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昆虫信息素的研究与应用28347
昆虫信息素的研究与应用
施文元09园林2班09109059
摘要:
从昆虫性信息素的组分鉴定、昆虫对性信息素的行为反应和昆虫性信息素的应用3个方面,综述昆虫性信息素的研究进展,并展望了昆虫性信息素的研究前景。
关键词:
性信息素组分鉴定行为反应应用
由于上个世纪农药大量且不合理的使用,致使很多害虫对农药产生抗药性,很多农药对害虫的防治效果越来越差,如何有效的控制害虫的危害,乃是一个尚待解决的问题。
许多研究人员从不同的方面深人研究害虫的防治方法,如生物防治、化学防治和遗传防治,其中以利用昆虫性信息素的防治方法由于具有灵敏度高、选择性强、对天敌无害、不造成环境的污染等优点而深受人们的欢迎。
特别是昆虫性信息素干扰交配法及大量诱捕法防治害虫已有很多成功的报道。
”现就昆虫性信息素的研究及其应用进展综述如下:
1昆虫性信息素的组分鉴定
昆虫性信息素在生物体内含量极少。
在一般情况下,一个单虫体的含量仅在ppb级,这就给昆虫性信息素化学结构研究带来了许多的困难。
倒如,二十世纪5O年代鉴定的第1种昆虫性信息素——蚕蛾醇,是消耗了50万只雌蚕蛾,经过了20a的分离和活性测定才得到的“,现在随着分离手段和化学结构鉴定方法的日益先进,鉴定昆虫性信息素的成分一般只需要几百头或几十头虫体。
利用触角电位(EAG)和单细胞记录(SCR)记录昆虫的电生理活动极大地促进了昆虫性信息素的研究。
单细胞记录和触角高分辨率的毛细柱气相谱相结合为确定昆虫样品中活性组分提供了技术保证0。
特别是近年来研究人员开始对单个雌虫的性信息素采用溶剂提取和空气收集,再进行毛细管气相色谱——质联用色谱分析,从而测定雌虫性信息素系统中各个组分的含量,精确比例以及释放率。
迄今为止,不同目不同科的各种昆虫的性信息素的研究已见诸报道。
如Takahashi等确定Z11一碳烯醛(Z11—16:
ALD)可能是粘虫性信息素的主要成分。
祁云台等报道日本松干蚧(Matscoccusmatsum—c)的性信息素为4,6,1O,12一四甲基一反一2,4一十三碳二烯一7一酮有四个光学活性异构体,但只有6R、10R一4,6,10,12一四甲基一反一2,4一十三碳二烯一7一酮对雄成虫具有强烈引诱活性。
赵成华等测定马尾松毛虫(Dendralimuspunctatus)性信息素由顺5,反7一十二碳二烯醇(z5,E7—12:
OH)、顺5,反7一十二碳二烯乙酸酯(z5,E7—12:
Ac)和顺5,反7一十二碳二烯丙酸酯(Z5,E7~12:
Pr)构成不同昆虫间的性信息素的组分在结构上有较大的差异,一般同属昆虫的性信息素组分结构具有较大的相似性,而同属的各种间主要是靠组分比例的变化来实现种同隔离。
如在灰翅夜蛾属昆虫中,除了z11十六碳烯醇醋酸酯(zl1—16:
OAc)只在SeridaniaDg],S“一nia和s“perda的性腺抽提物中存在以外。
l,其它四组分:
z9一十四碳烯醇醋酸酯(z9一l4:
OH)和(Z9,E1214:
OAc),Zll十四碳烯醇醋酸酯(z1114:
OAc),z9一十四烯醇(z9—14:
OH)和Z9,El2一十四碳烯醇醋酸酯几乎在所有的已知此属昆虫的性信息素腺体中普遍存在。
