植物生物学 5.docx

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植物生物学5

第五章植物的遗传、变异与进化

生物进化是指生物与其生存环境之间相互作用并导致遗传系统和表型发生一系列不可逆转的改变的过程。

第一节生物进化论的产生和发展

一、生物进化论简称为进化论，是生物学最基本的理论之一。

进化——是指生物在遗传、变异与自然选择作用下的演变发展，物种淘汰和物种产生的过程。

（地球上原来没有生命，大约30多亿年前，在一定的条件下，形成了原始生命，其后，生物不断进化，直至今天世界上大约存在170多万个物种。

生物进化论最早由查尔斯·罗伯特·达尔文提出，1859年在其名著《物种起源》中有详细的论述，包括三大经典证据：

比较解剖学、古生物学、胚胎发育重演律。

达尔文（1809-1882）是英国杰出的生物学家，生物进化论的主要奠基人。

他以博物学家的身份，参加了英国派遣的环球航行，做了五年的科学考察。

在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集，经过综合探讨，形成生物进化的概念。

恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一。

　　19世纪自然科学的三大发现：

　　细胞学说19世纪30年代，由德国的植物学家施莱登和动物学家施旺提出。

　　能量守恒和转化定律可以说是多人研究的结果。

1842年，德国的青年医生迈尔（J.R.Mayer,1814-1878）,写成了他的第一篇关于能量守恒和转化定律论文:

《论无机自然界的力》；1847年，英国酿酒商焦耳、德国物理学家赫尔姆霍茨分别发表各自有关能量守恒和转化定律的讲演或论文；不过，焦耳被认为是最先用科学实验确立能量守恒和转化定律的人，但焦耳和赫尔姆霍茨也承认迈尔发现能量守恒和转化定律的优先权。

1953年，威廉·汤姆生帮助焦耳终于完成了关于能量守恒和转化定律的精确表述。

至此，自然科学中的三大发现之一的能量转化和能量守恒定律宣告得到公认。

　　生物进化论1859年，英国生物学家达尔文出版了《物种起源》，阐述了以自然选择学说为主要内容的生物进化理论，给神创论和物种不变论以沉重的打击。

达尔文的生物进化论学说是一个庞大的科学体系，学说的中心是选择，尤其是自然选择，自然选择是在人工选择的基础上建立起来的。

其观点主要包括以下5个方面：

1、遗传是生物的普遍特征。

生物的遗传性能使物种稳定延续。

2、生物普遍存在变异，世界上没有完全相同的生物。

3、人工选择的实质是利用生物的变异，把对人类有利的变异保存和积累起来，连续选择培育有益于人类的品种。

4、生物是按照几何级数增加个体数量的，但是由于生活条件的限制，存在竞争，其结果是对生存有利的变异个体被保留下来，而对生存不利的变异个体则被淘汰，这就是自然选择或者适者生存。

5、自然选择是生物进化的主要力量，通过自然选择能形成新的物种。

二、现代达尔文学说近半个世纪以来，由于分子生物学、分子遗传学和群体遗传学的兴起，结合生物学各分支学科的最新成就，对于生物进化问题，提出了新的见解，形成了新的生物进化论学说，一般称为现代达尔文学说，或称为综合性进化机理学说。

其主要论点是：

1、突变达尔文所说的不一定变异，即基因突变或染色体畸变，为生物进化提供了原材料。

2、基因频率与遗传平衡基因频率就是该基因在一个种群中的数量。

一个种群在一定条件下，后代与亲代的基因频率可保持不变，这种基因各代保持稳定的状态为遗传平衡，生物的进化是以种群为单位实现的。

3、自然选择与基因频率的演变种群的演变，标志着基因频率的改变。

引起基因频率的改变主要是由于突变和种群间的基因迁移，而这些音速必须在自然选择的主导作用下才能定向改变种群的基因频率。

4、适合度与选择压力适合度是指生物生存和生殖并将基因传给后代的能力。

所谓选择压力是指自然选择作用于某一种群效果的衡量标准。

5、隔离新物种形成分为三个阶段：

突变→选择→隔离，由于地理隔离，在自然选择的作用下形态、习性甚至结构进一步分化，就产生生殖隔离，进而形成新的物种。

第二节植物的遗传和变异

一、植物遗传的基本规律任何一门学科的形成与发展总是与当时热衷于这门科学研究的杰出人物紧密相关，孟德尔就是遗传学杰出的奠基人，（1822年孟德尔出生于奥地利一个贫苦农民家庭，他的父亲擅长于园艺技术，在他父亲的直接熏陶和影响之下，孟德尔自幼就爱好园艺。

