植物地理学Phytogeography.docx
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植物地理学Phytogeography
植物地理学Phytogeography
第一章植物分类类群、演化与地球环境
第一节植物分类与植物系统进化
一、植物分类原则、单位、命名
1.物种种——起源于共同祖先，形态与生物学特性相似的植物个体的组合。
基本进化单位基本分类单位
2、种群植物种内的个体（植株）常分成若干群，每个群成片地分布在某个地段内，即各群在空间上互有间断，称为种群
二、植物的个体发育与系统发育
1、个体发育——生物从生命的某个阶段开始（种子），经过一系列形态变化和生理变化（萌发、生长、分化、发育、成熟、生殖等），再回到开始的发育阶段（产生第二代种子）的全过程。
2、系统发育：
一种生物或一个生物类群在地球环境中发生、发展、衰亡的整个历史过程。
（从无到有；从小到大）植物或植物类群的长期进化过程。
3、个体发育与系统发育的关系：
二者共同推进生物进化；个体发育是基础（遗传、变异、适应、发展进化）个体发育受系统发育的影响和制约；个体发育周期相对较短，系统发育周期漫长。
植物界进化年代表
代
纪
同位素年龄
（百万年）
植物化石的记录
新生代
第四纪
第三纪
老第三纪
2.5
25
67
被子植物繁荣（新植代0.65亿年以后）
中生代
白垩纪
137
裸子植物乃盛,被子植物兴起（中植代2.4-1亿年）
侏罗纪
三叠纪
195
230
裸子植物繁荣（中植代2.4-1亿年）
古生代
二叠纪
石炭纪
285
350
蕨类植物繁荣（古植代4-2.4亿年）
泥盆纪
志留纪
400
440
蕨类植物兴起，苔藓植物出现
蕨类植物出现（古植代4-2.4亿年）
奥陶纪
寒武纪
500
570
真核藻类（始植代10-4亿年）
元古代
2500
细菌和蓝藻（原植代32-10亿年）
三、被子植物时代（1亿年～现代）
地质背景早白垩纪末以来先海侵，尔后复出；新构造运动规模大而剧烈；始新世全球升温，热带亚热带范围扩展，有利于植物生长繁衍；渐新世全球气温逐渐下降；中新世内陆环境干旱化加剧；第四纪气候变冷。
第二章植物区系空间分异与环境演变
第一节植物区系的概念
1、植物区系（flora）：
某一地质时期或一定地理区域、某一类群、某一植被类型内植物种类的总和。
区系具有种类、组成、分布、发生、起源和历史发展等重要特征。
2、间断分布：
植物分布区的一种情况。
同种（或近缘种）植物，分布于两个或多个不相连续的地区，称间断分布。
一、分布区的形成与变化
（一）物种的形成与分布（物种形成的几种方式，包括概念，基本内容）
物种形成（speciation）：
原种内某些种群间出现新的生殖隔离而终止可育性，相应分化出新种和新分布区。
影响因素：
物种生殖隔离遗传基因变异环境变化物种迁移导致分布格局改变
1、异地物种形成：
由于不可抗拒的外界原因，原有分布区分割成数块，因距离遥远，花粉和种子无法传送，导致生殖隔离，形成新种及其相应的分布区的过程。
（1）异地种群间的差别，未超出种的界限，一旦有机会相遇仍可正常杂交，形成种的间断分布；
（2）异地种群隔离时间长，不能正常杂交，分化为亲缘很近的若干不同种，形成属的间断分布，同时产生新种的连续性分布区；
（3）异地地理隔离的两个种为成对种；异地地理隔离的若干个种，在空间上依次排开，成为地理替代种。
2、同地物种形成：
细胞内染色体分裂失常，致使新一代个体细胞染色体数目增加一倍，使具有两组染色体的个体不能与同种四组染色体的个体（多倍体）正常杂交，出现生殖隔离，转化为新种的过程。
（1）某种未知原因导致染色体复制，但细胞不随之分裂，从而细胞染色体成倍增加——同源多倍体（autopolyploid）；
（2）不同物种杂交形成多倍体——异源多倍体（allopolypolid）；
