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生物因素对昆虫的影响
第四章生物因素对昆虫的影响
生物因素是组成环境因素的重要组成部分，它包括环境中的一切生物。
生物因素影响昆虫的生长、发育、繁殖和分布，又影响昆虫种群密度的变化。
生物因素主要包括食料和天敌两大类。
第一节食物对昆虫和影响
一、食物的划分：
1、按食物的性质分为：
植食性、肉食性、腐食性、粪食性、尸食性；
2、按取食食物的种类分：
单食性：
只取食一种植物（如三化螟只取食水稻）；
寡食性：
只取食一个科内或近缘的多种植物（如菜粉蝶取食十字花科、木樨科植物）；
多食性：
取食多种不同科植物（如棉铃虫取食200多科不同科植物）；
杂食性：
既取食动物，又取食植物（如豆芫菁1-3龄幼虫可取食蝗卵，成虫可取食豆科植物）。
二、对昆虫和影响
每种昆虫都有其特殊的代谢形式，适于某种昆虫取食、消化和吸收的食物。
食物的种类不同，对昆虫的营养效应也不一样。
同一种食物对不同种类的营养效应也是不一样的。
每种昆虫都有其特别喜好的食物种类。
这些食物对昆虫的影响主要表现为：
发育速度、繁殖量及残死亡率三个方面。
取食其最嗜好的植物，其发育速度加快，繁殖力高，死亡率低；
昆虫的不同虫态也可能对食物的喜好程度不同；
同一植物的不同器官，对昆虫的生长发育影响也不一样。
如棉铃虫幼虫取食棉花幼蕾，其发育天数缩至12天；而取食叶子其发育天数延长为22天。
三、昆虫对食料植物选择的连锁反应
连锁反应分为四个阶段：
1、取向定位：
昆虫取寻找食物和产卵场所时，首先遇到的是植物理化性质对昆虫是吸引还是排斥。
如：
十字花科植物叶片含有的“芥子油糖苷”对菜粉蝶、黄曲跳甲产卵和幼虫的取食有引诱作用。
水稻含草酸多的品种对稻飞虱有驱避作用。
2、开始取食或产卵：
昆虫主要利用味觉和触觉寻找取食和产卵和部位。
如：
玉米螟喜欢取食玉米含糖量高的部位。
在心叶期的心叶，抽穗后的雄穗；雄穗枯后的雌穗和茎干含糖量高，是玉米螟为害的主要部位。
3、定居或转移：
取决于食物所含营养物质的成份和数量，以及田间小生境的适宜程度，适合就定居，不适合就转移。
如：
褐飞虱在高抗品种上数量就很少，因为高抗品种含草酸较高；蚜虫有翅蚜的产生与寄主植物体内含氮量少，含糖量增加关系密切。
4、完成发育和繁殖：
植物所含营养物质适宜于昆虫，其发育速度、繁殖量增加，死亡率降低；反之，如果植物含有有毒物质或营养成份不适宜于昆虫，则其发育速度就会减慢，甚至死亡。
四、植物的抗虫性
植物的抗虫性是指在田间存在害虫的情况下，完全或很少不受其危害，或虽受害，但有一定的补偿能力，使产量降低到较小程度。
1、植物的抗虫性主要表现为：
A：
昆虫不取食；B：
取食少，植物能正常生长；
C：
不危害植物的主要部位；D：
能为害主要部位，但不受经济损失。
2、植物的抗虫机制：
A、不选择性：
由于形态、组织学上的特点和生理生化特性，或体内含有特殊的化学物质，可以阻碍害虫趋向植物产卵和取食；或由于植物的物候学特性与害虫为害期不相愈合，从而使植物局部和全部避免害虫的为害。
如小麦吸浆虫。
B、抗生性：
植物含有有毒物质，害虫取食后引起其生理失常，甚至死亡。
或植物受害后，产生一些特异性反应（如强大的组织愈伤能力）以阻止或妨碍害虫的危害。
C、耐害性：
植物受害后，产量损失和品质下降程度较轻。
