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复习总结

细胞生物学复习总结

细胞膜

1、内膜系统——广义上包括所有的膜系统，狭义上指胞内在结构、功能、发生上相关联的细胞器的膜。

2、结构模型——

（1）具极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发民封闭的膜系统的性质，疏水性非极性尾部相对、极性头部朝向水相构成磷脂双分子层，系生物膜基本结构成分。

（2）蛋白质分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合于其表面。

（3）生物膜可视为蛋白质在双层脂分子中的二维溶液，只是大分子间相互作用限制了膜蛋白和膜脂的流动性。

3、膜脂

（1）细胞中两种脂类：

非极性脂质（疏水，真脂）、极性脂质（兼有亲水性和疏水性，类脂/拟脂）；

（2）膜脂的主要成分：

磷脂

糖脂~极性头部由糖基组成，如神经节苷脂质、ABO血型糖脂

胆固醇及中性脂~胆固醇多见于动物细胞上，由极性头基团、类固醇环、CH链组成

（3）磷脂的共同结构：

极性基团—磷酸—甘油（甘油磷脂）/氨基酸（鞘磷脂）—脂肪酸

前三个部分形成亲水头部，两条脂肪酸链C数一般为偶数且饱和与不饱和并存

（4）膜脂的运动方式：

旋转、摆动、伸缩振荡、翻转、侧向运动、并构化。

其主要的形式是脂分子的侧向运动。

脂肪酸链越短、不饱和度越高，其流动性也越大，通常通过增加不饱和酸含量来改善流动性。

4、膜蛋白

（1）类型——膜周边蛋白/外在膜蛋折（以共价键形式结合在磷脂分子上，蛋白质分子游离）

膜内在蛋白/整合膜蛋白（与膜结合紧密，仅去垢剂可分离，多以α螺旋形式出现）

（2）功能划分：

受体蛋白、载体蛋白、酶蛋白

（3）荧光抗体免疫标记实验证明了膜蛋白的流动性，将显绿色荧光的抗体标于抗鼠细胞膜表面，将显红色荧光的抗体标于人细胞膜表面，用失活的仙台病毒将二者融合，发现红绿两种荧光的扩散与均布。

膜蛋白运动方式：

侧向扩散、旋转（自发的热运动，不需能量）

（4）光脱色恢复技术（FRAP）——研究膜流动性的基本技术之一，用荧光素标记膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射细胞表面某一区域使此处荧光淬灭；由于膜的流动，荧光亮度逐渐恢复，通过恢复的速率还可判断流动速率。

5、膜的不对称性

细胞外表面ES

细胞外小页断裂面EF

原生质小页断裂面PF

原生质表面PS

糖脂的分布表现出完全的不对称性，其糖侧链都在质膜的ES面上

物质的跨膜运输

1、简单扩散

小分子和不带电的极性分子按顺浓度梯度穿过细胞膜，其速度与相对溶解度和分子大小等有关。

小分子比大分子易于穿过，非极性分子比极性分子容易穿膜。

带电离子的穿膜需要高自由能，所以无蛋白的人工脂双层膜对带电离子是高度不透的。

2、协助扩散/易化扩散

各种极性分子、无机离子（氨基酸、核苷酸）顺浓度梯度的穿膜方式，不需能量，需特异性的膜蛋白（载体蛋白+通道蛋白）协助，转运效率较高。

存在最大的转运速率。

（1）载体蛋白——每种可与不同的分子特异性结合，通过改变构象进行运输；

（2）通道蛋白——又称离子通道，不需与溶质分子结合即可形成亲水通道以允许分子或离子通过。

离子通道一是具有离子选择性，对被转运离子的大小和电量有高度选择性且转运速率极高，二是门控（活性通过开和关两种构象来调节，并由此应答于适当的信号）。

3、钠钾泵、钙泵、质子泵——ATP直接供能的主动运输

细胞内必须维持一种低钠高钾的生理环境以维持其正常的生理活动，钠钾泵存在于一切动物细胞的细胞膜上，由α、β两个亚基组成。

其工作模式是，细胞内侧的α亚基与钠离子结合促ATP水解释能，α亚基上的一个天门冬氨酸残基磷酸化使α亚基构象发生变化，将钠泵出胞外，同时胞外的钾离子与α亚基结合使其去磷酸化，α亚基二次变化将钾离子带入胞内，这样的一个循环消耗一个ATP，泵出3个钠离子泵出2个钾离子。

