植物生理学重点知识整理.docx
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植物生理学重点知识整理
第一章：
植物的水分生理
1．水分的存在状态
束缚水—被原生质胶体吸附不易流动的水
特性：
1.不能自由移动，含量变化小，不易散失2.冰点低，不起溶剂作用3.决定原生质胶体稳定性4.与植物抗逆性有关
自由水—距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
特性：
1.不被吸附或吸附很松，含量变化大2.冰点为零，起溶剂作用3.与代谢强度有关
自由水/束缚水：
比值大，代谢强、抗性弱；比值小，代谢弱、抗性强
2．植物细胞对水的吸收方式：
扩散、集流、渗透作用
1）、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。
特点：
简单扩散是物质顺浓度梯度进行，适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
2）、集流—指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。
特点：
物质顺压力梯度进行，通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
3）、渗透作用：
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
注：
渗透作用是物质顺浓度梯度和压力梯度进行
3．水势及组成
1．Ψw=ψs+ψp+ψm+ψg
Ψs：
渗透势Ψp：
压力势
Ψm：
衬质势Ψg：
重力势
1）渗透势—在某系统中由于溶质颗粒的存在而使水势降低的值，又叫溶质势（ψπ）。
ψs大小取决于溶质颗粒总数：
1M蔗糖ψs>1MNaClψs（电解质）
测定方法：
小液流法
2）压力势—ψp〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw；ψp〈0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw；ψp=0，质壁分离时，壁对质无压力
3）重力势—当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的小范围水平移动，通常忽略不计。
4）衬质势—由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，ψm〈0，降低水势.
2.注：
亲水物质吸水力：
蛋白质〉淀粉〉纤维素
*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和，ψm=--0.01MPa,忽略不计；Ψg也忽略，水势公式简化为：
ψw=ψs+ψp
*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：
ψw=ψm
*初始质壁分离细胞：
ψw=ψs
*水饱和细胞：
ψw=0
3．细胞水势与相对体积的关系
◆细胞吸水，体积增大、ψsψpψw增大
◆细胞吸水饱和，体积、ψsψpψw=0最大
◆细胞失水，体积减小，ψsψpψw减小
◆细胞失水达初始质壁分离ψp=0，ψw=ψs
◆细胞继续失水，ψp可能为负ψw《ψs
4．蒸腾作用（气孔运动）
小孔扩散律（边缘效应）——气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。
1、组成气孔保卫细胞的特点
✓胞壁厚薄不均匀
✓体积小，调节灵敏
✓含叶绿体，能进行光合作用
✓保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝
✓有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2气孔的结构及其开闭
气孔张开原因：
保卫细胞吸水
⑴双子叶植物气孔运动：
保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。
⑵单子叶植物的气孔运动：
保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤丝。
细胞吸水，两头膨大，气孔张开。
3、气孔运动机理
1）淀粉—糖相互转化学说
白天（光）CO2↓
PH↑6.1~7.3
淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶G1P→G+P
夜晚（暗）CO2↑
PH↓2.9~6.1
左：
水势↑，细胞失水，气孔关闭
右：
水势↓，细胞吸水，气孔开放
