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地球科学大辞典古生物学

地球科学大辞典古生物学

古生物学

总论

【古生物学】paleontology见84页“古生物学”。

【化石生物学】paleobiology又称现代古生物学。

是对化石进行生物学研究的科学。

作为古生物学的一个新兴分支学科,化石生物学强调化石的生物学意义,从生物学角度,运用生物学的原理和方法来研究化石,涉及演化理论、分类系统、功能形态、生态、遗迹、病理等诸多方面,研究方法和内容远比主要为地质学服务,着重于化石分类描述和生物地层研究的传统古生物学广泛而深刻,研究途径也大为增加。

化石生物学近年来发展很快,取得许多重要进展。

【古动物学】paleozoology古生物学的一个分支学科。

根据保存在地层中的动物化石,研究地史时期动物的形态、构造、分类、生态、分布及进化关系的科学。

又可分为以古无脊椎动物为研究对象的古无脊椎动物学和以古脊椎动物为研究对象的古脊椎动物学。

古动物学对阐明动物界的进化历史、确定地层年代、分析古地理环境、普查勘探各种沉积矿床等都极为重要。

【古无脊椎动物学】invertebratepaleontology又称无脊椎古生物学。

古生物学的一个分支学科。

专门研究地史时期无脊椎动物的科学。

无脊椎动物体内没有由脊椎骨组成的脊柱,神经系统在身体腹侧,心脏在背侧。

无脊椎动物并不是一个正式的动物分类单元,是除脊椎动物亚门以外所有动物的通称,内容十分庞杂,包括门类很多,其中原生动物门、海绵动物门、古杯动物门(现已绝灭)、腔肠动物门、苔藓动物门、腕足动物门、软体动物门、节肢动物门、棘皮动物门等,常形成重要化石。

已知最早的无脊椎动物为伊迪卡拉动物群,均为软躯体动物,寒武纪大量出现了具硬体的无脊椎动物,此后其丰度及分异度便一直占据化石记录的首位,具有极其重要的地质意义,如地质年代表的建立、海相地层地质时代的确定和对比、古环境分析等,均主要依据无脊椎动物化石。

古无脊椎动物研究为阐明生物发展规律、分类系统等提供重要资料。

【古脊椎动物学】vertebratepaleontology古生物学的一个分支学科。

专门研究地史时期脊椎动物的科学。

脊椎动物是动物界中最高等的一类,组成脊索动物门的脊椎动物亚门。

体内有由脊椎骨组成的脊柱,神经系统在身体背侧,心脏在腹侧,体形左右对称,一般分为头、颈、躯干和尾四部分,颈、尾可不发育,躯干多具四肢。

古脊椎动物分为无颌纲、盾皮鱼纲、棘鱼纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲及哺乳纲。

化石始见于寒武纪晚期,之后自低等至高等依次出现,其系统发生十分清楚。

泥盆纪起便一直占据陆生生物历史的主导地位。

古脊椎动物研究对现代生物进化理论、晚古生代以来陆相地层研究、古环境分析、追溯大陆漂移历史等均起着重要作用。

【古植物学】paleobotany古生物学的一个分支学科。

研究地史时期植物的形态、分类、生态、分布、起源、进化及各地质时代的植被及其演替的科学。

古植物学研究的对象是保存在地层中的植物化石,现代又另分出研究化石孢粉的古孢粉学、研究藻类化石的古藻类学等。

古植物是形成煤层的原料,植物化石是确定陆相地层的地质年代,推断古气候、古地理、古环境的极好标志,古植物学的研究对解决地层问题,尤其对研究晚古生代以来大量含煤、油地层非常重要。

【古藻类学】paleoalgology古植物学的一个分支学科。

专门研究藻类化石的科学。

常见的重要藻化石有蓝藻、红藻、硅藻、轮藻、沟鞭藻等。

藻化石的研究方法比较特殊,也具有重要的地层意义,如蓝藻、红藻对于晚前寒武纪地层,硅藻、轮藻、沟鞭藻等对于中、新生代陆相地层的划分对比均甚重要。

【古孢粉学】paleopalynology孢粉学的一个分支学科。

研究化石孢子花粉的形态、分类、组合、分布及其进化规律的科学,是近几十年发展起来的一门新兴学科。

孢子花粉均为植物的繁殖细胞,体积微小,数量极多,随风飘扬,分布广泛,各种类型的沉积地层均有保存。

通过对地层中化石孢粉的离析、鉴定,并统计所含类别的百分含量等方法来研究它们的组合特征、演变规律,有效地用于地层的划分与对比,尤其是在石油、煤田勘探工作及解决不含大化石的地层年代问题和海陆相地层对比工作中作用更大。