钙泵主要存在于细胞膜和内质网膜上，其工作与ATP的水解相偶合，每消耗一个ATP转运两个钙离子，将钙泵出细胞或泵入内质网腔中以维持细胞内低浓度的游离钙。

植物、真菌和细菌细胞膜上无钠钾泵，代之以质子泵，将质子泵出细胞以建立氢的跨膜电位。

4、协同运输

这是一个协同运输和离子泵相偶联的一个过程，靠ATP间接供能。

其直接动力来自膜两侧的离子电化学浓度梯度，而维持这种梯度的就是钠钾泵或质子泵。

如小肠上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸就是伴随着钠的流入而完成的。

5、基团转移

这是细菌等吸收乳糖一类的营养物质的一种方式，以磷酸烯醇式丙酮酸为能量来源，中间载体为热稳定性的蛋白HPr，乳糖经磷酸进入胞内。

6、胞吞与胞吐作用

真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒的跨膜运输。

（1）胞饮作用与吞噬作用

是胞吞作用的两种类型，若吞的是液体称胞饮，囊泡（胞饮泡）较小，吞的是颗粒物则为吞噬，囊泡（吞噬泡）较大，且是一个不连续的信号发生过程。

胞饮泡的形成需要网格蛋白或相似蛋白的协助，在其分子受体外结合形成网格蛋白包被；吞噬泡的形成则需微丝及其结合蛋的帮助。

（2）受体介导的胞吞作用

若胞吞的物质具有专一性，则称为受体介导的胞吞作用。

这是大多数动物细胞通过网格蛋白小有被小泡从胞外摄取特定大分子的有效途径，这样既保证了特定大分子的摄入，又避免了吸入大量胞外液。

被转运的大分子首先与细胞表面的互补性受体结合，形成复合物并扳动内化作用，该处质膜部位在网格蛋白参与下形成有被小窝，深陷的小窝脱离质膜形成小泡。

细胞通讯与信号传递

1、细胞通讯

细胞以三种方式进行通讯，一是分泌化学信号，二是接触性的通讯，三是分子偶联。

分泌化学信号的通讯又可细分为内分泌（通过血液导信号分子）、旁分泌（信号分子通过局部介质）、自分泌、化学突触四种类型。

2、信号分子

在胞间或胞内传递信息的因子，能与受体结合，改变受体的性质从而引发生物学反应。

可分为亲脂性（NO、甾类激素、甲状腺素、类固醇激素etc，可通过磷脂分子层进入胞内）和亲水性。

一般将胞外的信号分子称第一信使，而第一信使与受体作用后在胞内最早产生的信号分子称为第二信使，如cAMP、cGMP、IP3、DG等。

NO作为第一信使，在血管内皮细胞和神经细胞中合成，以精氨酸为底物在NO合成酶作用下合成，其与鸟苷酸环化酶结合促进cGMP的合成，使其作为第二信使发挥作用。

3、受体

受体是一类能识别并结合某信号分子的大分子物质，与配体结合后经信号转导作用将胞外信号转为胞内的物化信号以启动一系列过程，最终产生生物学效应。

受体与配体的结合，具有高度的特异性和高度的亲和力，是以共价键结合的故是可逆的，通过第二信使信号可逐级放大。

胞内受体有三个结构域，C端是信号分子的结合位点，N端是转录激活结构域，中间部分则是抑制性蛋白和DNA的结合位点，其本质是靠激素激活的基因调控蛋白，在胞内与抑制性蛋白结合处于失活状态，激活后暴露其DNA结合位点。

膜受体一般由分辨区、传导区、效应区组成，是通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递的第一站。