2）无机离子学说受重视
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP→活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入）→水势下降→吸水→气孔张开
苹果酸生成学说
总图：
5．植物根系对水分的吸收
1．部位：
根毛区
2．途径：
共质体途径（经过胞间连丝从一个细胞质到另一个细胞质）、跨膜途径（两次经过质膜）、质外体途径（细胞壁、细胞间隙等原生质以外的部分）
3．吸水动力：
根压（主动吸水，伤流+吐水）+蒸腾拉力（被动吸水，动力为水势梯度。
高大树木吸水主要靠蒸腾拉力；只有春季叶片未展开时，根压才成为主要吸水动力。
）
4．影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分：
重力水（因重力作用而下降的水分，有害无益）毛细管水（主要吸收的水）吸湿水（束缚水，植物不易吸收）
（2）土壤温度
（3）土壤通气状况
（4）土壤溶液浓度：
“烧苗”现象
第二章：
植物的矿质营养
1．植物矿质元素的种类
1、根据含量划分
•大量元素（>0.1%干重）
C、H、O、N、K、Ca﹑Mg﹑P、S、Si
•微量元素（<0.1%干重）
Fe﹑Cl、Mn﹑B﹑Na、Zn﹑Cu﹑Mo﹑Ni、
2、按必需性划分
Ø必需元素（19种）（第一步划分的元素）
Ø非必需元素
3．根据必需矿质元素的生理功能分组
第一组：
作为碳水化合物部分的营养：
N、S
第二组：
能量贮存及结构完整性的营养：
P、Si、B
第三组：
保留离子状态的营养：
K、Ca、Mg、Mn、Cl、Na
第四组：
参与氧化还原的营养：
Fe、Zn、Cu、Mo、Ni
2．矿质元素的功能及缺乏症
功能：
N
氨基酸、酰胺、蛋白质、核苷酸、核酸、辅酶、氨基己糖等的成分
P
糖的磷酸酯、核苷酸、核酸、辅酶、磷脂、肌醇磷酸等的成分，在有ATP参加的反应中起关键作用
K
40多种酶的辅助因子，参与气孔的运动，维持细胞的电中性
S
半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、蛋白质、硫辛酸、辅酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸等的成分
Ca
细胞壁胞间层的组分，某些参与ATP和磷脂水解的酶的辅助因子，在代谢的调节中充当“第二信使”
Mg
被参与磷酸转移的大量酶非持异地需要，叶绿素的成分
Fe
作为细胞色素和非血红素铁蛋白组分而参与光合作用、呼吸作用和固氮
Mn
一些脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶、过氧化物酶表现活性所需，被其他阳离子激活的酶非特异地需要，参与光合作用中O2的释放
B
间接证据表明参与碳水化合物的运输，与某些碳水化合物形成复合体
Cu
抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶、单胺氧化酶、尿酸酶、细胞色素氧化酶的重要组分，质体蓝素的成分
Zn
乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碳酸酐酶等酶的必须组分
Ni
尿酶的必须组分
Mo
硝酸还原酶的组分，为固氮所必需
Cl
光合作用中O2的释放所需
•体内不可移动元素：
Ca，B，Cu，S，Fe，Mn缺乏症从幼叶开始
•体内可移动元素：
N，P，K，Mg，Zn缺乏症从老叶开始
•缺乏时缺绿：
Fe（叶绿素合成），Mg（组分），Mn（合成），Cu（质体蓝素组分），S、N（蛋白质合成→叶绿素）
例子：
K:
外叶缘失绿Ca:
葱头发生心腐，番茄脐腐病Mg：
下位叶失绿Si：
倒伏Fe：
幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）B：
湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花，黑龙江小麦不结实，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。
Cu：
柑桔果面产生很多褐斑点Zn：
华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。
P：
水稻赤褐色斑点，生育期延长
3．植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理
方式：
v简单扩散：
被动
Ø离子通道：
被动
Ø载体运输：
被动、主动协助扩散
Ø离子泵：
主动
Ø胞饮作用
机理：
1．简单扩散：
溶质从浓度高的区域跨膜移动到浓度低的邻近区域（被动运输）.