古孢粉学还广泛用于古气候学、古地理学等许多研究领域。

【古果实学】paleocarpology古植物学分支学科。

专门研究地层中被子植物化石果实和种子的一门学科,距今已有100余年的历史。

果实和种子具有较易保存为化石、埋藏地较接近原生长地研究新生代植物演化、植物多样性发展以及环境变迁的重要手段。

20世纪70年代以后,扫描电子显微镜的广泛应用以及化学处理方法“整体浸解筛选技术”的成功使用,极大地促进了古果实学的发展,成为国际古植物学最具成果的领域之一。

在国际上,古果实学的研究主要集中在两个方面:

①将化石与现代果实和种子进行形态学、解剖学等特征比较,深入研究果实和种子的发生、演化与系统分类,进而用于相关植物类群的系统学、生物地理学、植物与动物协同进化的研究;②依据果实和种子化石植物群及其埋藏学特征,重建植物的个体及群体生态,进而推断和复原古植被及古气候。

【微体古生物学】micropaleontology古生物学中专门研究微体化石的一个分支学科。

微体化石是形体微小的古生物或大生物体的某些微小部分,包括门类甚多,有古无脊椎动物(如有孔虫、介形虫)、古植物(如硅藻、轮藻)及分类位置不明的几丁虫、牙形石等,少量古脊椎动物的牙齿也属此范畴。

所以微体古生物学是以其研究对象微小而非按生物分类系统建立的学科,一般需要用各种处理方法将微体化石从岩石中析出或切制薄片,在显微镜下观察研究。

由于其形体小、数量多,广泛应用于钻井勘探工作中的地层划分和对比。

【超微古生物学】ultramicropaleontology专门研究超微化石的科学,是近年来随着石油地质和海洋地质工作发展的需要,以及电子显微镜等新技术、新方法的广泛应用而迅速发展起来的古生物学的一个分支学科。

【古生态学】paleoecology古生物学的一个分支学科。

研究地史时期的生物与生物之间及生物与其生活环境之间相互关系的科学。

古生态学根据对化石群和产出化石的沉积岩以及二者相互关系的研究,阐明当时生物的生态环境。

它与古生物学、沉积岩石学、古地理学、古气候学等都有密切联系,对研究古生物分类、地层划分、古地理变迁以及沉积矿床的形成条件与分布规律等都具有重要意义。

可再分为个体古生态学及综合古生态学。

【个体古生态学】paleoautecology古生态学的一个分支学科。

研究地史时期单个生物、居群或一个特定分类单元与环境之间关系的科学。

个体古生态学一名并不恰当,易于误解,但习用已久,故仍沿用。

个体古生态学是古生态学研究的基础,它和综合古生态学是古生态学研究的两个方面,不能截然分开。

【综合古生态学】paleosynecology古生态学的一个分支学科。

研究化石群落的生态学。

综合古生态学是在个体古生态学的基础上发展而成的,它着重研究群落中各类生物之间的联系(如捕食、寄生、竞争、共生等)及其与环境的关系,与个体古生态学不能截然分开。

综合古生态学的研究对地层划分对比、生物进化、古环境、古地理、成矿条件等都有重要意义。

【实证古生物学】actualisticpaleontology,actuopaleontology以地质学或古生物学观点研究现代生物所获得的资料来解决各类古生物学问题的科学。

德国古生物学家RRichter运用他对现代北海生物的生态研究成果,解释地质时期的古生态问题,于1928年创此学科,其定义是研究未来化石形成的由来和目前形式的科学。

实证古生物学是现实主义原则(将今论古)在古生物学研究中的应用,即用现代生物学资料,如现代环境中生物与环境的相互关系,与其他生物的伴生关系、生活习性,特别是遗迹学研究等,来探讨有关古生物学问题。