这主要是由于植物的补偿能力强。
第二节天敌对昆虫的影响
天敌（naturalenemies）：
引起昆虫死亡的生物叫天敌。
它们是一类重要的生物因素，在农业生态系统中居次级消费者的重要地位。
在自然界，昆虫的天敌种类非常丰富，包括病原微生物（如由真菌、细菌、病毒、原生动物和线虫引起的昆虫疾病），捕食性天敌（如肉食性昆虫、蜘蛛和捕食螨、蛙类和益鸟等），以及寄生性昆虫（如寄生蜂、寄生蝇等）三大类群。
它们在农业生态系统中，经常起着调节害虫种群数量的作用，是生态平衡的重要负反馈链锁。
从农业害虫预测预报和综合防治的科学性来看，查明害虫天敌的种类，特别是重要天敌的控制作用、天敌与害虫及其他环境因素的生态联系，制订天敌参数，既是预测害虫种群消长趋势的重要依据，又是害虫综合防治的重要依据。
保护利用害虫天敌是害虫防治的途径之一。
我国害虫天敌资源非常丰富，七十年代以来由于滥施化学农药带来的抗药性、残毒和环境污染等问题日益突出，已经逐渐重视发挥害虫灭敌效能的研究和实践。
一、天敌昆虫的划分
天敌昆虫可分寄生性和捕食性两大类。
寄生性与捕食性的区别通常依据以下特点：
（简单总结如下表）
①完成个体发育所需的寄主数量：
寄生性天敌可在一头寄主体上完成发育，如赤眼蜂产卵于寄主的卵内，可完成卵、幼虫和蛹的各个虫态。
而捕食性瓢虫的幼虫或成虫，各需捕食多头寄主，才能完成发育。
如七星瓢虫幼虫期可捕食棉蚜80头，成虫可捕食120头。
大草龄幼虫一生可捕食棉蚜80头；
②天敌昆虫幼虫和成虫的食料：
寄生性天敌昆虫幼虫和成虫的食料不完全相同，一般是幼虫营寄生生活，以寄主为食，成虫营自由生活，以花蜜等为食。
捕食性天敌昆虫的幼虫和成虫均属捕食性，甚至食性相似；
③天敌昆虫与寄主体躯大小的关系：
寄生性昆虫的身体常比寄主小，捕食性昆虫的身体常比猎物大；
④寄主受攻击时死亡的速度；寄生性昆虫侵击寄主后，不会立即引起寄主死亡，需待其成蜂羽化或外出化蛹后才会死去；而捕食性昆虫侵击猎物时，往往立即杀死寄主。
表 寄生性与捕食性的区别通常依据以下特点
寄生性天敌
捕食性天敌
1、完成个体发育所需的寄主数量
头寄主体上完成发育；如赤眼蜂
各需捕食多头寄主；如瓢虫
2、幼虫和成虫的食料
食性不完全相同
食性相似
3、天敌昆虫与寄主体躯大小
身体常比寄主小
身体常比猎物大
4、寄主受攻击时死亡的速度
不会立即引起寄主死亡
往往立即杀死寄主
（1）寄生性天敌：
根据寄生性天敌的寄生现象，可分为：
外寄生和内寄生、单寄生和多寄生、初寄生和重寄生、独寄生和共寄生、单期寄生和跨期寄生、完寄生和过寄生。
①外寄生和内寄生：
外寄生（ectoparasitism）：
寄生昆虫在寄主体外产卵，幼虫附于寄主体表取食的寄生现象叫“外寄生”。
如黑青小峰（Dibrachyscavus）。
在棉红铃虫蛹体外寄生。
内寄生（endoparasitism）：
天敌昆虫产卵于寄主体内，幼虫在寄主体内取食并完成发育的寄生现象叫“内寄生”。
如纵卷叶螟绒茧蜂（Apanteloscypris）寄生于纵卷叶螟初龄幼虫体内。
②单寄生和多寄生
单寄生（monoparasitism）：
一头寄主体内仅寄生一头寄生物的现象叫“单寄生”。
如广黑点瘤姬蜂（Xanthopimplapunctata）单寄生于稻苞虫蛹内；稻纵卷叶螟绒茧蜂寄生于稻纵卷叶螟幼虫上。
多寄生（Polyparasitism或Superparasitism）一头寄主体内寄生二头以上寄生物的现象叫“多寄生”。