捷克的M.Toth等”报道了4种苜宿尺蛾的性信息素的组分为(z,Z,Z)3,6,9一十七碳三烯,(z,Z)6,9一顺一3,4一环氧一十七碳二烯,后者的3R,4S对映体是天然组分,田同试验只有纯的3R.4S对映物才具有活性。
醋栗尺蠖Abra~asgrossu[ariata(L)性信息素的组分为(z,z)一6,9顺一3,4一环氧一十七碳二烯.用纯的对映体作田间试验,只有3S,4R对映物才具有活性。
榆花尺蠖AbrazcassylvataScopoii性信息素的组分为(Z,Z)一6,9顺一3,4环氧十七碳二烯,3S,4R对映物具有活性。
这些研究结果表明上述近似种的种同隔离机制是对映物的不同。
即使在同一种昆虫中,性信息素的组分和比例也可能随不同的地理分布而发生一些微小的变异。
如海灰翅夜蛾Spodoperalittoratis分布于欧洲、亚洲、非洲,其性信息素首先被鉴定为Z9,El1十四碳烯醇醋酸酯
(1),Z9一十四碳烯醇醋酸酯
(2),Ell一十四碳烯醇醋酸酯(3),饱和十四碳醋酸酯四组分(4),然而研究学者发现不同起源的海灰翅夜蛾性信息素有不同的变异。
Yushima等发现非洲肯尼亚海灰翅夜蛾性信息素中含有化合物
(1)和Z9,El214:
OAc(6)。
Dunkelblum等在以色列发现其性信息素组分中化合物
(1),
(2),(3)的比例分别是33%,46%和9%,ZI1—14:
OAc(5)的比例为7%。
Campion对希腊的克里特、以色列和埃及的求偶雌蛾研究发现,埃及雌蛾包括化合物
(1),
(2),(3),(4),但化台物4和2+3组分含量远远高于组分
(1),以色列品系以组分(4)和(6)为主克里特种群中产生饱和醋酸酯化合物(4)。
2昆虫对性信息素的行为反应
昆虫对性信息素的行为反应研究一直受到重视,其实验室研究内容主要包括雄虫触角的电生理反应、雄虫在室内风洞中的行为反应及雄虫在诱捕器中的反应等。
自1957年舒奈德采用电生理的方法将Agt21电极插人雄性家蚕触角两端成功的记录到触角电位后,许多研究者都广泛采用触角电位来研究昆虫信息素及其类似物同的生物活性关系。
Mochizuki等对雄蛾的触角电位反应(EAG)分析表明雄蛾触角上存在分别感受4种性腺组分的感器细胞。
吴才宏等用单个嗅觉感受细胞电反应的记录方法,测定了蓖麻蚕(Philosamiacynthiaricini)雄蛾触角的毛形感受器对性信息素组分的反应,发现反一4,反一6,顺一11一十六碳三烯醛和反一4,反一6,顺一11一十六碳三烯乙酸酯能引起雄蛾的反应,对前者发放大脉冲,对后者发放小脉冲。
Moore’对于海灰翅夜蛾进行研究发现将雄蛾的触角串联成倒z字形时,雄蛾对性信息素组分的EAG信号得以放大。
通过这种生物放大作用,使得雄蛾EAG反应区分性信息素组分的能力提高,这一方法能有效地测定全组分中痕量成分所起的作用。
近年来风洞技术已成为昆虫性信息素研究中不可缺少的实验手段。
它用于监测粗提物和分离馏分的生物活性,判断鉴定出来的性信息素组分是否完整。
一般来说,风洞实验的结果是非常接近于田间情况的;利用风洞实验可以模拟昆虫的田间飞翔能力,其中最重要的一项研究是测量昆虫的飞行周期和飞行的持久性;利用风洞实验还可以研究性信息素浓度对昆虫飞行行为的影响。
它的一个很重要的用途是研究性信息素全组分中各个组分的行为功能。
。