【埋藏学】taphonomy研究生物遗体埋藏规律的科学,为IAEfremov(1940)创立。

其原始概念并不仅指生物遗体的单纯埋藏,而是研究生物死后的全部变化历史。

生物死亡后发生化学的、机械的及生物的作用而使群落面貌发生变化。

埋藏学研究对阐明化石组合与原来生物群落之间的关系是非常重要的。

埋藏学可进一步分为研究生物死后至最终埋藏期间环境对生物遗体影响的生物层积学及研究生物遗体最终埋藏后化石化作用的化石成岩学。

【生物层积学】biostratinomy,biostratonomy研究生物死后至最终埋藏期间影响生物遗体的环境因素的科学,为埋藏学的一个重要组成部分。

生物尸体堆积(尸积群)在未被最终埋葬以前受环境影响而产生一系列变化,如软组织的消失、搬运、重新定向等等,既有原有成分的丧失,也可增加外来成分。

因此,埋藏群的组成与尸积群不同。

生物层积学的研究对古生态学、古生物地理学等都很重要。

【化石成岩学】diagenesisoffossils,fossildiagenese埋藏学的一个重要组成部分。

研究生物遗体成岩作用及其以后变化的科学。

生物遗体成岩作用一般发生在埋藏后,也可发生在埋藏期间或之前。

最终埋葬后的生物遗体由于构造作用、变质作用和沉积物的压固作用等而压缩、变形,或引起化学的、矿物的或结构上的改变。

近来化石变形研究较多,对古生物的正确分类、岩石构造型式分析、估计沉积岩的压固作用程度等都有重要意义。

【功能形态学】functionalmorphology研究古生物的形态结构及其与功能关系的科学。

生物的形态结构必须和其生活习性、功能要求及生活环境相适应。

现代生物的形态分析是通过直接观察现生生物进行的,而对古生物,特别是已经绝灭门类则需运用与现生生物同源比较、同功类比、范例法等方法进行古生物形态的功能分析。

化石记录一般是古生物的骨骼部分,因此,古生物学中多是根据骨骼的生物学功能和生物的生活方式进行生态解释。

功能形态学目前已广泛用于研究各种古生物门类的生活方式,越来越受到古生物学家的重视。

【古病理学】paleopathology根据古生物遗体论证其病变的科学。

如果动物受伤后能继续生存,则会存在病变现象,例如不适当的体积增大、骨瘤、骨疽、骨痂、骨髓炎、寄生病、脊椎变形、再生等。

古病理状态主要见于恐龙、哺乳动物化石,在植物化石、无脊椎动物化石中也有记载。

【古趋性学】paleotaxiology研究古代生物对外界环境因素反映的科学。

例如生物对光照的趋光性,对水流的趋流性,对温度的趋温性等。

【古遗迹学】palichnology,palaeoichnology研究地史时期生物生命活动所形成的化石记录的科学。

其研究领域十分广泛,最主要的是研究造成遗迹的生物(即造迹生物)类型,解释这些遗迹所代表的生物行为习性,研究遗迹的形成和保存过程,恢复造迹生物的生活条件,从而解释遗迹所代表的环境条件等。

【化石岩石学】petrologyoffossils又称古生物岩石学(paleobiopetrography)。

古生物学与岩石学(主要是碳酸盐岩石学)之间的一门新兴的边缘学科。

应用岩石学的原理、方法来研究化石的科学。

碳酸盐岩的生成常与生物作用有关,通过岩石学方法研究化石的矿物成分、结构构造及所属类型,并进一步研究其结构构造的分类、演化和形成机理,探索古生物的造岩、成矿作用。

化石岩石学对古生物的合理分类、正确鉴定及探索生物的生活环境和进化等具有一定作用,对研究生物成因的沉积岩石和矿床,勘探开发礁灰岩相油气田、近海相煤田、磷酸岩和硅藻土等沉积矿床具有重要意义。

【生物矿物学】biomineralogy生物学和矿物学之间的一门新兴的边缘学科。

应用矿物学、结晶学和生物化学等原理和方法来研究生物体内或体表产生无机晶体及非晶质矿物和有机基质组成硬体过程的科学。

其研究内容为生物硬体的矿物组成、微细结构、形成机理等,特别是分泌组织和有机基质的控制作用。

生物矿物学用于研究生物及其硬体的分类演化、生活环境及硬体的研究利用(如珍珠、结石)等。

【古生物化学】paleobiochemistry新兴的一门介于古生物学与生物化学之间的边缘学科。

应用生物化学和地球化学的原理和方法研究古生物残留的有机组分及其演变规律的科学。

其研究对象是保存于岩石及化石中的古生物残留有机组分,这些称之为化学化石的有机化合物是古代生命的证据,特别是对前寒武纪地层中化学化石的研究,为探索生命起源问题提供了直接证据。

