生氢离子（H+），这三种离子会伤害细胞。

⏹直接伤害——H+降低细胞pH值，干扰代谢过程；SO32-、HSO3-直接破坏蛋白质的结构，使酶失活。

⏹间接伤害——在光下由硫化合物诱发产生的活性氧会伤害细胞，破坏膜的结构和功能，积累乙烷、丙二醛、H2O2等物质，其影响比直接影响更大。

植物矿质营养

冯金朝

生命与环境科学学院

植物矿质营养

⏹一、矿质元素及其生理作用

⏹二、矿质元素来源

⏹三、矿质元素吸收、运输和排出

⏹四、矿质元素代谢

⏹五、矿质元素循环

植物矿质营养

⏹矿质营养（mineralnutrition）——植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。

⏹植物营养状态分为三种：

缺乏、适当供应和不利的过量

矿质元素

⏹矿质元素

⏹构成灰分的元素称为灰分元素。

⏹灰分元素直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素（mineralelement）。

⏹植物材料：

矿质元素及其生理作用

⏹二、矿质元素在植物中分布

⏹1.不同类型植物分布不同

⏹2.植物不同部位分布不同

⏹3.植物不同年龄分布不同

⏹4.不同环境下分布不同

必需元素

⏹必需元素（essentialelement）是指植物生长发育必不可少的元素。

⏹必需元素分2种：

大量元素和微量元素

矿质元素的生理功能

⏹矿质元素生理功能包括：

⏹一是细胞结构物质的组成成分;

⏹二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂;

⏹三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。

氮元素的生理功能

⏹氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。

⏹酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与。

⏹氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分,对生命活动起重要的调节作用。

⏹氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。

⏹在农业生产中特别注意氮肥的供应。

常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养。

缺氮症状

⏹缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；

⏹缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。

因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著特点。

磷元素的生理功能

⏹磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系;

⏹磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分,它们参与了光合、呼吸过程;

⏹磷是AMP、ADP和ATP的成分；

⏹磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的;

⏹磷对氮代谢也有重要作用。

如硝酸还原有NAD+和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化;

⏹磷与脂肪转化也有关系。

脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。

缺磷症状

⏹缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；

⏹缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症。

⏹磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。

因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。

硫元素的生理功能

⏹1.硫是植物体内含硫氨基酸和蛋白质的组分。

⏹高等植物吸收的硫主要是硫酸盐。

植物吸收硫酸盐后要经过还原，因为有机化合物中的硫大部分呈还原态，这些有机化合物包括含硫氨基酸以及含有这些氨基酸的蛋白质等。

⏹高等植物体内硫酸盐的还原过程：

硫酸盐还原前先活化，这是在ATP硫酸化酶催化下进行的，反应产物为腺苷磷酸硫酸（APS）和焦磷酸；APS中的-SO3H基再转移到SH—载体复合物，反应中SH—载体复合物中的H为-SO3H基所置换，然后该复合物为铁氧还蛋白（Fd）所还原，又成为具有-SH基的复合物；其中的-SH再转移到乙酰丝氨酸，后者又裂解形成半胱氨酸及乙酸。

半胱氨酸可形成其他含硫氨基酸。

缺硫症状

⏹缺硫时，由于缺乏含硫氨基酸而影响蛋白质的形成。

⏹植株较矮小，细胞分裂受阻，叶小而呈黄色，易脱落。

硫在植物体内不易移动，缺乏时，幼叶先出现病症。

钾元素的生理功能

⏹钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂。

如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。

因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。

⏹钾能促进蛋白质的合成。

钾充足时,形成的蛋白质较多,从而使可溶性氮减少。

富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。

⏹钾与糖类的合成有关。

大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少。

钾元素的生理功能

⏹钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官（如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子）中钾含量较多。

