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基础生态学

第二部分种群生态学

一、名词解释

1.种群(population):

是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。

种群是构成物种的基本单位,也是构成群落的基本单位(组成成分)。

2.生态位(niche):

主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位臵及其与相关种群之间的功能关系。

3.生态入侵(ecologicalinvasion):

由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵。

4.Fisher’s性比理论(fisher’ssexratiotheory):

性比通常以种群中雄体对雌体的相对数表示,如雌雄体数相等,性比为1:

1。

大多数生物种群的性比倾向于1:

1,这种倾向的进化原因叫做Fisher’s性比理论。

5.多型(polymorphism):

在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表现型,这种现象叫做多型。

6.种群增长类型:

一类是与密度无关的种群增长模型,即假定环境中空间、食物等资源是无限的,因而其增长率不随种群本身而变化;另一类是与密度有关的种群增长模型,有一个环境容纳量,增长率随密度上升而降低。

7.他感作用(allelopathy):

一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其他植物产生直接或间接的影响。

8.竞争排斥原理(competitiveexclusionprinciple):

在一个稳定的环境内,两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种,不能长期共存在一起,也即完全的竞争不能共存。

9.种群动态:

种群数量在时间上和空间上的变动规律。

10.自疏现象(self-thinning):

随着播种密度的提高超过一定值时,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,也影响到植株的存活率。

这一现象称为自疏现象。

问答题

1.种群具有哪些不同于个体的基本特征?

答:

种群具有个体所不具备的各种群体特征,大体分3类:

数量特征:

(1)种群密度和空间格局;

(2)初级种群参数,包括出生率(natality),死亡率(mortality),迁入和迁出率。

出生和迁入是使种群增加的因素,死亡和迁出是使种群减少的因素;(3)次级种群参数,包括性比,年龄分布和种群增长率等。

空间分布特征遗传特征

2.种群数理统计的常用方法有哪些?

答:

种群统计学是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等进行的统计学研究,种群具有个体所不具备的各种群体特征,这些特征多为统计指标,大体分3类:

①种群密度②初级种群参数包括出生率、死亡率、迁入和迁出率。

③次级种群参数。

包括性比、年龄分布和种群增长率等。

3.什么叫生命表?

答:

生命表(lifetable)是描述死亡过程的有用工具。

生命表开始出现在人口统计学(humandemography),至今在生态学上已广泛应用。

生命表能综合判断种群数量变化,也能反映出从出生到死亡的动态关系。

生命表根据研究者获取数据的方式不同而分为两类:

动态生命表(dynamiclifetable)和静态生命表(staticlifetable)。

前者是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成,又称同龄群生命表(sohortlifetable)、水平生命表(horizonallifetable)或称特定年龄生命表(age-specificlifetable)。

后者是根据某个种群在特定时间内的年龄结构而编制的。

它又称为特定时间生命表(time-specificlifetable),或垂直生命表(verticallifetable)。

4.年龄金字塔有几种类型,各具什么特点?

答:

按锥体形状,年龄锥体可划分为3个基本类型:

(1)增长型种群:

锥体呈典型金字塔形,基部宽,顶部狭。

表示种群有大量幼体,而老年个体较小,种群的出生率大于死亡率,是迅速增长的种群。

(2)稳定性种群:

锥体形状和老、中、幼比例介于增长型和下降型种群之间。

出生率与死亡率大致平衡,种群稳定。

(3)下降型种群:

锥体基部比较狭。

而顶部比较宽。

种群中幼体比例减少而老体比例增大,种群的死亡率大于出生率。

5.简述种间相互作用的类型。

答:

(1)偏利;

(2)原始合作;(3)互利共生;(4)中性作用;(5)竞争;(6)偏害;(7)寄生;(8)捕食。

6.试述捕食对种群的调节作用。

答:

捕食者于猎物的关系,往往在调节猎物种群的数量和质量上起着重要的调节作用。

(1)捕食者对猎物的种群数量起着重要的调节作用;

(2)捕食者对猎物的种群质量起着重要的调节作用;(3)在自然环境中,捕食者于猎物的关系是受许多因素影响的,往往是多种捕食者和多种猎物交叉着发生联系。

7.食草动物对植物群落的作用有那些?