古生物矿化产物的化学性质及其形成机理也是古生物化学的研究内容。

古生物化学为古生物学研究开拓了一个新领域,对于从分子水平研究生物进化、探索生命起源、研究化石物质成分、分析古环境等均具有重要意义。

【点断平衡论】punctuatedequilibrium又称间断平衡论。

说明地质历史中生物进化的速度和方式的理论,NEldredge和STGould于1972年创立。

点断平衡论认为绝大多数新种的形成是在极短的地质时间内由成种作用迅速完成的,是地质历史中的瞬间事件(所谓“点断”),新物种一旦形成之后,其形态便往往处于一种无明显变化、长期稳定的“停滞”(stasis)状态(所谓“平衡”)。

意即生物谱系进化是一个不断被形态速变的成种事件所“点断”的物种形态长期稳定的“停滞”的历史。

也称点断模式(punctuatedmodel)。

和种系渐变论的传统观点不同,点断平衡论强调进化速度是不恒定、非匀速的,进化量主要由迅变成种作用组成,突变是生物进化的主流。

点断平衡论提出以来,得到古生物学界和生物学界的重视,并较合理地解释了化石记录,但也有许多学者提出了异议。

【分支系统学】cladisticsystematics即系统发育系统学(phylogeneticsystematics)。

以共祖近度为衡量物种或类群间亲缘关系唯一标准的生物系统学派。

德国昆虫学家WHennig于1950年创立,一般称为分支系统学。

分支系统学认为物种分裂是进化中最本质的过程,一般总是一分为二,由一个祖种一分为二形成二个分支(clade),称为姐妹群,姐妹群是具有近裔共性的类群。

一对姐妹群共同组成一个单系类群,若这个单系类群(分类单元)与另一分类单元具有一个不为其他分类单元所共有的祖先,便又成为一对姐妹群,组成高一级的单系类群,并可据以再组成更高一级的单系类群,从而建立系统发育系统。

分支系统学问世以来,发展很快,得到日益广泛的传播和采用,已成为当今系统学流行的三大学派之一。

由于其基本概念、原理、方法与综合系统学、数值系统学不同,至今仍有激烈争论。

【姐妹群】sistergroup在分支分类学中具有一个不为其他分类单元所共有的祖先的两个分类单元称为姐妹群。

姐妹群是由一个祖种通过分裂产生的一对分支,是建立系统发育系统的基本结构,根据近裔共性加以识别。

【近裔性状】apomorphy又称衍征、裔征。

在分支系统学中从祖先分裂成后裔的过程中由祖先派生出来成为后裔所有的进步性状称为近裔性状。

近裔性状是派生性状(derivedcharacter),来源于祖先的相应性状而又与其不同。

同样的性状可以是近裔的,也可以是近祖的,取决于其使用的普遍性高低或范围大小。

在某一特定的普遍程度或分类等级上的近裔性状,到比之较低的范围内就可成为近祖性状。

故近裔性状和近祖性状都是相对的概念。

【近祖性状】plesiomorphy又称祖征。

在分支系统学中指在祖先分裂成后裔的过程中由祖先遗留下来的性状。

近祖性状是原始性状(primitivecharacter),可在演化过程中保持不变,故不能据以划分单源类群。

同样的性状可以是近祖的,也可以是近裔的,取决于其使用的普遍性高低或范围大小。

一个近祖性状只能适用于一个特定的普遍程度或分类等级,到比之更高的范围内,近祖性状就可能成为近裔性状。

故近祖性状和近裔性状都是相对概念。

【近裔自性】autapomorphy又称自体近裔性状。

在分支系统学中指只为一个分类单元所有的性状。

近裔自性是一个类群的使其成为独立单位的独特性状,故无助于其归类。

【近裔共性】synapomorphy又称共近裔性状、共同裔征。

在分支分类学中由一个最近祖先传下来的为其所有后裔类群所共有的相同近裔性状称为近裔共性。

近裔共性是识别姊妹群的进步性特征。

【近祖共性】symplesiomorphy又称共近祖性状、共同祖征。

在分支分类学中指来源于较远祖先并存在于不同后裔类群中的相同近祖性状。

【单系类群】monophyleticgroup分支系统学中根据近裔共性归类的类群称为单系类群,是包括最晚共同祖种及其全部后裔种在内的一个类群,在这个类群内的物种相互之间比类群外的任何物种有更近的亲缘关系。