如一头稻纵卷叶螟幼虫可被10—20余头螟蛉绒茧蜂（Apantelesruficrus）同时寄生……..。
③初寄生和重寄生
初寄生（Primaryparasitism）：
寄生昆虫直接寄生于植食性昆虫上的现象叫“初寄生”。
上述的例子都属于初寄生现象。
重寄生（epiparasitism）：
一种寄生昆虫寄生于另一种寄生昆虫上的现象称“重寄生”。
有时还可看到三重寄生或四重寄生。
如:
重寄生现象往往抵消了初寄生的效果，容易引起害虫再猖派，这在害虫预测中也是需要调查考虑的。
从外地引进天敌进行生物防治时，必须严格控制重寄生物的输入，应该事先通过隔离检疫，以免输入新的重寄生物。
对资源昆虫如白蜡虫、紫胶蚧等的重寄生物则是可以利用的，如紫胶价是一种能分泌紫胶的益虫，一种夜蛾紫胶白虫（Eublemmaamabilis）是捕食紫胶蚧的害虫，白虫茧蜂（Bracongreeni）是紫胶白虫的重寄生物，则这种重寄生物对于保护紫胶蚧是有益的。
④独寄生和共寄生
独寄生（eremoparasitism）：
一种寄生物单独寄生于一头寄主上的现象称“独寄生”。
共寄生（synparasitism或multiparasitism）：
两种或两种以上的寄生物共同寄生于一头寄主上的现象称“共寄生”（synparasitism或multiparasitism）。
如稻苞虫腹柄姬小蜂（pediobiusmitsukurii）和稻苞虫鞘寄蝇（Thecocarceliaparnarae）共寄生于稻苞虫蛹内。
《对于共寄生现象有两种不同的评价：
一种认为共寄生物易引起种间竞争，结果只有优势种能够生存，其他种可能被淘汰，主张在从外地输引天故时要尽量避免引进共寄生物。
另一种认为共寄生现象对控制害虫还是有意义的，因为田间调查资料表明：
共寄生现象可提高害虫总死亡率，其效果比独寄生大，主张在从外地输引天敌时，可以同时引进，以发挥多种天敌对付同种害虫的潜力。
》
⑤单期寄生和跨期寄生
单期寄生：
寄生物在寄主某一虫期内能够完成其发育的称“单期寄生”。
如赤眼蜂是卵寄生蜂；螟岭内茧蜂（Rogasnarangae）是稻螟龄幼虫寄生蜂；凤蝶金小峰（Pteromaluspuparum）是菜粉蝶蛹寄生蜂等。
跨期寄生：
寄生物需经过寄主两个虫期或三个虫态才能完成发育的，称“跨期寄生”。
如稻瘿蚊黄炳黑蜂（Platygastersp.）是稻瘿蚊卵－幼虫跨期寄生蜂；广黑点瘤姬蜂是稻苞虫幼虫～蛹跨期寄生蜂；潜蝇反颚茧蜂是潜蝇卵－幼虫－蛹跨期寄生蜂。
⑥完寄生和过寄生
完寄生（hicanoprasitism）：
寄生昆虫能在寄主上顺利完成发育的现象称“完寄生”。
过寄生”（hyperparasitism）：
寄生昆虫在同一寄主体内，因子代个体数目过多，不能满足所有个体的营养需要，致使一部分或全部个体不能完成发育，或虽能完成发育但发育极度不良的现象，叫“过寄生”，或叫“复寄生”。
在赤眼蜂人工繁蜂时，若管理不善常出现后面一种现象。
寄生性昆虫的资源极为丰富，已知膜翅目44个科、双翅目21个科、拈翅目6个科的昆虫营寄生生活。
（2）捕食性天敌：
捕食性天敌昆虫的资源也很丰富，隶属于10余目，100多个科。
蜻蜒目、螳螂目、脉翅目的昆虫全都是捕食性的；