（3）多倍体与二倍体在空间上交替分布，形成地理替代种。
多倍体比二倍体更具耐力，能在环境变化较大的地方定居。
3、平行物种形成：
分布很广的植物，其中一部分进入新环境，与当地其它种群间无物理障碍，但也缺乏基因交流，逐渐形成新种的过程。
（二）分布区变化的环境机制（影响植物分布区的环境因子）
1、气候演变
（1）冰期-间冰期气候波动：
冰期时高纬度和中纬度高山首先变冷，原有植物向南方和低处迁移，南北两地植物在中间平原汇聚混合，间冰期返回原地形成间断分布；
（2）冰期导致的海平面下降：
陆地相连或中间形成陆桥，成为植物迁移通道，间冰期海面回升形成间断分布；
（3）长尺度气候变化致使古植被地理分布萎缩，物种灭绝、残留或变种。
（4）气候变化导致平地植物种类发生很大变化
2、地形变化
（1）山体阻隔作用——避难地（残留中心）或间断
（2）山地生态条件多样化——加剧趋异分化，新种、变种出现并分布密集，构成属的分布中心（3）山地特有种较集中（4）山体间替代分布比较普遍
3、板块运动
大陆分合：
不同大陆植物类群可以相似；海洋造成的科属间断分布；地理隔离时间较长的孤立大陆植物种属的特有性。
2、人类活动杂交——新种（适应能力更强，传播更快更远）
栽培引种——长距离传播无意携带——长距离传播
第三节植物区系分析
一、植物区系分析常包括三方面内容：
1、分类学的统计和分析，如科属种的数目和大小等；
2、根据区内所有植物分布类型特点进行区系成分分析；
3、地区间植物区系比较分析。
二、植物区系成分分析
（一）地理成分：
区系中植物的现代地理分布相似并或多或少重合的植物区系成分，称为地理成分。
（二）发生成分：
区系中植物来源相似的成分。
即具有相同原产地的区系成分。
（沙冬青属——中亚地理成分，但属古南大陆发生成分）。
不同起源中心的植物分属不同的发生成分
三、中国植物区系概述（基本特征，特殊种名称不需要）
（一）基本特征
1、植物种类丰富
2、起源古老古老的蕨类和裸子植物保留多，两者科数分别占世界的80%和99.9%。
3、地理成分复杂热带属占51%，温带属占32.4%，几乎包括了世界所有温带分布和木本属。
4、特有种繁多
种子植物特有属321属，单种和少种属约占95%以上，且多数是原始的或古老的孑遗属。
（二）中国植物区系的分区吴征镒方案：
2个植物区，7个亚区，22个地区。
I泛北极植物区①欧-亚森林植物亚区②亚洲荒漠植物亚区③欧-亚草原植物亚区④青藏高原植物亚区⑤中国-日本森林植物亚区⑥中国-喜马拉雅植物亚区
II古热带植物区⑦马来西亚森林植物亚区
四、岛屿植物区系分析
四种组合：
FS—远小组合：
资源少、拓植慢，生存物种最少。
FL—远大组合：
资源量大，拓植慢，生存物种较少。
NS—近小组合：
资源少、拓植快，生存物种较多。
NL—近大组合：
资源量大，拓植快，生存物种最多。
第四节人为活动与植物分布
生物入侵的几种途径：
一是引入用于农林牧渔生产、景观美化、生态环境改造与恢复、观赏等目的的物种而后“演变”为入侵（有意识的引进）；
二是随着贸易、运输、旅行、旅游等活动而传入的物种（无意识的引进）；
三是靠自身传播力或借助于自然力量传入（自然入侵）。
第三章植物的生活与环境——植物生态类群的分化
一、生态因子的限制作用
2、Liebig最小因子法则（Lawofminimum）:
植物的生长取决于处在最小量状况的生态因子。
Odum对该法则的补充：
（1）只适应于稳定状态；
（2）需要考虑生态因子间的相互影响。
3、Shelford耐受限定律（Lawoftolerance）:
任何一个生态因子在数量和质量上的不足或者过多，都会使该生物衰退或不能生存。
因子耐受上限和下限之间的耐性范围越宽，越不易成为限制因子。
二、植物的生态适应
（一）适应（adaptation）：
