第六章 植物病原真菌 子囊菌亚门.docx
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第六章植物病原真菌子囊菌亚门
第六章植物病原真菌-子囊菌亚门
子囊菌亚门（Ascomycotina）的真菌一般称作子囊菌,是真菌中数量最多的一个类群,大多是腐生的，另外还有一些种类可供药用或食用,如麦角、竹黄、冬虫夏草等都是名贵的中药，羊肚菌、块菌食用菌。
第一节子囊菌的一般性状
一、营养体与无性繁殖
少数单细胞，多数是分支繁茂的有隔菌丝体。
隔膜的中央都有一个微小的孔道,称单孔型隔膜，相邻的原生质由此相互沟通。
菌丝常互相交织在一起形成菌组织，并构成子囊果的包被、菌核和子座等组织体.
无性：
分生孢子、厚垣孢子、节孢子、芽孢子.
有性：
子囊和子囊孢子
二、有性生殖
有性生殖产生子囊和子囊孢子是子囊菌的共同特征。
（一）性结合方式
子囊菌的性结合方式有多种多样，典型的是异型配子囊的交配。
雌配子囊称为产囊体（ascogonium）通常是一个膨大的多核细胞,顶端伸出一根受精丝（trichogyne）,受精丝分支或不分支.雄配子囊称为雄器（antheridium）,多为圆柱形，较小。
当雄器与受精丝接触后，在接触点形成一个孔口，雄器通过受精丝进入产囊体与雌核成对排列。
（二）子囊的形成过程
典型的子囊是由产囊丝形成的，其形成过程如下：
1、产囊体与雄器交配之后，产囊体上就生出一根或多根特殊的产囊丝（ascophore）一般都有分支.
2、产囊体中的雌核和雄核成对的进入产囊丝，顶端的双核细胞伸长,并弯曲成钩状的产囊丝钩（crozier）.
3、产囊丝钩中的双核同时分裂成四个核，随之形成两个横膈膜，将产囊丝钩分成3个细胞。
顶细胞（钩尖）和基细胞（钩基）内含有不同的单核,而亚顶细胞（钩顶）为双核，这一双核细胞就是子囊母细胞.
4、子囊母细胞中的双核进行核配，形成一个双倍体核，此核很快减数分裂成四个单倍体的核，多数还要进行一次有丝分裂,这就变成了八个单倍体的核。
与此同时，子囊母细胞不断膨大伸长，发育成子囊。
在子囊母细胞发育成子囊的同时，钩尖和钩基两个细胞又融合成一个双核细胞,并伸长弯曲形成新的产囊丝钩，故一根产囊丝可连续产生多个子囊.由产囊丝形成的子囊一般都是聚生的,而且外围都有包被。
（三）子囊孢子的形成和释放过程
幼子囊内的细胞核均呈洋梨形，尖端有一个中心体（centrosome）。
由此生出许多细丝向四周散布，并向下弯曲而成伞状，在离核不远的地方将核连同一部分细胞质包围起来，然后顺包围圈形成细胞壁，这种独特的内细胞形成方式叫做游离细胞形成方式，所形成的细胞就是子囊孢子.
子囊内剩余的细胞质称为造胞剩质（epiplasm），对以后孢子的释放是有意义的.
子囊开裂的方式：
无孔口、有孔口、有囊盖、不规则开裂、双层壁。
（四）子囊果的类型及其发育过程
子囊菌的子囊是处在一个由菌组织构成的包被内,形成具有一形状的子实体，这种含有子囊的子实体，称为子囊果（ascocarp）。
1、闭囊壳（Cleistothecium）
壳壁是由数层菌丝细胞所构成,无孔口,多为球形，子囊在其中散生或整齐排列，破裂后才释放子囊孢子.
2、子囊壳（perithecium）
其结构与闭囊壳类似.但有一明显的孔口，可释放子囊孢子,子囊多为瓶状或球状。
子囊在壳内整齐平行排列。
3、子囊盘（apothecium）
仅子囊基部或下部被菌丝细胞所组成的盘状结构所包围，而顶端裸露。
子囊盘上的子囊都是平行排列的。
4、子囊座（ascostroma）
子座性质，子囊散生或规则的排列在子囊腔中，子囊双层壁。
（五）不孕性丝状体
1、侧丝（paraphysis）
子囊间夹生的菌丝体，产生于产囊体，从下向上生长,顶端不与子囊壳壁相连。
盘菌中，侧丝在子囊上方互相融合形成紧密的囊层被（epithecium），侧丝吸水，有助于子囊孢子的释放。
2、顶侧丝（apicalparaphysis）
产生于子囊壳顶壁附近的分生组织，从上向下生长，下端是游离的。
（肉座菌壳Hypocreaceae）.