另外在昆虫纲的其他目中有一些类群也是捕食性的，如半翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目、直翅目、啮虫目、革翅目、缨翅目、毛翅目、鳞翅目等。
天敌昆虫对于控制害虫大发生具有相当显著的作用。
例如，异色瓢虫捕食高粱蚜（Aphissacchari），其幼虫每天食蚜量达120头，若以此量作为一个“天敌单位”来计算，当累计天敌单位占总蚜量的1%以上时，则完全可以控制蚜虫为害，毋需施药防治。
稻田中黑肩绿盲蝽成虫每头可捕食褐稻虱卵43粒或若虫30头，若虫每头可捕食褐稻虱卵36粒或若虫16头，当田间褐稻虱与黑肩绿盲蝽虫口密度比例为4－5：
1时，可能控制褐稻虱的大发生。
二、影响天敌昆虫捕食或寄生效果的因素
自然天敌在农田生态系统中往往表现不能有效地控制害虫的现象，这种现象与某些混交林中自然天敌所表现的效应大不相同。
影响各种天敌效果的因素，可归纳为以下几方面。
1、在人为干扰下天致死亡率大 人类的农业活动包括种植制度、耕耘、施肥、管水、施用化学药剂、收割等一系列农事操作，它可确定一定地域内农田生态系统的结构和功能。
过去，由于农作物种植计划单一，耕作制度比较单纯，故农田生态系统结构简单，大量其他害虫不能生存，少量害虫种类因食物丰富而经常暴发；天敌种类随着害虫种类单一化，也变得种类较少，加上缺乏补充寄主，又经常遭受多种农事活动的摧残，因此种群发展缓慢，往往无力控制害虫的暴发。
这是影响天敌效应的总的原因。
六十年代中期以来，农田施用杀虫剂、杀菌剂、除莠剂和化学肥料的量几乎逐年增加。
特别是广谱性有机合成杀虫剂的广泛使用，对天敌的杀伤力更大。
据湖南农学院在湘阴调查（1977），晚稻施药区黑肩绿盲蝽种群密度只及未施药区的1/7。
据浙江省东阳县调查（1971），施药少的稻田，黑尾叶蝉卵寄生峰羽化率高达93％，施药多的；仅有14－23％。
2、补充寄主和蜜源植物 某一地区天敌作用的大小，有时与它能否获得充分的寄主食料、水和补充营养物质有密切的关系。
田间害虫密度低的时候，某些次要害虫和杂草上的害虫，可能提供天敌以填充寄主，如稻螟赤眼蜂以二化螟和纵卷叶螟卵为主要寄主，当这类害虫卵少时，稻螟岭、稻苞虫的卵和沼绳卵可被大量寄生。
如果施农药过多，所有害虫和昆虫都很少，赤眼蜂种群即迅速衰落。
寄生蜂成虫经常需要取食水和花蜜，有的还喜取食寄主的体液。
因此露水和花蜜对多数寄生昆虫甚为重要。
田间蜜源植物多的，有利于寄生昆虫的生存和繁殖。
一种跳小蜂寄生于球蚧上。
其成虫取食寄主体液可增加产卵量，如果找不到寄主，不久就停止产卵。
3、天敌栖境的影响 据广东省报道，甘蔗田间种绿肥可以改善蔗螟多种赤眼蜂的栖境。
特别是甘蔗苗期，土面裸露易造成高温干燥的环境，不利于赤眼蜂的栖息。
间种绿肥后，田间小气候转为温度较低、湿度较大，有利于赤眼蜂的生存，从而提高对蔗螟的寄生率。
黑宽邑蝽（Microvelladouglast）是稻田常见的捕食性昆虫，对稻飞虱和稻叶蝉有一定的抑制作用。
它性喜阴湿，如果稻田落水晒田时间过长，则不利于它的捕食活动；如果田间有薄层水，则能在水面迅速奔走，有利于提高捕食效能。
4、寄生的协同进化现象 害虫与天敌是在长期演化过程中建立起联系的，天敌虽然有调节害虫的能力，但也可看到害虫有适应天敌攻击的特点，此种相互进化的现象，生态学上称之为“协同进化”（co－evolution）。
猎物对捕食者的适应，主要表现在以下几方面：
A、保护色（protctivecoloration）：