Quero等研究海灰翅夜蛾雄蛾在风洞中对性信息素的组分和处女雌蛾的行为反应得知雌蛾的性信息素的主要组分Z9,Ell一14:
OAe能够引起雄蛾行为反应的所有步骤,包括振翅、起飞、定向飞行并到达风洞中部,接近诱源和接触诱芯。
当单独测定其它几个次要组分的活性时,其活性明显低于主要组分。
韩桂彪等在风洞中观察了枣镰翅小卷蛾(Ancylissatin)雄蛾对合成性信息素不同组分(E9—12:
Ae和z9—12:
Ae)的行为反应,E9—12:
Ae组分能够引起少量雄蛾(8.3%)完成从兴奋到接触诱芯并呈现交配企图的全部行为反应,而雄蛾对一12:
Ae组分则无反应。
但E9—12:
Ac+Z9—12:
Ac混合物中前者占60%~65%效果最好,能使71.7%~76.7%雄蛾到达诱芯并呈现交配企图。
E9—12:
Ae与Z9—12:
Ae为6.5:
35时,200~2∞0ng的剂量最好,有767%~81.7%雄蛾到达诱芯。
合理使用性信息素测报诱捕器能正确地估计田问的蛾量大小和高峰期,从而为掌握防治适期提供依据。
诱捕器的诱芯的组成、比例、剂量是性信息素诱捕技术的重要内容。
一般说来,最佳的诱芯应该是由性信息素组分中的几种组分或全组分组成,比例与雌虫所释放的比例相当,且由于性信息素的合成物价格昂贵,在保证诱效提高的前提下,应尽量减少合成物的用量。
同时值得注意的是,在诱芯中性信息素组分随着时间的推移,组分及组分问的比例会发生变化。
Shani等在研究蛾类性信息素载体中样品的持续期发现,田间诱捕器中的诱芯如果使用4~5星期后,其性信息素则发生异构化,这个过程被证明是光化学诱导所致。
诱芯的不同也能影响到性信息素的稳定性。
高伟等用毛细柱气相色谱对在不同类型诱芯残留的信息素及其异构体的分析结果显示,复合橡胶诱芯中只有12%~16%的不同性信息素成分发生了异构化,而在天然橡胶诱芯中此值高达69%~87%,而且前者中信息素及异构体的剩余量是后者的4倍。
3昆虫性信息素的应用
目前昆虫性信息素的应用主要体现在种群监测、大量诱捕、干扰交配和区分近缘种等方面。
3.1种群监测
性信息素在昆虫中特别是蛾类昆虫中已被成功的用于包括发生期、发生量和抗药性等方面的种群监测。
Brewer等”研制了一种应用性信息素监测甜菜夜蛾田间种群对农药抗性的技术,他们将农药与诱捕器的粘胶融台在一起,使施用农药与诱捕害虫结台起来,发现把诱捕器中诱集到的成虫在2l℃下培育30~36h,可得到稳定的LC50’S+而对照的死亡率极低。
通过这种方法可以反映出田间种群对农药的抗性水平。
利用性信息素与借助诱捕器可了解害虫季节消长及昼夜动态,准确定出杀虫的日期”在我国利用性信息素作为虫情测报手段。
推广面积相当可观,收到了明显的经济效益。
3.2大量诱捕
通过信息素诱捕器诱杀口间害虫,使田间雌雄比例失调,减少雌雄之间的交配几率。
使下一代虫口密度大幅度降低。
Kim等于1992~1994年在韩国Chonnam省调查了性信息索大量诱捕对甜菜夜蛾季节性发生和密度的影响陈汉杰等”设计出性信息素加农药诱杀器,以60、135、240、480个/km诱杀器田间处理,看出以135个/km2诱杀器处理即有明显的效果。
经在不同的虫口密度果园试验,以诱蛾量下降率、为害率和雌蛾交配率3项指标考察,该诱捕器1次挂出,在田问有效期达70~80d,取得较理想的防治效果。