3、拟侧丝（pseudoparaphysis）
有的子囊座内,拟侧丝由座顶部细胞生长出来，从上向下生长于子囊之间，并与底部相联结，最终其顶部又与子座组织分离，处于游离状态.
4、缘丝（periphyses）
子囊壳孔口或子囊座容口内侧周围的毛发状丝状体，作用是引导子囊或子囊孢子的释放。
5、类似拟侧丝（paraphysoids）
少数种类子囊腔中残留的少量子座细胞，以幕状结构而夹杂在子囊间，形状类似于拟侧丝,但其形成过程和拟侧丝不同。
三、分类
子囊菌亚门分纲检索表
1、无子囊果和产囊丝，营养体菌丝状或酵母状.。
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半子囊菌纲（Hemiasocomycetes）
1、有子囊果和产囊丝，营养体菌丝状。
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2、子囊双层壁，子囊果为子囊座...。
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..腔菌纲（Loculoascomycetes）
2、子囊单层壁，如为双层壁,则子囊果为子囊盘.........。
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3、子囊散生于闭囊壳内，子囊壁易消解。
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..不整囊菌纲（Plectomycetes）
3、子囊有规则地排列于子囊果的内部..。
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4、节肢动物的外寄生菌，子囊果为子囊壳。
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...虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes）
4、非节肢动物的外寄生菌..。
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5、子囊果为典型的子囊壳,子囊无盖。
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核菌纲（Pyrenomycetes）
5、子囊果为子囊盘，子囊无盖或有盖..。
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盘菌纲（Discomycetes）
第二节半子囊菌纲和不整囊菌纲
一、半子囊菌纲
半子囊菌纲（Hemiascomycetes）真菌为子囊菌亚门中的原始类群。
菌体结构多为简单酵母状或不发达的丝状体。
有性生殖不形成子囊果，即子囊周围无由菌丝组成的包被。
子囊不是由产囊丝产生，而是由结合体或菌丝细胞直接形成。
（一）外囊菌目（Taphrinales）
仅外囊菌属（Taphrina）一个属,多数接近于专性寄生菌。
寄生于蔷薇科和葇荑花序的植物上,引起叶片皱缩、枝条丛生和果实肥肿等畸形症状。
子囊以柄细胞的方式形成,在寄主表面呈栅栏状排列，形成无明显边缘的子实层，无侧丝和包被。
子囊一般为圆筒形，内含8个单细胞的子囊孢子,可以在子囊内或子囊外进行芽殖产生芽孢子。
子囊孢子和芽孢子通常是通过子囊顶壁破裂而被强力弹射出来，借风传播。
（二）外囊菌属（Taphrina）
由于外囊菌的寄主专化性强，寄主范围便成为该属分种的主要依据。
代表种：
畸形外囊菌（Taphrinadeformans（Berk）Tul）
主要寄生于桃树,常称为桃缩叶病，还可寄生于李、杏、梅等果树,引起叶片皱缩、肥厚和幼枝粗缩畸形，病部呈淡绿色或胭红色，后期出现白粉状的霜层，为子囊组成的子实层.子囊圆筒形，有足细胞，含有8个近球形的子囊孢子。
图1畸形外囊菌形态及危害症状
二、不整囊菌纲
不整囊菌纲（Plectomycetes）的特点是闭囊壳通常为球形，无孔口；子囊多为球形或近球形，无柄,不规则地散生在子囊果内，无侧丝；子囊壁薄，易消解,内含8个子囊孢子。
本纲只有一个散囊菌目（Eurotiales）,大多为腐生菌。
代表有：
曲霉菌（Aspergikkus）和青霉菌（Penicillium），被应用于发酵和制药工业。
第三节核菌纲
一、一般性状
核菌纲（Pyrenomycetes）为子囊菌亚门中最大的一个纲，其中白粉菌目与植物病害关系密切。
核菌纲真菌的子囊果多为有孔口的子囊壳。
典型的子囊壳呈烧瓶状,壳壁是由产囊体的柄细胞上产生的菌丝或长囊体周围的菌丝交织而成,顶端有一个孔口,孔口内壁生一层缘丝。
壳内含有束生的或平行排列的子囊层，有的子囊层之间还夹有侧丝。
子囊单层壁,一般为棍棒状，成熟时侧壁变薄，顶壁加厚，中央有一个狭窄的小孔道，无囊盖。
核菌纲有一部分为闭囊壳，如白粉菌和小煤炱菌。
产生闭囊壳，但是子囊在闭囊壳中间是有规则的排列的,而且子囊壁不易消解，能猛烈的发射子囊孢子。
核菌纲的分目检索表
1、菌丝体外甥，子囊果无孔口,或少数有发育不全的孔口，高等植物的专性寄生菌。