(1)许多食草动物的取食是有选择性的,影响群落中物种多度;

(2)啃食抑制了竞争物种的生长,从而加速和维持了低竞争物种的多样性。

五、评述题

1.解释与比较r、rm、R0的概念,Logistic模型中的N/K的意义何在?

答:

一般的讲,这是在综合生命表中出现的几个概念。

三者的共同点:

都可以反映种群的数量动态,但表达方式不同。

R。

净增殖率(或世代净增殖率)将存活率和出生率两方面数据相乘,并累加起来(R0=∑lxmx),即得净生殖率(netreprodutivrrate)。

为一个世代净增殖的个体数,例如:

R。

=3.096,表示种群个体数经一个世代后平均增长到原来的3.096倍。

内禀增长率rm:

r:

种群增长率,瞬时变化的,即r=lnR0/T。

不同的生物,其世代时间的长短不同,为保证不同种群的净增殖率具有可比性,将R0/T相比较,T—世代时间,种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。

rm:

最大瞬时增长率(rmax)又叫内禀增长率,指特定条件下的种群瞬时增长率,即具有稳定年龄结构的种群,在食物与空间不受限制,同种其它个体的密度维持在最适水平,在环境中没有天敌,并在最适温度、湿度和光照条件下的种群瞬时增长率,也是最大的种群瞬时增长率。

即最佳环境条件下能测得的种群瞬时增长率,常作为种群数量动态理论研究中的最大值。

Logistic模型中的N/K,当N趋近于0时,种群的个体数量很少,密度增长缓慢。

当N=K/2时,密度增长逐渐加快,当N=K/2时。

个体数达到饱和密度的一半密度增长最快,N趋近于K个体数超过K/2时,密度增长逐渐变慢,当N=K/2时,种群的个体数达到K饱和值。

2.试举例说明生物如何通过调节其耐性限度来渡过不良生境的。

答:

我们知道生物的存在和繁殖,都要依赖于某种综合环境因子的存在,只要其中的一项因子的量或质不足或过多时,超过了某种生物的耐性限度,则使该物种不能生存,甚至灭亡。

生物的耐性限度会因发育时期、季节、环境条件的不同而变化,当一种生长旺盛时,会提高对另一些因子的耐性限度。

相反亦反。

生物的耐性限度时可以通过自然驯化和人为的训化来改变生物的耐受范围,使适应生存范围的上下限发生移动,形成一个新的最适点。

这种耐性的变化是直接与生物化学的、生理的、形态的及行为的特征等相关的。

生物也可以通过控制体内的环境来使其保持相对的稳定性,减少对环境的依赖。

例如:

随冬季向夏季的转变。

水的温度也会慢慢的上升的。

其鱼的耐性限度也会在体内酶系统的调节小下而增加,而这个温度在冬季则可使鱼致死。

第三部分群落生态学

一、名词解释

1.生物群落:

是指特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合,它们之间以及它们与环境之间彼此影响、相互作用,具有一定的形态结构与营养结构,并具有特定的功能的生物集合体。

生物群落的概念具有具体和抽象两重含义,说它是具体的,是因为我们确实很容易找到一个区域或地段,在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能;它同时又是一个抽象的概念,指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。

2.多度:

是指生物群落中生物个体数目的多少,一般用记名计数法和目测估计法测定。

3.密度:

指单位面积上的植株数或生物个体数目。

用公式表示:

D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)。

一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数,根茎植物以地上枝条计数。

样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度。

某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。

4.物种丰富度:

指生物群落中包含的物种数目。

5.盖度:

一般有两种表示,即投影盖度和基部盖度。

投影盖度指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,它标志了植物所占有的水平空间面积和一定程度上反映了植物同化面积的大小;基部盖度指植物基部着生面积,也称真盖度。