分支系统学只接受单系类群,排除并系类群和复系类群。

【并系类群】paraphyleticgroup分支系统学中根据近祖共性归类的类群称为并系类群,是一个没有包括其最晚祖种全部后裔种的类群。

分支系统学排除并系类群,只接受单系类群。

【复系类群】polyphyleticgroup分支系统学中根据趋同性状(convergence)归类的类群称为复系类群,是包括不同最近祖种的后裔种的一个类群。

分支系统学排除复系类群,只接受单系类群。

【地球生命起源】originlifeoftheEarth最早有机细胞的形成。

米勒(Miller1953)最早模拟地球早期排气大气圈条件,以H2和CH4或H2O、CO2、N2和CO的混合溶液,通过火花激发或紫外线辐射,形成氨基酸、HCN和甲醛。

然而它们如何结合成像核糖核酸分子一样的复杂分子,进而演化成活的细胞,却是尚未解决的问题。

核糖核酸研究,对探索生命起源有重要意义。

核糖核酸分子具有分裂和产生酶的功能,酶可促进繁衍。

在温度为40℃左右、pH值为75~9、有Mg2+的溶液的实验室条件下,可使核糖核酸发生分裂。

太古宙海底热水系统的洋中脊排气通道附近,可以提供这种条件。

某些核糖核酸能繁殖其他种群,并可形成包裹原始细胞的薄膜。

热水排气通道中的CH4和NH3能合成氨基酸,进而形成脱氧核糖核酸。

原细胞膜为能量的供应和新陈代谢提供了条件,从而促成活细胞的发育。

第一世代的细胞是原始的,代谢系统发育不良,以吸收周围的营养素而生存,以发酵的方式从其他有机物质获得营养和能量,以资生长和繁衍。

这种细胞称异养生物(heterotrophs);而能自造食物者,称自养生物(autotrophs)。

两类细胞都是厌氧的,大约在40亿年前从脱氧核糖核酸的繁衍中进化而来。

最原始的细胞称原菌(archaebacteria);再进化为真菌(enbacteria)。

异养生物快速增加,争夺食物,迫使自制食物,导致自养生物的形成。

第一个自养生物,如蓝藻细菌(cyanobacteria),大约出现在35亿年以前,以光合作用自制食物。

从无机物到有机细胞的出现,开辟了生命演化的进程。

【全球最古老生命遗迹】theearliesttracesofterrestriallife至今发现最古老的微体化石。

保存在太古宙绿岩带的沉积岩中的这些生命遗迹表明,至少距今38亿年之前生命即已存在。

成为大陆地质历史的里程碑。

在南非巴伯顿绿岩带斯威士兰超群中发现了三个含微生物层位:

①中部无花果树群富含有机质的黑色燧石和页岩;②下部上翁韦瓦克特群的燧石和泥质岩;③下部下翁韦瓦克特群底部燧石层。

共有三种微生物构造:

球形单细胞状构造(直径10毫米)、棒形细菌状构造和丝线状构造(长7毫米),无花果树群中的某些球体类似藻类和其他具鞭毛的胞囊,丝线状形体类似蓝绿藻。

澳大利亚皮尔巴拉地区35亿年的瓦拉乌纳群中也有类似翁韦瓦克特群的炭质球体。

【古生物】paleobionts,ancientorganisms生存于地史时期生物的泛称,多见于中文及日文文献。

一般将更新世及其以前的生物称为古生物,全新世开始后的生物称今生物,但也很难以某一时间界线将古生物与今生物截然分开。

古生物可分为古无脊椎动物、古脊椎动物、古植物、微体古生物等。

保存于地层中的古生物遗体、遗迹称为化石。

古生物中只有很少一部分能形成化石,而化石也并非都是古生物遗体,两者涵义不尽相同。

【化石】fossil由于自然作用保存在地层中的地史时期的生物遗体、遗迹,统称为化石。

生物遗体多仅是生物的硬体部分,但在冷冻、密封等极稀少的特殊条件下,也可保存完整的生物体。

除生物体外,化石还包括生物生活时遗留的痕迹,化石化过程中形成的模铸、残留有机组分等。

化石能指示古生物的存在,是古生物学研究的对象。

化石按其保存类型分为实体化石、遗迹化石、模铸化石、化学化石;或根据生物个体大小分为大化石、微体化石、超微化石;也可按生物分类不同级别称为动物化石、植物化石、脊椎动物化石、鱼化石等。