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1、菌丝体内生,子囊果有孔口或无孔口，非高等植物的专性寄生菌...。
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2、菌丝体暗色，相当厚，有附着枝，子囊含有两个暗色子囊孢子,典型的具有3-4个横隔...。
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小煤炱目（Melioales）
2、菌丝体透明，较薄，以吸器深入寄主组织内,子囊含有2-8个单胞子囊孢子。
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白粉菌目（Erysiphales）
3、子囊果无真正的孔口，顶部胶质细胞膨胀后产生裂缝,子囊有柄，排列不规则.。
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冠囊菌目（Coronophorales）
3、子囊果有孔或无孔，但无具胶质细胞的顶部.。
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球壳目（Sphaeriales）
二、白粉菌目
白粉菌目（Erysiphales）的真菌统称为白粉菌，这一类真菌是高等植物上的专性寄生菌。
专化性（活体寄生）
一、一般性状
菌丝体大多寄生在寄主表面，以吸器深入表皮细胞吸收养分。
无性繁殖:
大多数产生串生的分生孢子（一般来说，菌丝体完全外寄生的）,少数分生孢子单生（凡菌丝体内生或部分内生的）.
白粉菌的分生孢子内含有许多含水分的液泡，可以供孢子萌发时候的水分需求,因而，白粉菌可以在相当干旱的条件下萌发.
有性生殖：
产生球形、褐色的闭囊壳。
大多数的白粉菌的闭囊壳壁是由产囊体的柄细胞上生出的菌丝交织而成的。
闭囊壳上生有附属丝（appendares）。
致病特点：
白粉菌可危害寄主的叶片、嫩梢、花芽及果实等部位。
表面通常有明显的白色粉状物，后期产生黑色的小颗粒，是其有性生殖产生的闭囊壳.被害植物由于呼吸作用的增强及光合作用的减弱,普遍表现叶片黄化和整个植株的生长势衰弱，严重时出现皱缩、卷曲及落叶等症状。
仅有一个科白粉菌科（Erysiphaceae）.
白粉菌科分属检索表
1、附属丝不发育..。
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布氏白粉属（Blumeria）
1、附属丝发育。
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2、闭囊壳内具单个子囊。
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2、闭囊壳内具有多个子囊.。
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..4
3、附属丝不分支...。
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单丝壳属（Sphaerotheca）
3、附属丝二叉状分支....。
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叉丝单囊壳属（Podosphaera）
4、附属丝菌丝状。
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白粉菌属（Erysiphe）
4、附属丝坚硬.。
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5、附属丝顶端叉状分支.。
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叉丝壳属（Microsphaera）
5、附属丝顶端无叉状分支.。
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6、附属丝顶端尖锐,基部膨大....。
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球针壳属（Phyllactinia）
6、附属丝顶端钩状.。
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.钩丝壳属（Uncinula）
二、重要科属
1、单丝壳属（Sphaerotheca）
分生孢子串生,椭圆形或圆筒状。
闭囊壳内只含一个子囊。
子囊内含有8个子囊孢子.附属丝菌丝状，常与菌丝纠结。
代表种：
蔷薇单丝壳（S.pannose（Wallr）Lev.）寄生于桃和蔷薇科多种植物上。
单丝壳（S。
fuliginea（Schlecht）Poll。
）寄生于瓜类。
图2单丝壳属形态特征
2、叉丝单囊壳属（Podosphaera）
分生孢子椭圆形，串生。
闭囊壳内只含有一个子囊，内含8个子囊孢子.附属丝刚直，顶端叉状分支,产生在闭囊壳的中腰或顶部，主要寄生于木本植物上.