盖度可分为种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。

6.郁闭度与盖度:

郁闭度是树冠垂直投影面积与林地面积之比,用十分数表示。

盖度:

指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。

林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。

7.存在度和恒有度:

在同一类型的群落中,某一种生物所存在的群落数即为存在度。

各个群落中的物种,可按其出现的次数比率划分出存在度等级。

存在度大的种类愈多,则各群落的相似程度愈大。

某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度。

恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的参差不

齐。

两者都表示物种在群落中出项的次数。

8.重要值:

用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标,因为它简单、明确,所以在近些年来得到普遍采用。

用于确定乔木的优势度或显著度:

重要值(I.V.)=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度);用于草原群落时:

重要值=相对密度+相对频度+相对盖度。

9.频度:

指群落中某种植物出现的样方的百分率。

用公式表示为:

F(频度)=ni(某物种出现的样本数)/N(样本总数)×100%

10.优势度:

是确定物种在群落中生态重要性的指标,优势度大的种就是群落中的优势种。

确定植物优势度时,指标主要是种的盖度和密度(密度比+盖度比)/2×100%。

动物一般以个体数或相对多度来表示。

11.生活型:

不同种的生物由于长期生活在相同的气候或其他环境条件下,因而在形态、生理及适应方式等方面所表现出的趋同适应类群。

是植物体与环境间某种程度上统一性的反映,生活型与分类学中的分类单位无关。

12.生态型:

同种生物由于长期生活在不同的气候或其他环境条件下,而在形态上、生理及适应方式等方面所表现出的变异性和分化性的个体群,是趋异适应的结果。

生态型是可遗传的变异。

13.生活型谱:

群落内每类生活型的种数占总种数的百分比排列成一个系列。

某一群落的生活型谱(%)=群落中某一生活型植物种的数量/全部植物种的数量×100%。

14.生活型和生态型:

两者都是表示植物对外界环境的适应。

生活型是生物对所生存环境适应的一种外在(表型)的表现形式,是不同生物对相同环境的趋同适应。

生态型是生物对所生存环境适应的一种内在(遗传)的表现形式,是同种生物于不同环境中的趋异适应。

15.生长型:

根据植物的可见结构分成的不同类群。

生长型反映植物生活的环境条件,相同的环境条件具有相似的生长型,是趋同适应的结果。

传统的生长型包括植物是乔木、灌木、草本、高度、形态、叶形和叶质等进行生长性的分类。

16.高位芽植物:

休眠芽位于距地面25cm以上的高大乔木,灌木和热带高草,如乔木和大灌木,高位芽植物可以分成:

大高位芽植物(30m以上)、中高位芽植物(8-30m)、小高位芽植物(2-8m)和矮高位芽植物(2m-25cm以上);高位芽植物所指示的是潮湿地带的气候。

17.优势种:

凡是在群落的每个层中占优势的种类,即个体数量多,生物量大,枝叶覆盖地面的程度也大,生活能力强,并且对其他植物和群落环境产生很大影响的生物种类叫做优势种。

植物群落的外貌主要决定于群落中优势植物的生活型。

18.建群种:

优势种中的最优势者,即盖度最大,占有最大空间,因而在建造群落和改造环境方面作用最突出的生物种叫建群种,它决定着整个群落的基本性质。

决定群落外貌的主要是它的建群种的生活型。

它们是群落中生存竞争的真正胜利者。

19.亚优势种:

个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。

20.伴生种:

是指植物群落中存在度和优势度大致相等的生长而特定群落间并无联系的确限度为二级的种类。

但是伴生种在比较高层次的群落单位间也有成为特征种。

即为群落常见种类,它与优势种相伴存在,但不起主要作用。

21.关键种:

指其活动和丰富决定群落的完整性,并在一定时间内保持系统稳定性的物种。

该种的生活习性和多度决定一个群落或生态系统的完整性。

22.生态等值种:

在不同地理位臵但环境相同或相似的地区由于趋同进化而具有相同生活型的植物称为生态等值种。

23.优势种和建群种:

对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种,群落的不同层次可以有各自的优势种,如森林群落中,乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种,其中乔木层的优势种,即优势层的优势种常称为建群种。

24.冗余种:

在一些群落中,有些物种是多余的,这些物种的去除不会引起群落内其他物种的丢失,同时对整个系统的结构和功能不会造成太大影响。

25.先锋植物:

在被人砍伐或焚烧后的丘陵地,由于日照充足,一些喜好阳光且生长迅速的植物,最先长出,一般出现在群落演替的初始阶段。

26.濒危植物:

在整个分布区或分布区的重要地带处于灭绝危险中的植物。

这些植物种群不多,地理分布有很大的局限性;植株数量已经减少到快要灭绝的临界水平;生境也退化到不再适宜其生长。

27.附生植物:

地上部分完全依附在其他植物体上的植物。

在群落中主要是一些层间植物,如藤本植物、

寄生、腐生植物等,

28.层间植物:

群落除了自养、独立支撑的植物所形成的层次以外,还有一些如藤本植物、寄生、腐生植物,它们并不独立形成层次,而是分别依附各层次中直立的植物体上。

29.边缘效应:

在两个或两个不同性质的生态系统(缀块或其他系统)交互作用处,由于某些生态因子(可能是物质、能量、信息、时机或地域)或系统属性的差异和协调作用而引起系统某些组分及行为(如种群密度、生产力和多样性等)的较大变化,称为边缘效应。

30.空间异质性:

指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性,一般可理解为空间的板块性和梯度的总和。

包括环境的空间异质性和生物群落的空间异质性。

简答题

1.植物群落的基本特征有哪些?

.答:

群落的特征有:

(1)具有一定的种类组成;

(2)具有一定的外貌;(3)具有一定的结构;(4)具有一定的动态特征;(5)不同物种之间存在相互影响;(6)形成一定群落环境;(7)具有一定的分布范围;

(8)具有特定(清晰或模糊)的群落边界特征;(9)具有一定物质生产力。

2.简述生物群落的概念,并说明具有哪些基本特征

答:

群落是在特定时间

(1)种类组成特征;

(2)外貌和结构特征;(3)动态特征。

3.生物群落的数量特征有哪些?

答:

群落的数量特征:

(1)多度和密度;

(2)频度;(3)盖度;(4)优势度;(5)重要值。

4.简述生物群落的结构特征。

答:

(1)水平结构:

①镶嵌性;②复合性;③群落交错区。

(2)垂直结构:

地上和地下分层,地上可分为:

乔木、灌木、草本及地被层。

(3)年龄结构:

增长型、稳定型和下降型。

(4)营养结构:

食物链、食物网、生态金字塔、营养物种、同资源种团及群落交错区。

(5)时间结构:

昼夜节律和季节节律。

5.不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起形成生物群落?

答:

不同生物物种在生物群落形成的不同阶段相互作用不同:

(1)形成阶段。

一些物种扩散至某一生境、经过定居、竞争过程。

某种生物的基因在该生境中显现生存优势。

携带该基因的优势种(建群种)开始形成。

围绕优势种。

其他相关物种开始集聚。

逐渐呈现群落雏形。

但此时的群落仍处初期。

物种组成结构不稳定。

生物数量较少均还未形成规模。

(2)发展阶段。

随着优势种基因适应性的加强,优势种内个体大量衍生,其他相关联的物种和生物个体数量大量增长,群落迅速扩大,新群落规模不断扩大。

(3)成熟阶段。

群落中物种结构已基本稳定,每种生物都有良好发展,物种之间关系协调,群落功能完善

(4)衰落与更新阶段。

由于生境的持续变化,原有优势种因其基因适应性变弱,逐渐失去生存优势,依

赖这一优势种的生物群落逐渐衰落。

同时,新的优势种开始出现,孕育着下一个群落的形成。

6.群落交错区有哪些特征?