许多猎物的体色与其周围环境相似，如黄地老虎幼虫白天躲在土壤中，它的体色多是土灰色的，不易被捕食者发现;
B、拟态（mimics）：
猎物的体态、颜色模拟不可食的物体或有警戒色的不可食的动物。
如枯叶蛾模拟枯叶。
一种蛱蝶（Nymphalisio）翅上有4个眼班．很象脊椎动物激眼睛，当其遭受捕食者攻击时,即迅速放下双翅露出眼班，可以起到吓退捕食者的作用，此种机率高达76％，
C、机械和化学保护适应：
有的叶蜂能将从松针叶上得到的松脂贮存在唾腺的支囊里，并呕吐出来形成一个粘泡，可以粘住捕食者的口器，或寄生天敌的产卵器；
D、血细胞的吞噬作用：
小菜蛾的吞噬细胞能将菜蛾姬蜂（Angitiafonestralis）的卵和幼虫包被起来。
莱粉蝶幼虫的血细胞可将粉蝶缄绒茧蜂（Apantelesglomeratus）的卵和幼虫包被起来，可杀死40％的寄生物。
5、其他影响因素对害虫天敌效应有影响的因素，还有天敌的共生或重寄生现象。
如蚜虫和介壳虫往往与蚂蚁共生，蚂蚁为它们防卫天敌的攻击，从而影响蚜虫和介壳虫天敌的攻击效果。
重寄生物往往对寄生性天敌带来不利的影响，如稻苞虫幼虫经常受到稻苞虫绒茧峰的寄生，可是绒茧蜂容易遭受金小峰的寄生，这就妨碍了绒茧蝶种群的扩大。
我国许多棉区将竹竿、麻秆等插在棉田中，并将这些竹竿或秸秆事先钻一些孔,引诱蜾赢蜂在竿、秆中营巢，以便它们就近捕捉棉田的棉大卷叶螟、棉铃虫、棉小造桥虫等害虫。
三、天敌昆虫和寄主之间的化学信息传递
天敌昆虫与寄主的联系，其过程与昆虫与食物的联系相类似。
首先是天敌昆虫寻找寄主栖境，找到后接着寻找寄主，找到寄主后对寄主进行选择，当它确定寄生的适合性后，即可对之产卵或捕食。
天敌昆虫羽化后，一般是先取食补充营养，再寻找寄主。
在寻找寄主前，先寻找寄生栖息的环境，如稻田、棉田、果园等，这是天敌昆虫长期适应的结果。
寄主所取食植物的色泽或气息，对“这类天敌具有一定的吸引力，寄生蜂常以这类植物散发的挥发性物质作为信息，借以找到寄主的栖境。
如仓蛾姬蜂可被燕麦粉气味所吸引，即使麦粉中没有它的寄主粉斑螟幼虫。
麦茎蜂是小麦和大麦的害虫，它的一种寄生蜂麦茎蜂姬蜂（Collyriacalcitrator）受小麦气息的吸引高于大麦，因此小麦田的寄生率高于大麦田。
寄生蜂对生境的选择 较典型的是赤眼蜂类。
如广赤眼蜂（Trichogrammaevanescens）常见于大田，被称为“大田型”；稻螟赤眼蜂（T．japonicumn）常见于稻田和沼泽，被称为“沼泽型”；松毛虫赤眼蜂（T.dendrolimi）常见于森林，被称为“森林型”。
寄生昆虫是如何寻觅寄主的？
它又是如何寄生和生活在寄主上的？
据Vinson（1980）研究，寄生蜂圆满完成“寄生现象”（Parasitism）必须通过下面一系列步骤，而每一步骤之间又必须通过各种信息源才能使寄生蜂与寄主联系起来，从而完成一系列的寄生行为步骤（图4，5）。
1、寄主栖息场所的选择性记号或信息源 如寄主本身、寄主的食物或隐藏处所、寄主取食的植物等一系列信号源。
寄生蜂常用其触角寻找寄主取食的植物，而后者则能释放出对寄生蜂具有引诱作用的化学信息。
2、寄生昆虫飞落于寄主取食的植物上寻觅寄主 碳氢化合物一般具有引诱趋向的作用，而蛋白质类则有吸引产卵的作用。
如棉铃象甲的粪便可引诱寄生蜂来产卵；草酸钙（CaC2O4）则能刺激一种姬峰，使之找到蜚琼。