2．离子通道：
离子通道（IonChannel）：
是一类内在蛋白，横跨膜两侧，由化学方式及电化学方式激活，顺着电化学势梯度单向被动地跨质膜运输离子。
属于协助扩散（被动运输）、速度快。
如K+、Cl-、Ca2+、NO3-离子通道
3．载体运输：
质膜上的载体蛋白（内在蛋白）有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
1）单向运输载体（被动）：
v催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。
v质膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等单向载体。
v顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。
2）同向运输载体（主动）
载体蛋白与H+结合同时又与另一分子或离子（如：
Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖）结合，向同一方向运输
3）反向运输载体（主动）
载体蛋白与H+结合同时又与其它分子或离子（如：
Na+）结合，两者向相反方向运输
4．离子泵运输：
质膜上存在ATP酶催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
植物细胞膜上的离子泵主要有离子泵和钙泵。
1）质子泵：
质膜上H+-ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。
a）阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞
b）伴随H+回流发生协同运输
*共向运输
*反向运输：
离子泵运输（分类：
H+-ATP酶、Ca2+-ATP酶、H+-焦磷酸酶）
2）钙泵：
Ca2+-ATP酶、（Ca2+,Mg2+）–ATP酶
5．胞饮作用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
分为内吞作用、外排作用、出胞现象
4．根部吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
•A、相关性
•矿质必须溶解在水中才能被吸收
•矿质随水分运输而被运送到植物体的各个部分
•矿质的吸收导致水势下降促进水分的吸收
•水分上升把导管中的无机盐带到茎叶中，降低导管中盐的浓度，从而促进无机盐的吸收
•B、相对独立性
•二者从吸收比例上无定量关系
•矿质的吸收多为主动吸收，是植物的选择吸收，而水分的吸收主要是因蒸腾而引起的被动吸收
2、植物吸收矿质元素的选择性
v对同一溶液中的不同离子的选择性吸收
v对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
•生理酸性盐—（NH4）2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。
•生理碱性盐—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。
•生理中性盐—NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
•单盐毒害（ToxicityofSingleSalt）：
溶液中只含有一种金属离子对植物起有害作用的现象。
•离子拮抗作用（IonAntagonism）：
在发生单盐毒害的溶液中，如加人少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间的这种作用称为~~。
•平衡溶液（BalancedSolution）：
将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为~~。
5．氮的同化
v生物固氮—某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。
1．.固氮微生物的类型：
原核生物
共生固氮微生物：
豆科植物的根瘤菌、非豆科植物的放线菌
自生固氮微生物：
好气细菌、嫌气细菌、蓝藻（自生、共生兼备）
2．生物固N的条件：
•固N生物:
原核生物
•固N酶系统：
•电子供体（NADH、NADPH）
•电子载体：
铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld
•ATP及Mg+2（1：
1）
•氧的防护机构：
呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）
•氨的合成机构
•温度:
30℃，PH7.2
第三章：
植物的光合作用
1．光合色素的种类及特征
1．种类：
叶绿素类：
chla、chlb、chlc、chld
类胡萝卜素类：
胡萝卜素、叶黄素；
藻胆素类：
藻红素、藻蓝素（与蛋白质（藻胆蛋白：
藻红蛋白、藻蓝蛋白）结合紧密）
2．特征：
1）.光合色素的化学性质：
叶绿素a：
CH3叶绿素b：
CHO
置换反应：
镁可被H+置换形成去镁叶绿素,溶液褐色，被Cu置换为铜代叶绿素，溶液翠绿。
2.）光学性质：
（1）叶绿素吸收光谱最大吸收区：
红光区640~660nm（特有）蓝紫光区430~450nm。
chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。
chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。
故阴生植物比阳生植物chlb含量高。
（2）类胡萝卜素吸收光谱最大吸收区域：
蓝紫光区（3）藻胆素吸收光谱：
藻蓝素吸收峰：
橙红区藻红素吸收峰：
绿光区、黄光区（4）荧光现象：
叶绿素在投射光下为绿色，反射光红色。
3．功能：
1）叶绿素：
大部分叶绿素a和全部叶绿素b有收集和传递光能的作用。
少数特殊状态的叶绿素a有将光能转换为化学能的作用。
2）类胡萝卜素：
有收集和传递光能的作用和防护叶绿素免受多余光照伤害的作用。
2．光合作用的特征