通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递

亲水性的配体一般不能直接进入细胞，而是通过与膜受体特异性结合产生信号传导作用来产生效用，如神经递质、蛋白激素、生长因子等。

1、离子通道偶联的受体

这种受体是由多亚基构成的受体－离子通道复合物，本身既是受体，又是离子通道，主要存在于神经细胞或其他可兴奋细胞间的突触信号传递。

神经递质通过与受体结合而改变离子通道的构象以改变其通透性。

2、G蛋白偶联的受体

这个过程是说受体－配体复合物与靶蛋白的作用要通过G蛋白（三聚体GTP结合蛋白）的偶联产生第二信使，从而产生效用。

G蛋白是七次跨膜的多肽链，C端在内N端在外，有三个亚基。

α亚基与GDP结合时处于关闭状态，与GTP结合则处于激活状态。

（1）cAMP信号通路

途径：

激素——G蛋白偶联的受体——G蛋白——腺苷酸环化酶——cAMP——cAMP依赖的蛋白激酶A——基因调控蛋白——基因转录

成分：

激活型激素受体Rs，抑制型激素受体Ri，与GDP结合的活化型调节蛋白Gs，与GDP结合的抑制型调节蛋白Gi，腺苷酸环化酶C

两种通路：

激活型通路是由Rs和Gs结合的，抑制型通路是由Ri和Gi结合的。

腺苷酸环化酶C：

是cAMP信号通路的催化单位，为跨膜十二次的糖蛋白。

效应：

激活靶酶，开启基因表达

（2）磷脂酰肌醇信号通路

胞外的信号分子与膜上的G蛋白偶联受体结合，激活膜上的PLC（磷脂酶），促使PIP2（4，5－二磷酸酰肌醇）水解成DG和IP3两种第二信使。

IP3动员细胞内源钙（内质网中）到细胞溶质中去使胞内钙浓度升高。

DG则主要是激活PKC，PKC是鲺和磷脂酰丝氨酸依赖性酶，具有广泛的作用底物，参与从多的生理反应如细胞分泌、肌肉收缩、增殖分化等。

3、与酶偶联的受体（催化型受体）

已知的这类受体都是跨膜蛋白，至少包括五类：

受体酪氨酸激酶，受体丝氨酸/苏氨酸激酶，受体酪氨酸磷酸脂酶，受体鸟苷酸环化酶，酪按酸蛋白激酶联系的受体。

RTKs和RTK－Ras蛋白信号通路

当配体与受体相结合时受体的酪氨酸激酶被激活，随即引起一系列的磷酸化级联反应，导致细胞生理或基因表达的改变。

这条通路的特点是不需要G蛋白而是通过受体本身的RTK激活来完成。

二聚体的信号分子使两分子的RTKs发生受体二聚化从而使其被激活，受体链上的酪氨酸残基被磷酸化并与接头蛋白结合，二者接合后再与Ras激活蛋白共同作用使GTP替换掉GDP，活化的Ras蛋白将继续发生下游反应。