一种植物在某类生境中能够正常生活繁衍后代的现象称为适应。
（二）生态幅（ecologicalamplitude）
1、生态幅概念：
每个物种对生态因子适应范围的大小，称为生态幅。
该范围内植物具有生命价值，又称生态价（ecologicalvalance）。
生态幅亦指植物耐受幅（tolerance），即死亡的上下限之间的耐性范围。
生理最适与生态最适（总结其包含的信息、内容，P80）
（六）生态类群与生态型
生态型（ecotype）:
同种植物在分布区内不同生境的局部条件中，发生基因分化，而出现生理、形态、适应特征各有差异的种群，称为生态型。
第二节光照与植物适应
一、光合固碳途径与植物适应类群
（一）光合作用（三种途径）
绿色植物吸收太阳能，裂解水分子，同化二氧化碳，制造有机物质并释放氧气的过程。
（二）光合作用的固氮途径及植物类群
1、C3途径与C3植物
C3途径：
光合作用的暗反应中，CO2固定后的第一个产物是C3化合物（磷酸甘油酸）的过程。
C3植物：
能实现上述过程的植物，统称C3植物。
特征：
RuBP酶具有双功能，伴随较强的光呼吸，C损失量25％；
卡尔文循环和固碳过程整体完成于叶肉细胞叶绿体C5＋CO2酶RUbp2C3（PGA）
2、C4途径与C4植物
C4途径：
光合作用的暗反应中，CO2固定后的第一产物是C4化合物（草酰乙酸）的过程。
C4植物：
能实现上述过程的植物统称C4植物。
特征：
CO2利用率高，光呼吸损失2-5％
卡尔文循环（进行于维管束鞘细胞）与固碳过程（进行于叶肉细胞）存在空间分离
C3＋CO2PEP羧化酶C4（OAA）
3、CAM途径与CAM植物
CAM途径：
光合作用的暗反应中，CO2固定后的第一个产物是CAM化合物（景天酸）的过程。
CAM植物：
能实现上述过程的植物统称CAM植物。
特征：
能实现昼、夜固碳分离（夜间气孔开放，形成OAA；白天气孔关闭，OAA—C4酸—丙酮酸＋CO2—卡尔文循环）；CO2吸收、固定与碳水化合物合成均完成于叶肉细胞；光呼吸损失小。
二、光强的生态作用与植物适应
（一）光强与植物光合作用
光合速率停止时光强的最大值称光饱和点。
即植物生长所能接受的最高光强。
光合速率等于呼吸速率时的光强称光补偿点。
即碳水化合物合成与消耗平衡时的光强。
是植物生存的最低光强。
（二）植物对光强的生态适应
1、适应类群
阳生植物（heliophyte,喜阳植物heliophyllus）：
适应强光环境，耐荫力弱，强光利用率高（C4植物）。
阴地植物（sciophyte,喜阴植物、适阴植物sciophiles）：
适应弱光环境，耐荫力强，弱光利用率高。
中生植物（shadeplants）：
对光的适应范围较宽。
2、适应机制
阳生植物适应特征：
适应强光及其带来的高温干热条件。
（1）叶一般小而厚，海绵组织细胞稀少，栅栏组织发达。
（2）叶被多毛，叶片与入射光夹角较大。
（3）枝叶稀疏，树冠透光，枝下部分较高。
（4）光补偿点、光饱和点高。
（5）占据群落上层，生长较快，叶随光强作垂直向日运动。
如：
蒲公英、杨、柳、桦、松、杉和栓皮栎。
阴生植物适应特征：
适应弱光及其带来的阴湿条件。
（1）叶一般大而薄，枝叶浓密、枝下高较矮。
（2）叶绿素含量较多，但叶绿素a/b比值较小，有利于利用漫射光。
（3）缺光条件下植物体机械组织不发达。
（4）呼吸损耗较少，光合效率高。
（5）光补偿点、光饱和点低。
（6）多分布于群落下层，生长较慢，叶随光强作水平向日运动。
如：
人参、三七、半夏、细辛、铁杉、观音座莲、山酢浆草、连钱草、紫果云杉、红豆杉。
（一）光周期与植物繁殖适应
长日照植物：
只有当日照长度超过植物临界日长时才能开花的植物（开花时日照时数>14h的植物）。
短日照植物——只有当日照长度短于其临界日长时才能开花的植物（开花时日照时数8-12h,且需要连续14h以上的黑暗才能开花）。