代表种：
蔷薇科叉丝单囊壳（P.oxyacanthae（DC。
）deBary）主要寄生于山楂，有时也危害梨和苹果.
图3叉丝单囊壳属形态特征
3、布氏白粉属（Blumeria）
分生孢子梗基部膨大呈球形；闭囊壳上的附属丝不发达,呈短菌丝状，闭囊壳内含有多个子囊。
只有一个种：
禾布氏白粉菌（B.graminis）,多为害禾本科植物.
图4布氏白粉菌形态特征（左图）
4、白粉菌属（Erysiphe）
分生孢子串生或单生。
闭囊壳内含有多个子囊，子囊内含有2—8个子囊孢子。
附属丝菌丝状。
如：
蓼白粉菌（E.polygoniDC.），寄生豆类、油菜、番茄等多种植物。
图5白粉菌属形态特征
5、钩丝壳属（Uncinula）
分生孢子串生。
闭囊壳内含子囊多个，附属丝顶端卷曲成钩状。
附属丝一般不分支,只有极少数的种顶端分支1—3次，分支的末端呈卷曲状.如:
葡萄钩丝壳（U。
necator（Schw.）Burr）,寄生葡萄;柳钩丝壳（U.salicis（DC.）Wint）寄生于柳树、杨树。
图6钩丝壳属形态特征
6、叉丝壳属（Microsphaera）
分生孢子单生，第一个孢子成熟后，开始形成第二个孢子。
闭囊壳内含有多个子囊。
附属丝刚直，顶端叉状分支，末端长卷曲。
本属主要寄生木本植物。
如：
桤叉丝壳（M。
alin（Wallr.）Salm）寄生榛、板栗、胡桃、丁香等多种阔叶树上。
山田叉丝壳（M。
yamadai（Salm。
）Syld.）危害核桃。
粉状叉丝壳（M。
alphitoidesGriff。
etMaubl），寄生栎属。
图7叉丝壳属形态特征
7、球针壳属（Phyllactinia）
分生孢子梗不分支。
分生孢子棍棒状，单生于孢子梗的顶端.闭囊壳内含有多个子囊，附属丝球针状，基部膨大呈半球状，端部针状，通常在闭囊壳上沿赤道线排列，顶部常由可胶化的毛刷状细胞.
本属真菌主要寄生在各种树木上。
代表种:
棒球针壳（P.corylea（Pers.）Karst）可寄生梨、桑、柿、栗、山楂、核桃、荔枝及其他多种树木上。
桑生球壳（P。
moricola（P。
henn。
）Homma）主要寄生在构树和桑树上。
图8球针壳属形态特征
四、球壳目（Sphaeriales）
大多为典型的腐生菌，少数寄生于植物上.
（一）、一般性状
1、无性繁殖
寄生阶段只产生分生孢子，在腐生阶段才形成有性孢子。
分生孢子自分生孢子更上产生，多属于半知菌亚门的丛梗孢目（Moniliales）。
2、有性生殖
子囊果为典型的子囊壳。
子囊壳球形或烧瓶形,有孔口，有的具长颈或短颈，颈的内缘有缘丝,顶端有孔口。
子囊壳质地（肉质、膜质或炭质）。
子囊壳单个或成群的生于基物表面,或初期埋生，后期突破基物表面外露。
子囊单层壁，束生于子囊的基部或平行的排列在子囊壳的内壁上。
子囊间有或无侧丝,或者有顶侧丝。
侧丝早期消解或不消解。
（二）重要属种
1、长喙壳属（Ceratocystis）
子囊有一个球形的基部和细长的颈，颈的端部常裂成须状。
子囊壁早期消解,子囊间无拟侧丝。
子囊孢子游离在子囊壳的黏液中，成熟后从长颈的孔口挤出，并在孔口聚集成团.