Ras——Raf（MAPKKK）——MAPKK——MAPK——进入细胞核——其他激酶或转录因子的磷酸化修饰。

4、细胞的膜外结构

细胞外被，糖被或糖萼，是质膜中糖蛋白和糖脂外延的糖链部分，是质膜一部分，可辽红染色、被糖苷糖酶除去。

具有细胞识别和粘合、免疫、血型抗原等作用。

表面粘着物质是细胞分泌出来的含糖大分子，可培养细胞贴壁，保护和过滤、维持细胞微环境。

胞外基质是由细胞所分泌的蛋白质和多糖所构成的网络结构，主要成分为胶原、氨基聚糖、蛋白聚糖、层粘连蛋白、纤连蛋白、弹性蛋白。

外在结构如植物细胞壁和细胞外骨架等。

5、细胞连接

植物——胞间连丝

动物——紧密连接（存在于细胞表层，如上皮细胞。

相邻细胞膜间通过封闭蛋白形成焊接线/嵴线使表皮细胞连成一片以阻止可溶性物质在细胞间任意穿行）

中间连接（位于紧密连接之下，系膜与膜之间充满的糖蛋白物质，又称粘着带）

缝隙连接（普遍存在的一种连接，二三十埃间隙间充满连接小体。

每个连接子由6个跨膜蛋白亚单位环绕而成，中央形成直径1.5～2nm的通道。

相邻细胞膜上的连接子一一对接，形成间隙连接，细胞间通过通道沟通细胞通讯的一种方式，故也称通讯连接）

桥粒、半桥粒（相邻细胞膜间30nm间隙内桥粒蛋白、模板连接丝、中央板，膜下有盘状的附着板，附着板连有张力丝。

桥粒可通过桥粒作用增强细胞连接的牢固性。

半桥粒：

与基底膜相连，使细胞固定在基底膜上）

粘着因子介导的连接（钙粘素、选择素、免疫球蛋白类粘着分子、整联蛋白等粘着因子建立了细胞间的连接）

6、粘着斑

整联蛋白是细胞表面的跨膜蛋白，由两个亚基组成，其胞外段具有和多种胞外基质结合的位点。

整联蛋白不仅介导细胞附于外部介质上，更重要的是提供了胞外环境调控胞内活性的渠道。

粘着斑就是细胞与胞外基质间形成的复杂大分子化合物，由肌动蛋白和相关的辅酶组成，起着机械支撑和信号传递的作用。

另外，钙粘素是一类活性依赖于钙离子的糖蛋白，有几十种，对胚胎发育过程中的细胞识别、迁移、器官构成有主要作用；选择素是一类与细胞表面特定糖基结合的糖蛋白，活性依赖钙离子，与白细胞的迁移运动有关；免疫球蛋白类细胞粘着分子活性不依赖钙，在神经细胞中广泛存在。

7、细胞内信号传递的基本特征

多通路、多环节、多层次、高度复杂、具可控性。

细胞质基质

1、定义

观察上：

除去光镜和电镜下能分辨的细胞器和颗粒以外的细胞质中的胶态基底物质。

生化上：

细胞匀浆破碎后，100000g离心，除去细胞器和颗粒后的上清部分。

2、主要化学成分：

（1）小分子物质：

无机离子（一价离子多游离，二价离子多结合在基质中的大分子上）、水、气体（氧、二氧化碳）

（2）中等大小分子：

多种糖类、脂类、氨基酸、核苷酸及其衍生物

（3）大分子：

蛋白质、RNA、多糖、各种酶

3、基质的主要特点：

（1）是一个高度有序的体系。

（2）通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。

4、主要生理功能

（1）为蛋白质、核酸等生化代谢提供大部分酶；

（2）为细胞器们和反应过程提供离子环境；

（3）提供代谢底物；

（4）参与信号在细胞内的传导；

（5）分选和运输蛋白质；

（6）细胞质骨架——维持细胞形态、细胞运动、胞内物持的运输和能量传递；

（7）蛋白修饰和蛋白质的选择性降解。

具体包括蛋白质的修饰、控制蛋白质的寿命（当泛素识别蛋白质的N端第一个氨基酸不是稳定的氨基酸残酸时，蛋白会被一种蛋白酶复合体降解）、重新纠正甚至降解变性和错误折叠的蛋白（热休克蛋白可选择性与畸形蛋白结合并助其正确折叠）。