1843年，他考入奥尔谬茨大学哲学院继续学习，但因家境贫寒，被迫中途辍学进入一所修道院当修道士。

从1851年到1853年，孟德尔在维也纳大学系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。

同时，他还受到了从事科学研究的良好训练，这些都为他后来从事植物杂交的科学研究奠定了坚实的理论基础。

1854年孟德尔回到家乡，继续在修道院任职，并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。

）在孟德尔从事的大量植物杂交试验中，以豌豆杂交试验的成绩最为出色。

经过整整8年（1856-1864）的不懈努力，终于在1865年发表了《植物杂交试验》的论文，提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，并揭示出遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律。

1、分离定律孟德尔第一定律。

二倍体生物的性状是由一对等位基因控制的，成对的等位基因在杂合状态下互不混淆，保持其独立性；当形成配子时，它们彼此分离进入不同的配子。

2、自由组合规律孟德尔第二定律。

也称为独立分配规律。

控制两对或两对以上性状的基因是相互独立的，形成配子时，同一对基因各自独立分离，不同对基因则自由组合。

二、植物的变异达尔文认为生物普遍存在变异现象。

变异可以分为一定变异和不一定变异两种。

所谓一定变异是指同一祖先的后代，在相同的条件下产生相似的变异。

例如：

其后的寒暑与毛皮的厚薄，食物的丰匮与个体的大小。

所谓不一定变异是指来自相同或相似亲体的不同个体，在相同或相似条件下产生的不同变异。

例如：

同一白色母羊所生羊羔中，可能有白、黑或其他颜色。

但是变异是如何发生的，达尔文终其一生也没有弄清楚。

现在生物学认为植物变异源于三个基本因素表型可塑性、遗传重组、突变。

1、表型可塑性是指同一基因型受环境的不同影响而产生的不同表型。

是生物对环境的一种适应。

表型：

又称性状，是基因型和环境共同作用的结果。

指个体形态、功能等各方面的表现，如身高、肤色、血型、酶活力、药物耐受力乃至性格等等。

就是说个体外表行为表现和具有的行为模式。

表型的改变包括行为上的，生理上的，形态上的，生长上的，生活史上的，等等，可以在单独的植物上，也可以跨越世代。

表型=基因型+环境饰变

2、遗传重组是指分别来自两个亲本的基因连锁群间所产生的交换，形成两个亲本所没有的连锁群组合，产生具有重组性状的后代（重组体）的现象。

因为真核生物是具有二套或二套以上的同源染色体的倍数体，所以一般在减数分裂形成生殖细胞时同源染色体之间会发生交叉从而出现重组；现在已知霉菌等在体细胞中也会发生重组。

因为原核生物（病毒和细菌）是以单一的核酸为基因组的单倍体，因此如果进行杂交，两个亲本DNA分子之间就会直接发生交换而形成重组体。

不管哪一种情况，由于连锁基因间的距离和交换频率之间有一定的比例关系，因此测定杂交后重组体出现的频率，就可推断连锁群中基因的相对位置。

通过杂交来测定重组频率这种方法是遗传分析的主要手段，用这种方法可以绘制出基因的连锁图。

3、突变在生物学上的含义是指细胞中的遗传基因（一般指DNA或RNA，对动物而言包括细胞核与线粒体中的，植物则还包括叶绿体中的）发生永久的改变。

包括基因突变和染色体突变。

基因突变是指一个基因中的核苷酸序列发生了改变，一般只涉及DNA序列中的一个碱基，也称为点突变；染色体突变是指染色体数目和结构的变异。

　　原因可以是细胞分裂时遗传基因的复制发生错误、或受化学物质、射线、或病毒的影响。

突变通常会导致细胞运作不正常、或细胞死亡，甚至可以在较高等生物中引发癌症。

但同时，突变也被视为物种进化的推动力，不理想的突变会经自然选择过程被淘汰，而对物种有利的突变则会被累积下去。

中性的突变对物种没有影响而逐渐累积，导致间断平衡。

第三节植物居群的遗传结构与自然选择

一、居群的遗传结构居群是指占据特定空间、具有潜在杂交能力的同种生物的个体组合。

也称为种群。

1、遗传平衡定律在一个含量无限、随即交配的居群中，如果没有突变、迁移和选择等因素的影响，则不论初始基因或基因型频率是什么，经过传1代之后，居群就能获得1个平衡的基因和基因型频率，并一代代保持稳定。