图9、长喙壳属形态特征（左图）
2、赤霉属（Gibberella）
子囊壳圆形，表生,散生或丛生，壳壁蓝色或紫色。
子囊棍棒状.子囊孢子梭形，无色,有2-3个隔膜.无性世代多属于镰刀菌（Fusarium）。
代表种：
玉蜀黍赤霉菌（G.zeae（Schw。
）Petch），为害小麦、大麦、黑麦、玉米等多挣禾本科植物，引起赤霉病。
藤仓赤霉（G.fujikuroi（Saw.）Wr），寄生并为害稻苗,引起徒长性的恶苗病,本菌分泌的赤霉素有促进生长的作用，提早开花，中断休眠等作用。
图10赤霉属无性世代形态
3、小丛壳属（Glomerella）
子囊较小,球形,埋生于基质内，散生或群生.子囊壳膜质，暗色，烧瓶状,具短喙，有的有毛。
子囊棍棒状。
子囊孢子单细胞，无色，长椭圆形，略弯。
无性世代多属于炭疽菌属（Colletotrichum）。
代表种：
围小丛壳属（G.cingulata（Stonem。
）Spauld.etSchrenk）寄主范围很广，可侵染苹果、梨、山楂、桃、葡萄、柑橘、枣、柿、番茄等多种植物,主要危害果实,形成褐色烂斑.
图10小丛壳属子囊壳和无性世代形态特征
4、黑腐皮壳属（Valsa）
子囊壳球形或近球形，具长颈，群生在假子座内.假子座发育于树皮内，与寄主组织之间无明显界限,子囊壳的颈常聚集在一起向外突破。
子囊棍棒形、圆筒形或梭形,内含子囊孢子8个。
子囊孢子单细胞，微弯，香蕉形，无色或稍带褐色；无侧丝。
无性世代属于壳囊孢属（Cytospora）。
代表种：
苹果黑腐皮壳（V。
maliMiyabeetYamada）,引起苹果腐烂病,枝条茎秆腐烂，是一种弱寄生菌，只能从伤口处侵入。
5、内座壳属（Endothia）
子座肉质，通常为黄色、橘红色或酱红色等,发育于寄主皮层内,后期突破皮层外露。
子囊壳具长颈,深埋在子座内，壳壁暗色.子囊孢子椭圆形或梭形，双细胞，分隔处略缢束，无色。
子囊间为侧丝。
代表种：
寄生内座壳（E.parasitica（Murr.）And.）寄生栗、日本栗引起栗疫病。
6、日规壳属（Gnomonia）
子囊壳埋生在寄主组织内，具喙或乳头状孔口。
子囊顶壁厚，有孔口。
子囊孢子双胞或4胞,无色。
本属真菌多寄生在树木上。
代表种：
樱桃日规壳（G。
erythrostoma（Pers.）Auersw。
）寄生于樱桃上，引起叶枯病。
7、顶囊壳属（Gaeumannomyces）
子囊埋生于寄主组织中或突出,单生或群生，壁厚,深色，具圆筒状顶生的喙。
子囊圆柱形，成熟时壁易消解,子囊内含有8个孢子,子囊线性,多分隔.
代表种：
禾顶囊壳（G。
graminis（Sacc.）ArxetOlivier）寄生于水稻、小麦、大麦等禾谷类作物，引起全蚀病。
8、间座壳属（Diaporthe）
假子座铺展，形成于内皮层，通常边缘黑线分明.子囊壳膜质至革质，具有圆柱形的长颈,埋生于假子座内。
子囊梭形至圆筒形，有或无侧丝.子囊孢子梭形至椭圆形，双胞，无色。
无性时代多属于拟茎点霉属（Phomopsis）.
代表种：
柑橘间座壳（D。
citri（Faw）Wolf）引起柑橘黑点病。
9、麦角菌属（Claviceps）
在寄主的花器内形成球形至香蕉形菌核.菌核休眠后产生子座.子座由不孕的长柄和可孕的头状部分组成.每个菌核可生十个子座。
烧瓶状的子囊壳埋生于子座头部的外层组织中,孔口外露.子囊细长，含孢子8个。
子囊孢子线形，无色,单细胞。
麦角菌（C.purpurea（Fr。
）Tul。
）是麦类和禾本科牧草的重要病害。
形成的菌核常称为麦角，具有药用价值，但也能使人畜中毒。
图11麦角菌属形态特征及危害症状
10、虫草属（Cordyceps）
本属真菌大多寄生于昆虫体内，也有一些寄生于蜘蛛或大团囊菌的地下子实体内。
先形成菌核,然后从菌核上产生直立有柄的子座.子座棍棒形，具可孕的头部，子囊壳埋生或半埋生在子座内.子囊孢子丝状,多隔膜，常在分隔处断裂。
冬虫夏草（C。
sinensis（Btrk。
）S
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