内质网

1、内膜系统

细胞结构可分为膜相系统和非膜相系统，膜相系统又包括了质膜和膜质胞器两大类。

膜质胞器又分为连续性（内质网、高尔基本、核膜等）和不连续性（叶绿体和线粒体）两类，狭义的内膜系统特指连续的膜质胞器。

2、内质网的形态

电镜观察结果是，内质网是一种由膜构成的贯穿于细胞的管道，呈网状结构，是细胞内除核酸外的一切大分子合成的地方。

原核细胞内是没有内质网的，由其质膜代行部分功能。

内质网形态有以下三种（特定生理条件下可相互转化）：

（1）扁囊结构：

扁而长、四周封闭、囊间以小孔道相连；

（2）小泡状结构：

呈泡状、气球式、小泡间少有孔道相连；

（3）管状结构：

细长、分成管状交互成网、光滑、外联质膜内联核膜（植物甚至通过胞间连丝串联之），将细胞分成多个小室。

3、内质网的不同类型

糙面内质网——扁囊状，排列整齐，表面分布大量核糖体，是内质网与核糖体共同形成的复合机能结构，主要功能是合成分泌性的蛋白和多种膜蛋白。

光面内质网——脂质合成的重要场所，具有嗜酸性，在合成固醇类激素的细胞和肝细胞内丰。

其他——髓样体（视网膜色素上皮细胞）、肌质网（特化的内质网，内存大量钙）

4、化学成分

在分析内质网成分时，用匀浆或超声波破碎细胞后膜状结构会卷成膜性小泡，称微粒体，有滑面和糙面之分。

核酸——来自rRNA

蛋白质——含量高于质膜，如酶、膜整合蛋白（核糖体通过此结合在内质网上）、易位子蛋白复合体（内质网膜上的一种有通道的蛋白复合物，与蛋白质进入内质网有关）

主要的酶——生物合成、化学修饰、离子转运、电子传递相关的酶（标志酶：

细胞色素P-450）

脂质——含量低于质膜，主要是磷脂，胆固醇比例较低。

5、生理功能

内质网的网状结构一方面起着机械支撑作用，另一方面将细胞分隔成许多小室，使代谢在特定的、相对独立的环境中进行。

（1）蛋白质合成：

在核糖体上合成，起始于细胞质基质中。

（2）蛋白质修饰与加工：

包括糖基化、羟基化、酰基化、甲基化、二硫键形成。

其中糖基化是较为重要的修饰，同时在内质网和高尔基体两种细胞器内进行，随着多肽链的合成而进行。

在腔面上，寡糖链连接在插入膜内的磷酸多萜醇（载体）上，当与糖基化有关的氨基酸残基出现后，在糖基转移酶作用下，寡糖基由磷酸多萜醇上转移到相应的天冬酰胺残基上形成N-连接寡糖。

（3）蛋白质折叠和装配：

一级结构形成二级和高级结构时如发生错误，蛋白质就不能被运输到高尔基体进一步加工，而是被一种Sec61p运出内质网到基质中，被基质中的蛋白酶复合体降解。

另，错误折叠的蛋白质也可被较正，在内质网中一种Hsp70家族成员Bindingprotein作用下进行。

逃逸蛋白也可由Cop1返回ER。

（4）脂类合成：

内质网是脂类合成的主要场所，除脂肪酸和线粒体中两种磷脂外其他脂类都是在内质网中合成的，RER和SER都有此功能，但主要是SER。

合成的磷脂位于双分子层的外单层，自然转位慢，在磷脂转位因子（转位酶）作用下大大加快。

合成的磷脂有两种途径运到其他膜上，一是出芽/膜泡式运输方式，二是由磷脂转换蛋白在膜间转移磷脂。

（5）糖类代谢：

参与糖原的分解代谢，SER上含大量的葡萄糖-6-磷酸酶

（6）解毒功能：

肝脏，SER上含有各种酶，能使有害物质氧化还原从而失去毒性。

6、内质网的发生（几种假说）：

源于核膜、源于质膜、内质网自身合成etc

高尔基复合体

1、基本结构

高尔基体是由大小不一、形态多变的囊泡体系组成的，是内膜系统的重要组成部分，由排列较整齐的扁平膜囊堆叠在一起，是一种极性的细胞器。

扁囊结构

近质膜侧的凸面为形成面（顺面），嗜锇反应，外侧存在管网状的顺面网状结构（CGN）；

近核膜侧的凹面为成熟面（反面），TPP酶可特异性显示一两层囊膜，有反面网状结构（TGN）；

处于中间的，即称中间囊膜。

小泡结构和大泡结构

小泡结构又名高尔基小泡，分布在形成面和RER之间，数量较多，是RER芽生的物质转运小泡，称ERGIC。

大泡结构又名高尔基液泡，是分布在高尔基体分泌面的扁囊结构末端膨大断裂而成的，数量较少，其作用是将高尔基体加工过的分泌物分泌到胞外（所以又称分泌泡），内含物浓缩致密，在动物细胞中合并成分泌颗粒，在植物细胞中合并形成液泡结构。