(1)位臵上:

位于两个或多个群落之间。

(2)生态环境:

较复杂多样。

(3)种类多样性高,某些种的密度大。

7.简述镶嵌性和复合体的区别和联系。

答:

镶嵌性主要指:

内部斑点为同一群落的部分;任一斑点都具有整个群落的一切层;斑块较小;斑块间生物相互间影响大。

而复合体则主要指:

内部斑点属于不同群落;各斑点具各自所属群落的层次;斑块较大;斑块间生物相互间影响小。

8.简述群落成层现象。

答:

群落的成层主要主要指群落的垂直结构,可分为地上层和地下层。

动物随植物的分层而分层。

(1)植物的地上成层现象:

可分为乔木、灌木、草本及地被层;主要原因光照。

(2)植物的地下成层现象,主要原因矿物质、养分、水。

(3)动物的成层现象,主要原因食物(植物)。

(4)水生群落的成层现象,主要原因光、食物、温度。

9.层片具有哪些特征?

答:

层片具有以下特征:

(1)是植物群落结构的一种基本单位。

每一个层片都具有自己的相对独立性,而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。

(2)具有一定的种类组成(可以是同种也可以是异种)。

(3)属于同一层片的植物生活型相同,并具有相当地个体数目,而且相互间有一定的联系。

(4)在群落中具有一定的小环境,构成群落环境的一部分。

(5)在群落中占有一定的空间和时间,层片的时空变化形成不同的群落特征。

10.关键种对于生物群落结构的稳定有何意义?

如何证明?

答:

关键种的理论作用主要有:

(1)只有少数物种对群落结构的影响同其他物种相比是十分显著的;

(2)在食物网中,关键种是许多系统中存在相互作用的物种,它的迁出将导致群落中半数以上的物种消失;

(3)关键种通过消费者、竞争、互惠共生、播种、传粉等的种间相互作用和过程发挥作用。

竞争使物种的平均生态位狭窄化,物种之间的生态位重叠也比较多,因而单位生境能够容纳更多的物种,群落趋于稳定。

(4)证明方法就是可通过测定其优势度或者验证其去除后对群落结构产生的影响

11.简述植物群落的最小面积及其意义(华中师范大学/2005)

答:

所谓最小面积,是指至少要有这么大的空间,才能包含组成群落的大多数植物种类和表现出群落的各项特征。

群落最小面积是野外调查植被的样方面积确定的基础,利用最小样地面积就可以较全面统计出植物种类和个体数;最小面积的大小反映出群落结构复杂程度,组成群落的植物种类就越多,群落的最小面积的就越大;群落最小样地面积的确定对自然保护区建立、种群保护具有重要意义。

12.简述植物群落生物生产力调查方法(北京大学/2001)

答:

群落生物生产力的调查方法:

(1)收获量测定法;

(2)氧气测定法;(3)CO2测定法;(4)放射性标记物测定法;(5)叶绿素测定法。

13.生物群落的外貌特征包括哪些内容?

答:

生物群落的外貌特征包括:

(1)生活型;

(2)组成物种,优势种植物和优势种的多少对群落的外貌起决定作用,(3)叶性质:

①叶级②叶质③叶型④叶面积指数;(4)植物的季相,(5)植物的生活期,如一年生,二年生和多年生植物组成的群落外貌不同。

14.简述生物群落的发生过程。

答:

群落形成过程如下:

(1)裸地形成:

原生裸地或次生裸地的形成

(2)物种迁移:

括植物、动物、微生物的侵移、定居和繁殖。

(3)环境变化:

新群落环境形成。

(4)竞争:

生物密集,种间产生竞争,竞争成功者留下,失败者退出,竞争成功者各自占有独特生态位,群落形成。

(5)群落水平上的相对平衡和稳定。

15.生物群落的演替有哪些类型?