在田间使用性信息素诱捕器,不仅能l诱到雄蚜,还能引诱到产雌性母(gynoparae),但引诱到的数量比同种雄蚜的少得多”。
这一现象在草莓谷网蚜、禾谷缢管蚜及忽布疣蚜虫中均有发现,或许这是一个普遍存在的现象。
3.3干扰交配
利用性信息素来干扰雌雄间的交配,使雄虫丧失寻找雌虫的定向能力,致使田间雌雄间的交配几率大为减少,从而使下一代虫口密度急剧下降。
Mitchell等将甜菜夜蛾性信息素的2种组分以70:
30比例混合作为Yoto—COIlS载体的诱芯分别对14.1hrr】2和15hm的棉花地进行处理,每个载体含有160mg性信息素化台物,每公顷悬挂1000个诱捕器,处理区与对照区相比,性信息素处理大大降低了诱捕器中捕获的雄虫的数量,使交配率明显下降。
3.4区分近缘种
传统的昆虫形态分类学在近缘种的区分中已经是无能为力,而借助于性信息素手段则可取得较为理想的效果。
由于性信息素具有种的特异性,不同种的昆虫有不同的性信息素化台物,它们能选择性地识别不同种昆虫,尤其是对于同地域分布的近缘种而言,它们的形态相近,性信息素不失为一种准确而可靠的手段。
Monti等考察了分布区部分重叠、分别起源于巴巴多斯的Spodopteralatifascia(Walker)(SL)种群和法属圭亚那的Spodopteradescoinsi(LalannecassouSilvain)(SD)种群,对这2个近缘种的通讯系统进行了比较研究Taieira等鉴定出雌蛾的性信息素为z9—14:
OAc和Z9,El214:
OAc在法属圭亚那以性引诱剂进行田间诱捕实验,发现了一种与SL形态相近的Spodoptera新种群,但适合于各个种群的最佳诱芯比例不同。
性信息素在近缘种的生殖隔离以及它们的区分中发挥着重要的作用。
最近,有人对这2个近缘种的生殖隔离机制进行了遗传学方面的分析研究,表明它们的性信息素组成主要由常染色体上的一对等位基因所决定,雌蛾求偶行为的节律很可能是多基因控制。
4昆虫性信息素应用的优缺点及前景展望
4.1昆虫性信息素应用的优缺点
昆虫性信息素具活性高,特异性强,使用简便,不会伤害天敌等优点,用于虫情测报,指导化学防治具有积极的意义,且到目前为止尚未发现性信息素有毒性的存在。
用它与化学防治相结合,可节省大量农药,减少1/2~2/3,在虫口中密度时采用大量诱捕法,低密度则采用迷向法直接控制害虫。
从食品安全和保护环境的角度出发,采用昆虫性信息素作为防治措施之一也是有非常重大的意义。
因此,推广性信息素对害虫的综台管理具有切实的可行性。
对于研究不能区分的亚种和地理种群,利用昆虫性信息素的比较进行鉴定也是可行的。
利用昆虫信息素进行测报和防治在害虫防治中起着不可忽视的作用。
但也有困难的一面,主要是对田间的生态条件、雄蛾的行为反应、昆虫性信息素的生物型、天然全组分及各组分的行为功能了解不太清楚。
如蚜虫的性信息素仅在短距离内起作用,NauLt等认为蚜虫性信息素用于大量诱捕的可能性很小,但它可以应用于害情监测、干扰交配等方面,降低蚜虫越冬卵的数目,从而减少来年蚜虫种群的数量。
在实践中还有如诱捕器的设置数量、适于大规模使用的剂型和剂量、搜索性信息素中的次要成份等需要继续研究。
如何保障性信息素的有效性和专一性,迷向法的使用方法等均有待进一步完善。
对于昆虫性信息素的大量使用后会不会产生抗性,昆虫有没有可能通过改变性信息素的化学结构通讯信号而建立起新的性信息素化学通讯系统?