⏹K+是构成细胞渗透势的重要成分。

在根内K+从薄壁细胞转运至导管,从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；

⏹K+对气孔开放有直接作用,离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性。

缺钾症状

⏹缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。

⏹缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。

⏹钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。

钙元素的生理功能

⏹1.钙是合成细胞壁胞间层中的果胶酸钙组成成分；

⏹钙参与染色体的结构组成并保持其稳定性。

⏹钙离子能作为磷脂的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，故使膜结构更为牢固。

⏹2.钙是ATP水解酶、琥珀酸脱氢酶同磷脂酶的活化剂。

⏹3.钙在细胞内与草酸形成草酸钙结晶，可避免草酸过多的毒害。

⏹钙与氢、铵、铝和钠离子有拮抗作用，可避免这些离子的不利影响。

缺钙症状

⏹钙在植物体内的移动性很小，缺钙时茎和根的生长点以及幼叶先呈现病症，使其凋萎甚至生长点死亡。

由于生长点死亡，植株呈簇生状。

⏹缺钙植株叶尖或叶缘变黄，枯焦坏死。

植株早衰，不结实或少结实。

镁元素的生理功能

⏹1.镁是叶绿素的组成成分，故为叶绿素形成及光合作用所必需。

⏹2.Mg2+是许多酶的活化剂，包括许多转移磷酸基的酶；镁能与ATP形成Mg·ATP2+复合物，然后此复合物结合到酶蛋白上，镁作为酶蛋白与ATP相结合的桥梁促进磷酸基的转移。

⏹Mg2+是己糖激酶、磷酸己糖激酶、丙酮酸激酶的活化剂；Mg2+也是许多合成酶如乙酰辅酶A合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、谷氨酰合成酶和琥珀酰辅酶A合成酶的活化剂，Mg2+还是核糖核酸聚合酶的活化剂；聚核糖体的合成也必需Mg2+。

故Mg2+促进呼吸作用、氮代谢与蛋白质的合成过程。

⏹3.Mg2+在光合作用中有特别重要的功能，在光合电子传递过程中，Mg2+和K+作为H+的对应离子，在H+从叶绿体间质传递到类囊体空间的同时，Mg2+和K+即从类囊体空间转移到叶绿体间质，一方面使H+能继续转移，维持跨类囊体膜的H+梯度，促进光合磷酸化；另一方面，Mg2+转移到叶绿体间质，使RuBP羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶等活化，促进光合碳循环的运转，促进光合作用。

缺镁症状

⏹缺镁最明显的病症是缺绿病，叶片脉间缺绿，严重时出现坏死斑点，叶易枯萎脱落。

⏹较老的叶片先显现病症。

铁元素的生理功能

⏹铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。

铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。

⏹铁是许多酶的辅基,如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。

在这些酶中铁可以发生Fe3++e-==Fe2+的变化,它在呼吸电子传递中起重要作用。

细胞色素也是光合电子传递链中的成员（Cytf和Cytb559、Cytb563），光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白，它们都参与了光合作用中的电子传递。

铁元素的生理功能

⏹铁是合成叶绿素所必需的,其具体机制虽不清楚,但催化叶绿素合成的酶中有两三个酶的活性表达需要Fe2+。

⏹近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大,如眼藻虫（Euglena）缺铁时,在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。