化石是研究生物进化、确定地层年代、推断古地理环境和古气候等的重要依据。

【化石记录】fossilrecord地史时期全部生物中被保存下来和可以识别的化石材料的统称。

化石记录包括实体化石、化学化石、遗迹化石等,十分丰富多彩,但只代表地史时期生活于地球上全部生物的一小部分,因此是一个很不完全、具有很多间断和受到歪曲的记录。

化石记录为重建地史时期生物总貌及其系统发育模式提供直接证据,并用以划分对比地层和研究其古生态学意义。

【古生物钟】paleontologicalclocks保存有可用为计时标志的各种生长纹饰的化石称为古生物钟。

生物的生长具有生长节律,其生理和形态受生活环境的更迭影响而产生周期变化。

化石也可保存生物的生长节律特征,例如有些表壁保存完好的中泥盆世珊瑚具有日生长纹、月生长带、年生长环,据之不但可计算生物本身的年龄,并可推算中泥盆世一年大致有399天,一年有1304个月,平均每月为306天,其结果与用天文学方法求得的数据大体一致。

又如地球公转的时间在整个地质时期变化不大,故又可据以计算当时一天的时数为216小时。

除珊瑚化石外,双壳类、腹足类、叠层石等也可进行类似的研究。

古生物钟的研究,为古生物学、构造地质学、古地球物理学、天文学等提供了重要的资料。

【实体化石】bodyfossil由生物遗体本身保存而成的化石的泛称。

实体化石一般多仅是生物的硬体部分,虽仍保存其原来的形态、构皂特征,而物质成分多少已为其他物质所交代或填充,如珊瑚的骨骼、软体动物的壳、脊椎动物的骨骼、牙齿等。

但在密封、冷冻、干燥等特殊条件下,也可保存完整的生物体,如西伯利亚冻土层中的猛犸象,其骨骼、皮毛及血肉等均保存完好;中国抚顺煤田主煤层内琥珀中的昆虫保存完美,栩栩如生。

这些都是化石中极少见的保存类型。

【大化石】macrofossil个体较大一般不需要利用显微镜即能进行研究的化石的泛称,如腕足类、头足类、三叶虫及植物的茎、叶等。

但有些大化石的微细构造也要利用显微镜进行观察研究。

【微体化石】microfossil需要利用显微镜才能进行研究的微小化石的泛称。

微体化石包括微小生物的整个遗体,如有孔虫、苔藓虫、介形虫等,以及一些大生物体的幼年类型或其某些微小部分,后者如牙形石、虫颚、棘皮动物的骨板、轮藻、孢子、花粉等。

微体化石个体微小,数量众多,钻井岩心中易于发现,可大量采集,广泛用于地层的划分对比,尤以在石油勘探等工作中更为重要。

以微体化石为研究对象的学科称微体古生物学。

【鱼类微体化石】fishmicrofossilsmicrovertebrate保存在地层中的早期脊椎动物(主要是无颌类与有颌的鱼形动物)的鳞片及牙齿等微小部分的化石,它们具有与鱼类大化石完全不同的形态特征和研究手段与方法。

鱼类微体化石属种的建立主要是根据鱼类动物微小器官形态特征的不同,因此该类群的化石属种全部属于形态属,它们往往在系统古生物学以及生物古地理学研究方面不具有重要的意义,但是由于它们具有全球广布性,因此在恢复古环境与地层的全球性划分与对比等方面却起到了越来越重要的作用。

中国学者1984年首次报道并记述了中国早泥盆世的鱼类微体化石以来,我国在这方面的研究工作日渐增多,至今已建立了众多的化石属种,同时开展了其在地层划分与对比方面的研究。

到目前为止,我国仅在古生代中期的地层中就已发现并建立了该类群大量的化石属种,并大体上归入无颌类、盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类、硬骨鱼类等几个大类中,其中棘

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