经实践证明,在定向选择下红带卷叶蛾性信息素异构体的比例和雄蛾对其行为反应会产生有意义的漂移,子代性信息和行为反应会出现差异。
这就告诫人们:
在一定条件下性信息素有漂移的可能性,从而使研究人员认识到今后防治策略有改进的必要性。
对于昆虫性信息素的来源问题,不少人作了评述,有人认为昆虫性信息素存在于各种寄主植物之中,由寄主植物向昆虫供给营养形成的。
研究人员曾在植物提取液中准确地检测到了苯甲醛,此化台物为几种夜蛾科昆虫的性信息素。
并且昆虫性信息素随树木生长而变化,如果这个变化是普遍性的话,那么就会产生信号不稳定的问题,今后的应用困难将很大。
现在由于人们缺乏对性信息素在系统各成份相互联系中确切作用机制的认识,尤其是多种信息素综台机制的了解而带来的基础理论方面的限制因素,以及在研制信息素时所要求的独特技术,多学科协作和长期的基础研究所必须的大量经费投入带来的经济方面的限制因素均影响到它在害虫治理中的应用。
4.2昆虫性信息素的应用前景展望
昆虫性信息素的应用目前还停留在理论水平上,由于对许多昆虫的性信息素的组分的确切功能还不是太清楚,在技术上还不成熟,所以在应用上有许多的局限性。
当然昆虫性信息素作为测报手段和害虫防治也有不少成功的例子,如美国成功地用于舞毒蛾的防治,有效地控制了红带卷叶蛾的蔓维普资讯52华南热带农业大学学报第8卷延。
我国也曾利用性信息素进行大面积的测报和防治,取得了显著的效果。
尽管如此,也不能认为昆虫性信息素就可以取代杀虫剂。
昆虫性信息素在应用上不能根治害虫,只能作为综合防治的措施之一。
此外,昆虫性信息素的比较研究对于揭示分布区部分重叠和相同的物种的进化历程和生殖隔离机制具有极其重大的意义。
从目前的研究结果来看,昆虫的生殖隔离是多种因素共同作用的结果,但性信息素在昆虫生殖隔离中的作用,无疑是其最本质的作用。
今后昆虫性信息素的研究应继续确定它的每一成份在昆虫化学通讯中的作用,了解在体内台成的机理,昆虫触角对信息素的感知和化学感受的机理。
还需深入研究一些生物学问题,如昆虫的交配习性、行为反应、迁飞范围、寄主种类、虫口密度、种群分布类型等。
相信随着信息素化学和生物学、行为学方面知识的日益完善,信息素在害虫综台治理中的应用前景是十分美好的。
随着昆虫性信息素研究的不断深入,它的应用也必定将会进入一个新的高潮。
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两汉:
诸葛亮
先帝创业未半而中道崩殂,今天下三分,益州疲弊,此诚危急存亡之秋也。
然侍卫之臣不懈于内,忠志之士忘身于外者,盖追先帝之殊遇,欲报之于陛下也。
诚宜开张圣听,以光先帝遗德,恢弘志士之气,不宜妄自菲薄,引喻失义,以塞忠谏之路也。
宫中府中,俱为一体;陟罚臧否,不宜异同。
若有作奸犯科及为忠善者,宜付有司论其刑赏,以昭陛下平明之理;不宜偏私,使内外异法也。
侍中、侍郎郭攸之、费祎、董允等,此皆良实,志虑忠纯,是以先帝简拔以遗陛下:
愚以为宫中之事,事无大小,悉以咨之,然后施行,必能裨补阙漏,有所广益。
将军向宠,性行淑均,晓畅军事,试用于昔日,先帝称之曰“能”,是以众议举宠为督:
愚以为营中之事,悉以咨之,必能使行阵和睦,优劣得所。
亲贤臣,远小人,此先汉所以兴隆也;亲小人,远贤臣,此后汉所以倾颓也。
先帝在时,每与臣论此事,未尝不叹息痛恨于桓、灵也。
侍中、尚书、长史、参军,此悉贞良死节之臣,愿陛下亲之、信之,则汉室之隆,可计日而待也
。
臣本布衣,躬耕于南阳,苟全性命于乱世,不求闻达于诸侯。
先帝不以臣卑鄙,猥自枉屈,三顾臣于草庐之中,咨臣以当世之事,由是感激,遂许先帝以驱驰。
后值倾覆,受任于败军之际,奉命于危难之间,尔来二十有一年矣。
先帝知臣谨慎,故临崩寄臣以大事也。
受命以来,夙夜忧叹,恐托付不效,以伤先帝之明;故五月渡泸,深入不毛。
今南方已定,兵甲已足,当奖率三军,北定中原,庶竭驽钝,攘除奸凶,兴复汉室,还于旧都。
此臣所以报先帝而忠陛下之职分也。
至于斟酌损益,进尽忠言,则攸之、祎、允之任也。
愿陛下托臣以讨贼兴复之效,不效,则治臣之罪,以告先帝之灵。
若无兴德之言,则责攸之、祎、允等之慢,以彰其咎;陛下亦宜自谋,以咨诹善道,察纳雅言,深追先帝遗诏。
臣不胜受恩感激。
今当远离,临表涕零,不知所言。
12、