（三）植物需热量与适应类群
1、有效积温：
制约植物生长的下限温度以上的生物学积温。
三、极端温度与植物适应（概念、对植物影响、植物如何适应）
（一）低温胁迫与低温适应
1、低温胁迫
冻害：
0℃以下的低温，使植物细胞结冰受害的现象。
冷害：
0℃以上的低温对热带植物造成危害，甚至死亡的现象。
低温间接影响：
低温——土壤冻结——根系休眠低温——生理干旱
低温——细胞透性降低低温——伤芽低温——生长季缩减，降低产量
2、低温适应
形态结构：
植物体矮小，枝叶匍匐状/垫状，叶小/硬/落叶，具油蜡质保护。
生理机能：
冬季增加其他色素吸收更多热量；增加细胞液浓度；增加抗寒性；减弱呼吸；利用代谢热维持花温。
行为适应：
向热移动（叶片向日运动）；冬季/夜间休眠；
（二）高温胁迫与高温适应
1、高温胁迫
直接伤害：
破坏生物膜，导致细胞死亡；蛋白质变性；形成层或树皮局部组织死亡（皮烧）；根茎灼伤；
间接伤害：
呼吸速率高于光合速率，植物饥饿死亡；抑制氮氧化物合成，导致氨积累致毒；蛋白质合成减慢
2、高温适应
避热适应：
植物体呈白色/银色；叶鳞片状/革质发亮，叶被或茎密布绒毛，叶片平行于光线入射角，叶深裂；根茎具厚木栓层以绝热等。
耐热适应：
植物体体温高于气温仍能维持正常生命活动。
主要通过降低细胞含水量，增加可溶盐、糖浓度，增强细胞原生质抗凝结能力。
减缓代谢速率。
需热适应：
种子开裂、发芽，需进行高温预处理。
第四节水分与植物适应
1、植物水分散失吐水：
造成和夜间,根压大于蒸散发,在叶尖和叶缘液滴外溢现象。
蒸腾速率：
指的是单位叶面积单位时间蒸腾失水的重量（g·h-1·m-2）。
2、影响植物吸水的内外条件（P114）
第五节营养条件与植物适应
（一）植物营养元素
矿质元素：
以氧化物形式存在于植物燃烧后遗留的灰分中的元素。
也称灰分元素。
（三）植物营养元素吸收的条件
1、内部条件
（1）植物的选择性吸收
不同植物选择吸收不同元素，不同植物对盐的阴、阳离子具有不同吸收，相同土壤中不同植物对同元素具有不同的吸收量
（2）植物吸收的阶段性
不同生长阶段对某种营养元素的需求量有差异，不同生长阶段需要不同元素
2、外部条件
（1）温度与通气状况（土温适当、通气良好，吸收速率高）
（2）土壤溶液状况（植物对离子的吸收随溶液浓度升高加快；同种植物在不同土壤溶液中，对同种元素的吸收不同）
（3）土壤酸碱度状况
不同酸碱度的土壤，元素的溶解沉淀状态不同；植物耐酸碱能力有别
二、植物间生态作用及相互适应
（一）营养关系
1、寄生：
一种植物寄生于另一种植物体内或体表，摄取寄主的营养和水分来维持生命的现象。
寄生关系可分为全寄生和半寄生。
2、共生：
植物之间双方互利的营养关系。
共生关系可分为根瘤（高等植物与根瘤菌/放线菌共生）、叶瘤（高等植物与杆菌共生）和菌根（高等植物与固氮蓝藻/真菌共生）
第九节植物生活型与适应策略
一、概念
生活型（lifeform）：
是生物对外界环境适应的外部表现，同一生活型的物种不但体形相似，而且其适应特点也相似。
由不同科属植物趋同进化而形成。
生活型谱：
是指某一地区的生活型组成。
反映该地区的气候、历史演变和人为干扰。
（二）生殖策略
r策略新生境的开拓者（机会主义opportunist）——高生殖率（爆发/破产）
k策略稳定环境的维护者（保守主义conservatism）——稳定性、高效率
r－选择和k选择的某些相关特征比较
r选择
k选择
气候
多变，不确定，难以预测
稳定，较确定，可预测
死亡
具灾变性，无规律
比较有规律
生长
非密度制约
密度制约
存活
幼体存活率低
幼体存活率高
数量
变动大，远低于环境承载力
变动小，通常接近环境承载力
竞争
多变，通常不紧张
经常保持紧张
选择倾向
发育快，增长力高，提高生育，体形小，一次繁殖
发育迟缓，竞争力高，延迟生育，体形大，多次繁殖