2、化学组成

主要以脂类和蛋白质为主，其比例与质膜及内质网相比均居中。

脂类主要是磷脂和中性脂。

蛋白质则主要是酶。

糖基转化酶（合成糖蛋白）、氧化还原酶、水解酶、激酶etc.

3、生理功能

（1）分泌作用

高尔基体像一个“加工厂”，把ER运送来的蛋白质、糖类、脂类物质进行加工、装配、包装、将“产品”运出胞外。

主要的加工过程则包括：

a.离析，即是将内质网运来的物质进行分选和分类，各类不同分子有不同的标志，而成熟面上则存在相应受体；b.脱水浓缩，经分拣后的蛋白质与某些带正电的酶结合导致局渗透压下降，引起脱水进而形成浓缩的分泌物前体；c.包装，浓缩的前体在成熟面部位进行芽生，形成大泡结构；d.运输，大泡膜泡运输移向质膜，以胞吐方式排出胞外。

（2）蛋白质的基化及其修饰

根据糖与多肽链的连接方式，糖蛋白分为两类：

N-糖苷键型糖蛋白：

包括大部分分泌蛋白和膜蛋白，在RER中起始合成，在高尔基体中延伸。

O-糖苷键型糖蛋白：

如粘蛋白，在高尔基体中合成，机制不清，糖基转移酶分布在不同膜囊结构中，其中唾液酸糖基转移酶分布在反面膜囊，唾液酸总连在糖链末。

（3）蛋白质的转译后加工

有些蛋白质在糙面内质网合成之后无活性前体，就转运到高尔基体加工，成为有活性的蛋白质。

如胶原蛋白、胰岛素、胰高血糖素等。

以胰岛素为例，糙面内质网中合成的前胰岛原，在切除了信号肽后成为胰岛素原，转运到高尔基体中加工，与TGN膜结合加工，在类胰蛋白酶T和类羧肽酶B作用下切除C链（保证双硫键正确形成的结构），成为有活性的胰岛素。