3、寄主本身的引诱作用也包含有化学物质在内。
例如寄主血淋巴内含有的某些氨基酸或其他物质，能吸引寄生昆虫产卵。
4、选择寄主的能力也就是寄主的适合性问题。
可以因物理性的不适合，如寄主体型大小或体壁厚度等（如天蛾卵壳太厚，赤眼蜂不能羽化外出），也可因营养的不适合而中途死亡或后代生活力下降。
5、寄主的调节作用寄主被寄生后，生长发育速度改变并失重，体内生理代谢失调，如脂肪体或海藻糖的合成速率等发生变化，从而也影响寄生昆虫幼虫的生活力及生存率。
如纵卷叶螟绒茧蜂在稻田里寻找寄主时，首先受卷叶和卷叶内粪便的吸引，当其发现这类物质后，才更改触角探索为产卵管探索。
黑头折脉茧峰（CardiochilesnigricePS）是烟草夜蛾的寄生峰，当其找到烟草后，即靠触角搜寻受伤组织，一旦发现寄主的粪便，就加紧搜寻。
据分析，烟草受害处有寄主咬食时由上级腺分泌的物质和寄主的粪便，化学成分是一些甲基三十一碳烷、三十二碳烷和三十二碳烷。
玉米螟长距茧峰可被玉米问幼虫蛀孔处的粪便和丝网所吸引。
四、其他捕食性天敌
捕食性天敌除上述的一些昆虫种类外，还有许多类群。
较重要的有蛛形纲、鸟纲、两栖动物等。
蛛形纲（Arachnida）此纲中的蜘蛛目（Araneae）和蜱螨目（Acarina）有着许多农田益虫。
如狼蛛科（Lycocidae）、肖蛸科（Tetragnathidae）、球腹蛛科（Theridiidae）、微蛛科（Micryphantidae）、蟹蛛科（Thomisidae）、管巢蛛科（Clubiomidae）、跳蛛科（Salticidae）等，有许多种类对农田害虫的控制能起很大的作用。
据报道，稻田飞虱或叶蝉与草间小黑蛛（Erigonidiumgraminicolum）的密度比在4-5：
1的条件下，或与水儿狼蛛（Pirataspp.）的密度比在8－9：
1的条件下，飞虱和叶蝉的种群均难以发展。
鸟纲（Aves） 鸟类中捕食昆虫的种类较多，有的终生以昆虫为食，有的在育雏期捕捉昆虫供雏鸟取食。
前者如啄木鸟（Picusspp．）、家燕（Hirundorustica）等，后者如麻雀（Passermontanus）等。
两栖类 主要是蛙类，如泽蛙（Ranaesculanta）在稻田中捕食昆虫的能力较强；树蛙（Ranatemporaria）在丘陵山区是果园中捕食昆虫的重要种类。
五、昆虫的致病微生物及影响昆虫疾病流行的因素
1、昆山致病微生物的类群自然界中昆虫可能遭受病毒、细菌、真菌、原生动物、立克次体和线虫的感染，甚至易发生流行病。
有的致病体可能引起急性病，有的仅引起昆虫的慢性病。
已记述了数千种昆虫病原。
它们包括以下几类。
（1）病毒（viruses）天然的昆虫病毒有许多重要种类能引起昆虫流行病。
目前已在九个目的昆虫中发现了700多种病毒。
“国际病毒命名委员会”及其执行委员会将昆虫病毒分为7类，即：
①杆状病毒属（Bacubvirus）病毒粒子杆状。
本属双分为两类：
一类是核型多角体病毒（NPV），可感染7目284种昆虫，主要是鳞翅目，其次是膜翅目、双翅目、鞘翅目等；另一类是颗粒体病毒（GV），最先是在莱青虫体内发现，只感染鳞翅目昆虫，已知65种。
②质型多角体病毒组（CPV）属于呼肠孤病毒属（Reovirus）中的一组，病毒粒子为廿面体，如家蚕质型多角体病毒，可感染147种昆虫。