寿命
短，通常少于一年
长，通常大于一年
最终结果
高繁殖力
高存活力
第四章植物群落
1、植物群落基本概念
群落（community,生物群落bioticcommunity）：
在特定的空间或特定的生境下，具有一定生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，形成的具有一定的外貌结构，包括形态结构与营养结构、并具有特定功能的生物集合体。
即一个生态系统中具生命的部分即生物群落。
2、盖度（C，coverage）
基部盖度为纯盖度：
植株基部实际面积（草原群落以地面上2.54cm高度的断面积计；森林以树木胸高1.3m处断面积计）
树干盖度为立木度：
某树种胸径断面积总和/全部树木断面积比值（10分数表示）
林冠盖度为郁闭度：
林冠垂直投影覆盖的土地面积
3、频度（F，frequency）：
一个种群在一定地段上出现的均匀度
频度＝（某植物出现的样地数/总样地数）×100
（二）种群动态变化
1、种群增长
J型增长：
理想的有利条件下，种群连续增长模式；（种群的实际增长率常常低于最大增长率）dN/dt=rN,即Nt=N0ert.
S型增长：
密度制约、生存条件限制的情。
dN/dt=rN（1-N/K）,即Nt=K/（1+e（a-rt））.
2、单种群落的个体数量变化
单一种组成的群落：
生境较差，环境胁迫强烈/人工培植群落。
种群加密——环境资源不足——死亡率加大
年龄增长——个体减少——自然稀疏
（三）生态位（niche）与种群竞争
生态位（niche）（一个即可）
Hutchinson（1957）：
一个生物单位（个体、种、种群）的生存条件总集合体。
包括基础生态位（fundamentalniche）、现实生态位（realizedniche）。
Pianka（1983）：
一个生物单位（个体、种、种群）适应性的总和。
空间生态位（spatialniche）、时间生态位（temporalniche）和营养生态位（trophicniche）。
Odum（1970）：
种群的住址（生境）与职业（功能）
自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。
生态位的重叠与种群竞争（右图会解释）
重叠：
两个种群利用同一资源。
一般，生态位间只有局部重叠
多维生态位避免生态位（完全）重叠
竞争：
取决于生态位宽度
入侵：
生态位压缩
减少个体：
生态位释放
竞争优势者扩展生态位
结果：
生长与损失平衡
三、群落成员型
1、优势种和建群种
优势种（dominantspecies）：
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。
建群种（edificatororconstructivespecies）：
群落不同层次有各自的优势种，其中优势层的优势种为建群种。
第四节植物群落的动态
一、植物群落的波动（fluctuation）
因短期或周期性气温、水分变动所引起的植物群落的逐年或年际变化。
二、植物群落的演替（succession）（知道其一般过程）
（一）演替：
植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。
（三）演替的过程
1、演替类型与过程
原生演替（primarysuccession）——在原生裸地（primarybarearea）上开始的演替。
次生演替（secondarysuccession）——在次生裸地（secondarybarearea）上开始的演替。
即原生植被受到破坏后，重新恢复起来的演替。
演替系列——生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。