⏹另外,豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白,因而它还与固氮有关。

缺铁症状

⏹缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。

⏹土壤中含铁较多,一般情况下植物不缺铁。

但在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。

铜元素的生理功能

⏹铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。

⏹铜也是质蓝素的成分,参与光合电子传递,故对光合有重要作用。

⏹铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。

缺铜症状

⏹植物缺铜时,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。

⏹另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。

锰元素的生理功能

⏹锰是光合放氧复合体的主要成员。

⏹锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。

⏹锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。

⏹锰还是硝酸还原的辅助因素,与合成氨基酸和蛋白质有关。

缺锰症状

⏹缺锰时光合放氧受到抑制

⏹缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。

⏹缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。

土壤中的矿质营养

⏹土壤中的矿质营养以溶解态和束缚态两种形态存在。

⏹只有很小一部分（少于0.2％）养分溶于土壤水中。

其余的大部分（几乎占98％）结合于有机碎屑、腐殖质和较难溶解的无机化合物或掺合于矿物质中。

这些构成了营养贮备源。

由于腐殖质的风化和矿化作用，矿质营养被缓慢释放并成为可利用态。

剩余的2％吸附于土壤胶体上。

⏹土壤溶液、土壤胶体和矿物质贮备，在土壤中处于动态平衡状态，这就保证了营养元素供应的不断补充。

土壤中离子的吸附和交换

⏹土壤中胶体粘粒和腐殖物质的表面具有电荷，可以吸引离子和偶极分子，这种结合是可逆的。

⏹粘粒矿物和腐殖质胶体二者都带有净负电荷，因而它们主要吸引、吸附阳离子。

这二者也有一些正电荷的部位，在该处能累积阴离子。

阳离子被保持的牢固程度取决于它的电荷和水合程度。

土壤中离子的吸附和交换

⏹一般来说，具有较高价的离子受到较强的吸引，例如Ca2+比K+吸引更强，而在同价离子中，水合程度小的离子比水合程度大的离子结合的更牢固。

⏹吸附递降的次序，阳离子为Al3+、Ca2+、Mg2+、NH4+、K+、Na+，阴离子为PO43-、S042-、N03-、Cl-。

⏹重金属离子也能被吸附，尽管它们通常只以微量存在。

矿质元素吸收、运输和排出

⏹一、矿质元素吸收

⏹二、矿质元素运输

⏹三、矿质元素排出

一、矿质元素吸收

⏹1.吸收部位：

⏹植物器官——根、茎、叶

⏹以根吸收为主。

⏹2、土壤矿质营养的吸收途径：

⏹

（1）从土壤溶液中吸收养分离子

⏹土壤离子可直接利用，但在土壤溶液中的溶度很低。

⏹

（2）吸附养分离子的交换吸收

⏹来自根呼吸的C02解离产物释放出H＋和HCO3－，促进了粘粒和腐殖颗粒表面的离子交换，因而获得了养分离子。

一、矿质元素吸收

⏹2、土壤矿质营养的吸收途径：

⏹（3）通过根系排放H+离子使化学结合的营养元素活化

⏹通过提高植物根系的还原能力，把能与营养物质形成可溶性络合物的低分子量有机化合物（螯合物）释放到土壤中，使这些螯合物与土壤中不能直接进入根中的营养物质结合，特别是与铁和微量元素结合，形成能进入根中的络合物。

一、矿质元素吸收

⏹3、细胞吸收

⏹植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二种类型：

被动吸收和主动吸收。

⏹被动吸收（passiveabsorption）——不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。

⏹主动吸收（activeabsorption）——利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程。