③浓核症病毒（Densonucleosisvirus）属于微型病毒属（Parvovirus），病毒粒子为多轴体，如大蜡螟浓核症病毒。
④痘病毒属（PoxviruS）病毒粒子为长方形或卵形，可感染4个目17和昆虫．
⑤虹彩病毒属（Iridovirus）病毒粒子为廿面体，可感染4目近40种昆虫。
感病昆虫体色常呈绿、橙或紫红的虹彩。
⑥弹状病毒属（Rhabdovirus）病毒粒子杆状，只感染双翅目昆虫，已发现8种昆虫感病，如果蝇西格马病毒。
⑦肠道病毒属（Enteroviru。
）病毒粒子为廿面体。
如蜜蜂急性麻痹症。
目前应用较多的治虫病毒是杆状病毒属的病毒。
核型多角体病毒通常在昆虫细胞核内繁殖，能侵染表皮组织、脂肪体、血球和气管。
在感病期虫体外表症状不明显，死前1－2天才可见到虫体表皮变黑、有黄色发亮斑点的症状。
多数可通过雌成虫产卵传病到下一代。
颗粒体病毒主要感染昆虫脂肪体，间或感染表皮和气管的细胞间质。
在细胞核或细胞质里繁殖。
罹病昆虫色泽发亮、血液混浊、含大量病毒毒素。
通过昆虫口器和卵传病。
（2）细菌（bacteria） 细菌种类多，繁殖快，是很普遍的昆虫病原物。
芽孢杆菌科（Bacillaceae）、肠杆菌科（Enterobacteriaceae）、假单胞菌科（Pseudomonadaceae）是主要类群。
如苏云金杆菌（Bacillusthuringiensis）、日本金龟子芽孢杆菌（B.popilliae）和蜡状杆菌（B.cereus）都是重要的芽孢杆菌。
细菌致病的昆虫都不大活动，食欲减退，口腔及肛门带排泄物，最终引起败血症，死后虫体软化腐烂，并带臭气。
细菌病的感染途径主要是通过消化道感染。
目前苏云金杆菌是研究最多，用量最大的微生物杀虫剂，约有130种鳞翅目幼虫容易感染这种菌，此外，膜翅目、双翅目、直翅目的鞘翅目有的科也会感染此菌。
（3）病原真菌（fungi） 引起昆虫真菌病的病原属于36个以上的不同属，全世界已筛选记述的虫生真菌约有500多种。
共同的病症为：
感病后食欲减退，萎靡不振，皮肤失色等，病死后多僵化干硬。
多数真菌靠分生抱子在寄生间相互传播，一般通过体壁接触传染。
分生孢子萌发后形成芽管，侵入虫体。
比较重要的病原真菌有以下类群：
①藻状菌纲（Phycomycetes） 嗜虫性的种类主要包括在虫霉目（Entomophthorales）、链壶菌目（Lagenidiales）和芽枝菌目（Blastocladiales）。
常引起多种昆虫的流行病，对抑制某些昆虫种群起重要作用，它们浸染双翅目、半翅目、同翅目、鳞翅目、鞘翅目和直翅目等昆虫的幼虫（蛹）和成虫，尤以成虫最易感染。
虫霉菌浸染昆虫主要由抱子在体表萌发，生出芽管直接穿透表皮，特别是节间膜和附肢表皮而进入虫体。
孢子在体内迅速生长发育，分裂成很多菌丝段，即“虫菌体”，“虫菌体”用芽殖法和分裂法继续增殖，使病虫体腔内充满了菌体。
最后虫菌体萌发形成菌丝，穿透寄主表皮向外伸展，形成分生孢子梗和分生抱子。
常见的有蝇霉（Entomophthoramuscae）、蝗霉（E．ygtylli）、球形虫霉（E．sphaerosperma）和蚜霉（E．aphidis）等。
②子囊菌纲（Asomycetes）与昆虫有关的主要属子虫囊菌目（Laboulbeniales）和球壳目（Sphaer
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