1．绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。
光
CO2+H2O*（CH2O）+O2*
叶绿体
v水被氧化为分子态氧
vCO2被还原到糖的水平
v同时发生光能的吸收、转化和贮藏
2.光合作用的意义
（一）是自然界巨大的物质转换站
（二）是自然界巨大的能量转换站
（三）净化环境，维持大气O2、CO2平衡
3．反应类型：
原初反应光能的吸收、传递、转换
光反应电子传递（光合放氧）电能转变为活跃的化学能，通过水
（基粒片层）光合磷酸化的裂解和光合磷酸化形成高能产物ATP、NADPH
C3途经
暗反应C4途经碳同化
（叶绿体基质）CAM途径
4．光合作用的步骤
1）原初反应：
光能的吸收、传递和转换
光能（光子）→电能（高能电子）
2）电子传递和光合磷酸化
电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）
3）碳同化（酶促反应，受温度影响）
活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）
三条：
C3途径---C3植物
C4途径---C4植物
CAM途径---CAM植物
3．光反应的特征和机理
1原初反应：
从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。
光能（光子）→电能（高能电子）
步骤：
⑴聚光色素吸收光能激发并传递。
⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态（Chl*）。
ChlChl*
（P）光（P*）
⑶Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。
Chl*（P*）+AChl+（P+）+A-
⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。
Chl+（P+）+DChl（p）+D+
反应结果D被氧化，A被还原
D+AD++A-
2电子传递和光合磷酸化：
电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）
1）光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。
PSI：
小颗粒，中心色素P700，
D是PC（质体蓝素或质体菁），A是Ao（叶绿素）
PSⅡ:
大颗粒，中心色素P680，
D是Tyr（酪氨酸残基）,A是Pheo（去镁叶绿素）
2）电子传递和质子传递
•光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链
•光合链组成:
传递电子和质子的4个复合体
•
（1）PSⅡ核心复合体：
核心复合体、放氧复合体OEC、PSⅡ捕光复合体LHCⅡ
功能：
氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧,还原质体醌PQ基质一侧
（2）Ctyb6-f复合体：
分布均匀，
（3）PSⅠ核心复合体：
位置：
基质片层和基粒片层的非垛叠区
组成：
PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0（chla）、A1（叶醌，vitK1）、Fe4-S4（Fe-SX或FX,Fe-SA或FA,Fe-SB或FB）
（4）ATP合酶复合体：
（偶联因子）
位于：
基质片层和基粒片层的非垛叠区
组成：
头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）
柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）
（5）PQ：
质体醌
可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭
（6）PC：
质体菁（质体蓝素）
存在于类囊体腔中
（7）Fd：
铁氧还蛋白
Fp：
铁氧还蛋白－NADP还原酶（FNR）
3）光合电子传递类型
（一）非环式电子传递：
水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。
其电子传递是开放的。
Z链
途径：
H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+
结果：
产物有O2、ATP、NADPH
特点：
*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化
*两个光系统串联协同作用，PQ、PC、Fd可移动
*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+
（二）环式电子传递：
PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb6f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。
途径：
PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb6f→PC→PSΙ
特点：
电子传递路径是闭路,只涉及PSⅠ,产物无O2和NADPH，只有ATP
（三）假环式电子传递：
水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。
•与非环式电子传递区别：
最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。
•途径：
H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→O2
•特点：
电子传递路径是开放的
产物有O2、ATP、无NADPH
最终电子受体是O2
生成超氧阴离子自由基O2-*
注：
光合链中的Fd是电子传递的分叉点，因为此后电子有多种去向。
3．光合磷酸化
1）定义：
叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。
2）类型：
v非环式光合磷酸化：
基粒片层进行
光
2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2
v循环式光合磷酸化：
基质片层中补充ATP不足
ADP+Pi光ATP
•经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol电子经传递使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和还原2molNADP＋。
•形成同化力：
ATP、NADPH
3．暗反应的特征和机理
（一）C3途径（光合环，卡尔文循环）
1、三个阶段：
羧化、还原、再生（方程式：
课件69、70）
2、过程概述：
羧化：
核酮糖二磷酸与二氧化碳和水反应后，酮基断裂并变成羧基，形成两个各含一个磷酸和一个羧基的3-磷酸甘油酸。
还原：
3-磷酸甘油酸与ATP反应，在镁离子的催化下，P替换一个羧基的H，变成1、3-二磷酸甘油酸。
然后这个不稳定的含P的羧基被NADPH和H离子还原成醛基，变成3-磷酸甘油醛。
再生：
通过一系列反应使3-磷酸甘油醛变成核酮糖二磷酸继续反应。
总结：
1）、CO2最初受体是RuBP（核酮糖二磷酸），固定CO2最初产物PGA（3-磷酸甘油酸），最初形成糖是PGAld（3-磷酸甘油醛）
2）、物质转化：
要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或1、3-二磷酸甘油酸DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2。
3）、能量转化：
同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段
4）、总反应式：
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi
3、C3途径的调节：
1）自身催化：
中间产物浓度的增加促进C3环（RUBP含量低时，磷酸丙糖不运输出去，用来合成RUBP,循环稳态时才输出。
）
2）光的调节：
光增加Rubisco活性，Rubisco是固定CO2的酶，可羧化和加氧。
CO2羧化加氧
（二）C4途经
1、C4植物叶片解剖及生理学特点
C4植物C3植物
维管1鞘细胞大、多.小,较少.
束鞘2具较大叶绿体,多，无基粒无（或不发达）.
细胞3能产生淀粉粒.不能.
叶1叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.
肉2有“花环”结构.无“花环”结构、排列松.
细3与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.
胞4不形成淀粉粒.形成淀粉粒.
2、反应历程
羧化、转移、脱羧与还原、再生
3、特点
1）、CO2最初受体是PEP
2）、最初产物四碳二羧酸OAA
3）、在两种细胞中完成：
叶肉细胞、鞘细胞
4）、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖
4、C4途径的三种类型
类型
进入维管束鞘细胞的C4酸
脱羧
部位
脱羧酶
返回叶肉细胞C3酸
示例
NADP苹果酸型
苹果酸
叶绿体
依赖NADP苹果酸酶
丙酮酸
玉米
甘蔗
高粱
NAD苹果酸型
天冬氨酸
线粒体
依赖NAD苹果酸酶
丙氨酸
狗尾草
马齿苋
PEP羧化酶型
天冬氨酸
细胞质
PEP羧化酶
丙氨酸丙酮酸
羊草
非洲鼠尾栗
5、C4途径的调节
1）光调节酶活性：
苹果酸脱氢酶
丙酮酸磷酸二激酶PPDK
2）效应剂调节PEP羧化酶的活性：
Mal、Asp抑制，G6P增加其活性
3）二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：
Mg++或Mn++
（三）CAM途径
1、CAM植物解剖学、生理学特点
（1）解剖学特点：
剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合
（2）生理学特点：
*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭
*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降
*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升
2、CAM途径与C4途径比较
相同点：
Ø都有羧化和脱羧两个过程
Ø都只能暂时固定CO2，不能将CO2还原为糖
ØCO2最初受体是PEP，最初产物是OAA
Ø催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶
不同点：
vC4途径羧化和脱羧在空间上分开
羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞
vCAM途径羧化和脱羧在时间上分开
羧化——夜晚、脱羧——白天
3、CAM的调节
Ø短期调节：
PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。
Ø长期调节：
在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。
4．光呼吸
1．光呼吸—植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。
1）过程：
叶绿体：
合成乙醇酸过氧化物酶体：
氧化乙醇酸线粒体：
释放CO2
2）底物：
RuBP，受Rubisco催化，光合作用和光呼吸的影响取决于CO2与O2的比例。
2．*高光呼吸植物—具有明显的光呼吸。
如小麦、大豆、烟草等C3植物。
*低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。
如高
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