细胞吸收

⏹膜转运蛋白可分为三类：

离子泵（ATPase）、通道（channel）蛋白、载体（carrier）蛋白。

⏹载体蛋白：

由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。

⏹Ca2+ATPase只转运Ca2+。

细胞吸收

⏹共转运：

⏹通过H+-ATP酶转运的质子在返回膜的原来一侧时，必须通过膜上的载体才能被动地扩散回去；同时通过同一载体转运其他溶质（离子）。

这种质子伴随其他溶质通过同一载体进行的转运共转运（cotransport）。

一、矿质元素吸收

⏹离子进入根部导管

⏹离子从根表面进入根导管的途径：

有质外体和共质体两种

⏹1.选择吸收（selectiveabsorption）：

植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。

⏹2、单盐毒害（toxicityofsinglesalt）：

任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡的现象。

⏹3.离子拮抗（ionantagonism）：

若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。

这种离子间能够互相消除毒害的现象。

矿质元素吸收特点

⏹3、根系吸收矿质与吸收水分不成比例

⏹植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。

⏹相关：

表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。

而矿质的吸收，降低了细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。

⏹独立：

表现在两者的吸收比例不同；

⏹吸收机理不同：

水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。

一、矿质元素吸收

⏹影响根系吸收矿质元素的因素

⏹植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响。

⏹以温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。

一、矿质元素吸收

⏹叶片对矿质元素的吸收

⏹植物除了根系以外,地上部分（茎叶）也能吸收矿质元素，这个过程称为根外营养。

⏹生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养（foliarnutrition）。

⏹吸收途径：

气孔、角质层

二、矿质元素运输

⏹1、矿质元素运输形式

⏹N素：

多在根部转化成有机化合物,如各种氨基酸，再运往地上部；

⏹P素：

磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；

⏹K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO2-4等则以离子形式运往地上部。

二、矿质元素运输

⏹2、矿质元素运输途径：

⏹根系吸收的矿质元素通过木质部向上运输，也可横向运输。

⏹叶吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输,也有横向运输。

二、矿质元素运输

⏹3、短距离运输

⏹质外体运输——土壤溶液的营养盐分离子，首先随着流动的水分移向根皮层薄壁组织的细胞壁与细胞间隙的互连系统中。

⏹共质体运输——通过原生质体与胞间连丝形成细胞之间的运输系统。

⏹4、长距离运输

⏹木质部运输——在木质部中，离子随着从根到茎的蒸腾液流而迅速分布。

⏹韧皮部运输——通过韧皮部进行营养物质的转移和分配。

三、矿质元素排出

⏹矿质元素排出:

分为三个直接排出过程：

⏹1.泌盐作用

⏹K＋、Na＋、Mg2＋和Mn2＋

⏹2.分泌作用

⏹氮和硫有机化合物

⏹3.排泄作用

⏹次生代谢产物

⏹分解代谢产物

四、矿质元素代谢

⏹

（一）植物对氮的吸收

⏹

（二）氮同化作用

⏹（三）植物的氮分配

⏹（四）生物固氮

⏹（五）其它：

P和S

植物对氮的吸收

⏹绿色植物利用无机结合态氮，即对氮和碳来说，它们都是自养的。

⏹植物从土壤中吸收N03－和以NH4+的氮。

⏹在低pH时，对NH4+吸收的阻碍少于硝酸盐和其它阳离子。

⏹氮的吸收需要能量，由此而依赖于呼吸作用。

在寒冷、通气不良土壤中的植物常常遭遇氮缺乏。

氮同化作用

⏹吸收的氮以氨基形式结合到碳化合物中，形成氨基酸和酰胺。

氨基酸是合成蛋白质、核酸和次生代谢氮化合物的基本化合物。

⏹氮同化过程：

⏹

（1）硝酸盐还原

⏹

（2）氨同化

氮同化作用

⏹1.硝酸盐还原

⏹硝酸还原酶（NR）作为氮同化过程中的关键酶，其活性（NRA）是植物种在不同生境下对硝酸盐利用的一个度量指标。

⏹同化硝酸还原作用的能量和还原力是由呼吸作用所提供的（NADH2）；在高等植物含有叶绿体的细胞中，则是由光合作用所提供的（NADPH2）。

⏹在草本植物中，其最大活性通常是在叶中；在木本植物中，最大活性在根系或嫩枝和叶中，这取决于物种和生境。

硝酸还原酶（NR）

⏹硝酸还原酶是一种诱导酶，受其底物NO3-的诱导，此外，光照、温度和水分与其合成也有关。

⏹增加硝酸盐的供应可促进NR的活性（底物诱导酶），由细胞激动素所激活，并受每天光照和黑暗转化中某些状况的调节（在每天光照期过去一半时活性达到高峰）。

⏹田间作物在增施氮肥时往往看到硝酸还原酶活性增高，作物的蛋白质含量也增加。

因此，提高硝酸还原酶的水平可以提高植物利用氮肥的效率。

氮同化作用

⏹2.氨的同化

⏹植物从土壤中吸收铵,或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。

⏹氨同化在根、根瘤和叶部进行,已确定在所有的植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。

⏹重要酶:

⏹谷氨酰胺合酶（glutaminesynthase，GS）

⏹谷氨酸合成酶（glutamatesynthetase，GOGAT）

⏹谷氨酸脱氢酶（glutamatedehydrogenase,GDH）。

氮同化作用

⏹氨同化过程：

氮同化作用

⏹氨同化