（4）参与植物细胞壁形成

高尔基体中可合成纤维素和果胶质，植物细胞分裂时将纤维素和果胶质包裹在分泌小泡内，小泡融合成成细胞壁。

（5）补充其它膜（膜流、膜分化、补充更新质膜）、参与溶酶体形成

溶酶体

1、基本结构和化学组分

溶酶体是由单层膜围绕的、内含多种酸性水解酶类的囊泡状胞器。

膜主要由磷脂、蛋白质组成（鞘磷脂含量偏高），内含有多种水解酶，是细胞内的“消化系统”，最适pH为3-6，酸性磷酸酶ACP是其标志酶。

一般情况下溶酶体酶处于潜伏状态，当底物进入溶酶体就激活并消化底物；当溶酶体受损酶被释放出来，组织细胞自身就被消化。

动物体内广泛存在溶酶体，植物细胞无，但具有类似的胞器（如糊粉粒、圆球体），液泡中也有酸性的水解酶。

2、溶酶体的类型

初级溶酶体——在高尔基体成熟面上形成有原始溶酶体，内无底物，酶处于未激活的状态。

次级溶酶体——初级溶酶体与底物结合形成，是一种正在进行消化作用的溶酶体。

Ø自噬性溶酶体，底物内源；

Ø吞噬性溶酶体，底物外源，经吞噬或吞饮摄入胞外物质；

Ø混生性溶酶体，底物内外源均有。

当底物量大，酶活性有限，部分物质不能完全消化剩下残余小体，多数被排出胞外。

3、生理功能

●消除衰老和多余的细胞器

●大分子和营养物质的消化吸收

●参与受精和发育过程精子顶体，蝌蚪尾巴退化等

●防御作用巨噬细胞等

●种子萌发蛋白小体、糊粉粒、淀粉粒等

4、溶酶体与疾病

●肺结核、链霉菌、寄生虫感染发炎

●矽肺

●先天性溶酶体病

●类风湿性关节炎

微体

过氧化物酶体又称酶体，是由单层膜围绕形成的、内含一种或几种氧化酶类的胞器。

其标志酶为过氧化物酶，存在于动物肝细胞、肾小管细胞、成骨细胞、嗜中性粒细胞和植物的叶肉细胞中。

在动物细胞中的功能不很清楚，通常认为是退化细胞器，代表进化中原始氧化途径。

与胆固醇、甾类化合物合成有关，是糖代谢辅助场所，氧化酶和过氧化氢酶解毒。

核糖体

1、形态结构

核糖体是合成蛋白质的胞器，非膜相结构，但与内膜系统关系密切。

除无核红细胞外其他细胞内均有存在。

电镜下，核糖体呈圆形或椭圆形，由大、小两个亚基组成，大亚基体积约是小亚基的两倍。

在大小上，以普通方法度量直径在25nm左右，用沉降系数度量则为80S（真核）和70S（原核、线粒体、叶绿体）。

其中80S＝60S+40S，70S＝50S+30S。

当镁离子浓度大于0.001M时大小亚基结合，反之则分离；而当镁离子浓度大于0.01M时，形成双核糖体。

电镜下观察细胞内的核糖体，往往是多个串连在一起，少则3～6个，多则50个以上，间距300～350Å，这种聚合体形式，称多聚核糖体，是正在进行蛋白质合成的核糖体，多个核糖体利用同一mRNA可大大提高效率。

2、化学组成

主要是蛋白质和RNA，在70S核糖体中比例为1.5：

1，在80S核糖体中为1：

1。

组成核糖体的RNA称rRNA，占总RNA的60%以上。

RNA可能是生命起源中最早的生物大分子（兼有催化和遗传信息载体功能）。

70S核糖体——50S大亚基中有两种rRNA（23S、5S）和31种蛋白质

30S小亚基16SrRNA+21种蛋白质

80S核糖体——40S小亚基：

18SrRNA+33种蛋白质

60S大亚基：

28S/5S/5.8SrRNA+49种蛋白质

3、蛋白质合成

蛋白质合成是一个非常复杂的过程，涉及200多种生物大分子的协同作用。

在E.Coli中，mRNA的5’端，起始密码子AUG前，有一段富含嘌呤核苷酸区，称SD区；小亚基16SrRNA的3’端，有一段富含嘧啶核苷酸区，称反SD区；SD区与反SD区通过嘌呤－嘧啶配对，使小亚基识别并结合到mRNA的5’端，然后大亚基再结合到小亚基上。

4、核糖体的主要作用部位

（T因子）肽基转移酶部位，催化形成肽键

（A部位）接受氨酰基－tRNA

E部位

（G因子）催化肽基－tRNA由A位移位到P位

（P部位）接受起始氨酰基－tRNA。

肽酰基tRNA移交肽链的部位

（E部位）释放tRNA

5、Ribozyme

具有酶活性的核糖核酸（核酶、基因剪），与enzyme相区别，在RNA病毒、类病毒中普遍存在。

6、核糖体失活蛋白（RIP）

（1）RNA水解酶型

水解28srRNA第4325－4326位核苷酸间的磷酸二酯键

（2）RNAN-糖苷酶型

水解28srRNA第4324位腺苷酸部位的核糖与腺嘌呤碱基间的糖苷键

已发现的RIP有20余种

蛋白质分选

除了在线粒体和叶绿体内合成的少量蛋白质外，大部分蛋白质合成于细胞质基质中的核糖体上，然后转运至细胞的特定部位，只有转运至正确的部位并装配成结构与功能的复合体才能参与细胞的生命活动。

这一过程，称蛋白