.答:

生物群落的演替按不同条件可分为不同类型:

(1)按演替延续时间:

①世纪演替;②长期演替;③快速演替。

(2)按演替起始条件:

①原生演替;②次生演替。

(3)按基质性质:

①水生演替;②旱生演替。

(4)按控制演替的主导因素:

①内因性演替;②外因性演替。

(5)按群落的代谢特征:

自养型演替和异养型演替。

四、论述题

1.试述Raunkiaer提出的五类植物生活型及其生态学意义。

答:

(1)高位芽植物(P)更新芽高于地面以上25cm处。

包括大高位芽植物(高度超过30m),中高位芽植物(8-30m的乔木),小高位芽植物(2-8m高的乔木和灌木),矮高位芽植物(低于2m的灌木和草本),藤本高位芽植物,附生植物等。

每类又可分为常绿裸芽、常绿鳞芽和落叶等次一级类型。

如果在生活型谱中高位芽植物占优势,反映群落所在地在植物生长季节中温热多湿的特征。

(2)地上芽植物(Ch)更新芽位于地表不到25cm高处,嫩枝在生长不利的季节仍可保存,为小灌木、半灌木(茎下部木质)或草本。

其中包括常绿性、落叶性等类型的垫状植物。

如果在生活型谱中地上芽植物占优势,反映群落所在地是寒带和高山气候特征。

(3)地面芽植物(H)在生长不利的季节,地上器官全部或大部分死去。

更新芽贴近地面,被枯死的地被物或土壤上层覆盖保护。

地上部分枝叶伸展或匍匐,或叶聚合呈莲座状。

如果在生活型谱中地面芽植物占优势,反映群落所在地在具有较长的严寒季节特征。

(4)地下芽植物(Cr)冬季所有地上部分和一部分地下茎都死去,更新芽藏在地下(称为地下芽植物G)或水中(水生植物或沼生植物)。

如果在生活型谱中隐芽植物占优势,反映群落所在地是湿、冷的气候特征。

(5)一年生植物(T)在环境恶劣时地上地下各器官都死去,只留下种子(胚)延续生命。

如果在生活型谱中一年生植物占优势,反映群落所在地是干旱气候特征。

2.论述生物群落的结构特征。

答:

物群落的结构很复杂,一般可分为:

水平结构、垂直结构、时间结构和营养结构。

(1)水平结构:

水平结构是群落的配臵状况或水平格局,主要表现在镶嵌性、复合体和群落交错区。

①镶嵌性是指群落内部水平方向上的不均匀配臵现象。

②复合体是指不同群落的小地段相互间隔的现象。

③群落交错区是两个及两个以上群落的过渡地带,其生境复杂多样,物种多样性高,某些种群密度大。

(2)垂直结构:

①分层现象:

A.地上成层现象;B.地下成层现象;C.动物种群的分层现象;D.水生群落的分层现象。

②层片,也是群落的结构部分,它具有一定的种类组成,具有一定的生态生物学特征,具有一定的环境。

(3)时间结构:

短时间的昼夜和季节节律,百年时间的演替和和百年以上的演化。

(4)营养结构:

群落中不同生物种群通过取食和被取食关系形成的食物链,食物链的相互交叉形成的食物网和在生产者、初级消费者、次级消费者等之间形成的生态金字塔。

另外还有营养物种、同资源种团、群落交错区和边缘效应等均会影响群落结构。

3.论述单元顶极、多元顶极和顶极格局三种理论,并找出三者间的异同点。

答:

(1)单元顶极假说:

Clements(1916)认为,一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。

这种顶极群落的特征只取决于气候。

给以充分时间,演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位臵和母质差异的影响。

(2)多元顶极理论:

A.G.Tansley(1954)认为,如果一个群落在某种生境中基本稳定,能自行繁殖并结束它的演替过程,就可看作是顶极群落。

在一个气候区域内,群落演替的最终结果,不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。

除了气候顶极之外,还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极;同时还可存在一些复合型的顶极,如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。

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