演替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段或演替时期。
2、演替方向
进展演替（progressivesuccession）：
随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。
逆行演替（regressivesuccession）：
逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。
（五）演替顶级学说
演替顶极（climax）：
每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态（与大气候背景协调）的最终演替阶段。
第五章主要陆地植被类型分述（分布、形成环境、群落结构）
第一节热带植被类型（热带雨林）
热带雨林：
指分布在热带高温多湿地区、由热带植物组成的高大茂密而终年常绿乔木植物群落。
2、热带雨林群落特征
种类组成丰富，一般没有优势种分化。
成层现象复杂。
层次多达5～8层。
乔木层一般可达30～40m，分3个亚层；灌木层和草本层也特别复杂。
藤本、绞杀、腐生、附生和寄生植物在群落中随处可见。
层内变化不明显；郁闭，季相变化小，生产量高
生活型特征：
树干高大挺直（巨、大、中高位芽植物占38.5%、28.4%、25.7%）；树皮薄而光滑；板状根普遍；茎花普遍等特征；中型常绿全缘单叶占优势，叶具滴水尖；多藤本植物、附生植物、绞杀植物、寄生植物。
3、赤道雨林分布与类型
热带低地雨林热带山地雨林热带沼泽雨林
热带雨林主要分布在中、南美洲亚马逊河流域、非洲刚果盆地、南亚等地区。
中国云南、台湾、海南及澳大利亚局部地区也有分布。
第二节亚热带植被类型（常绿阔叶林）
1、亚热带植被类型的生境条件
类型
气温℃
降水/mm
主要特征
分布
常绿
阔叶林
年均
15~18
1000~1500
常绿
主要是双子叶植物，如樟、山毛榉、茶、木兰等科
北美、南美智利，亚洲（中国秦岭以南）、非洲、澳洲
分布于亚热带气候潮湿的地区——欧亚大陆东岸、非洲东南部和美国东南部。
我国是亚热带常绿阔叶林最发育和分布最广的地区
夏季热而多雨，冬季寒冷，年降雨量1000～1500mm，主要分布于4～9月。
群落结构较热带雨林简单，林下苔藓植物丰富。
以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿阔叶树种为主，混杂有少量落叶阔叶树。
高位芽植物占优势（中高位芽植物），树皮粗糙
无板根、茎花、附生等雨林典型特征
有典型常绿阔叶林、季风常绿阔叶林等类型
人为破坏严重——洪水、土壤侵蚀、次生林
第三节温带植被类型（夏绿阔叶林、草原）
1、温带植被类型的生境条件
类型
气温℃
降水/mm
主要特征
分布
夏绿
阔叶林
最热月13~23
至少4个月>10
500~700
（1000）
群落外貌有明显的季相更替，冬季全落叶，乔木层1~2亚层，草本1~3亚层
北美（五大湖以南）、我国华北、东北
草原
<0
150~600
主要种类为禾本科的针茅属，群落外貌季节变化明显
主要在北半球的欧亚大陆及北美
2、夏绿阔叶林
气候：
4-6个月生长季，最热月13-23℃，最冷月<0℃；年降水500～700mm，夏热冬寒。
土壤：
棕壤（粘化）/褐土（粘化、钙化）
群落特征：
季相变化明显
地面芽植物和地下芽植物占优势，高位芽植物占一定比例
乔木层1-2层，灌木层，2-3个草本层，一个地被层
净生产量与雨林相当
中国夏绿阔叶林
气候环境：
夏热而多雨，冬严寒而晴燥，年均温8-14℃（冬季<0℃，夏季24-28℃）。
年降水500-1000mm，夏季占60-7
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