2、基因频率是指一种等位基因占该位点全部等位基因的比率。

3、基因型频率是指居群中某一个体的任何一种基因型所占的百分率。

◆同一居群的个体有一个共同的基因库，不同居群则具有不同的遗传结构。

居群包含的遗传变异多、进化的机会就大。

二、自然选择及其在植物进化中的作用

自然选择是促进居群适应生态环境，其衡量的参数是居群适合度。

居群适合度是指一种生物能够生存并把它的基因传给后代的相对能力，包括生活力和生殖力两个基本因素。

依据选择作用的效应可以把自然选择分为3种类型：

稳定选择、定向选择、歧化选择。

1、稳定选择是指生境相对稳定的居群中，向变异曲线两个尾部的选择，仅保留中间表型的个体，使生物类型保持相对稳定。

2、定向选择是指生境逐渐发生变化的居群中，变异曲线的一个尾部被选中，另一个尾部被排斥，使居群朝某一变异方向逐步改变。

3、歧化选择是指生态环境发生分离、产生亚生态位的居群中，变异曲线的两个尾部同时被选中，中间常态类型大为减少、而极端变异个体按不同方向保留下来。

第四节植物的居群分化与物种形成

一、植物居群的隔离与分化

物种居群的地理分布并非连续的，而往往是存在隔离，其结果一般是使居群产生分化。

居群分化的结果是使某一物种区分出不同的生态型、地理宗、地方宗。

1、生态型是指在同一地区种内因适应于不同生境而在表型上或生理生态习性上表现出差异的居群。

也称为变种。

糯稻OryzasativaL.var.glutinosaMatsum

2、地理宗是指种内在地理分布上有各自不同的区域、在形态上又有一定区别的居群。

也称为亚种。

丛枝角蒿IncarvilleasinensisLam.ssp.Variabilis（Batalin）Grierson

3、地方宗是指在自然环境下，种内迁移远离其它居群仅局限于很小的范围内、任然保持原有特性的居群。

也称为变型。

单叶金鸡脚Phymatopterishastata（Thunb.）Pic.Serm.f.simplex（Christ）Ching

二、物种形成的方式

物种形成的实质是物种进化并分化出新种的过程。

新种的形成是因为存在地理隔离的居群表现出了生殖隔离，生殖隔离往往能促使新种的形成。

生殖隔离是指生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。

一般来说，物种进化的方式包括两种：

1、异地物种形成居群由于与原物种地理隔离而产生生殖隔离形成新种的方式。

2、同地物种形成居群与原物种不存在地理隔离而产生生殖隔离形成新种的方式。

第五节植物进化的基本规律

一、植物进化的式样在植物种系发生和进化过程中，不同植物类群或不同发展时期的植物常常表现出不同的进化式样：

上升式进化、下降式进化、趋同进化、趋异进化、平行进化、特化、渐变式进化、跳跃式进化。

1、上升式进化植物由低等到高等，由简单到复杂。

2、下降式进化因为环境的变化而造成的一些器官或组织的简化。

3、趋同进化一些亲缘关系较远的植物因为生长环境相同而形成的形态结构和生理功能上的相似性。

4、趋异进化来源于同一祖先的居群或类群，因为生长环境不同而产生出变异特征。

5、平行进化来源于同一祖先的居群或类群，因为生长环境相似而形成了相似的特征。

6、特化某些植物居群或类群为适应特殊环境而产生一些特殊结构。

7、渐变式进化通过居群或类群变异的长久积累而产生出一些新的特征。

8、跳跃式进化生物自然选择过程中发生基因突变产生出变异特征。

二、植物进化的趋势

1、形态结构上由简单到复杂、由低级到高级，并沿着配子体逐渐简化、孢子体逐渐占优势的方向发展，从无胚到有胚，由单细胞到多细胞，由原核到真核，并逐渐分化出各种组织和器官。

2、生态习性上由水生到陆生，主要体现在维管组织的进化。

3、繁殖方式上由营养繁殖到无性生殖再到有性生殖。

有性生殖由同配生殖向异配生殖发展，最后发展到卵式生殖，乃至被子植物的双受精现象。