发育2精卵发生.docx
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发育2精卵发生
第二章精子和卵子发生（spermatogenesisandoogenesis）
在许多动物，如昆虫、蛔虫以及脊椎动物中，有在早期即与体细胞分开的，区分明显的生殖细胞。
在其他几个动物门（以及整个植物界），尚没有建立这种生殖细胞与体细胞的区分。
在这些物种中，包括腔肠动物（cnidarians）、扁虫类动物（flatworms）和被囊类动物（tunicates），即使是在成体中体细胞也可以很容易地变为生殖细胞。
许多无脊椎动物门的游动孢子，芽等都被证实其体细胞具有产生出新个体的能力。
生殖细胞（germcell,reproductivecell）是行有性生殖的多细胞生物体内承担繁殖后代任务的细胞的总称，包括从原始生殖细胞到最终分化的精子和卵子。
生殖细胞是个体发生的基础。
此术语由A恩勒和K普兰特尔于1897年提出以与体细胞分开。
体细胞最终都会死亡，只有生殖细胞有延续至下一代的机会。
物种主要靠生殖细胞延续和繁衍。
长期的自然选择使每一物种的结构都为其生殖细胞的存活提供最好的条件。
进行有性生殖的高等生物，必须经历生殖细胞发生，产生出称为配子（gamete）的精子和卵子才能实现世代交替。
生殖细胞发生也称为配子发生（gametogenesis），是精子和卵子形成的过程。
在那些生殖细胞在发育早期即与体细胞分开而建立起了生殖细胞系的有机体中，生殖细胞不是由性腺本身产生的。
相反，生殖细胞的前体细胞，称为原生殖细胞（primordialgermcells,PGCs）是在其他地方产生后迁移到发育中的性腺中的。
生殖细胞发生包括
（1）原生殖细胞的形成和迁移到将形成性腺的生殖嵴中；
（2）性别的决定与分化；（3）精子和卵子的发生等事件。
在此我们先讨论精子和卵子的发生，到胚胎发育和器官发生时再讨论原生殖细胞的形成与迁移以及性别的决定和分化。
第一节：
精子发生（spermatogenesis）
精子发生的启动
精子发生就是从原生殖细胞产生成熟精子的过程。
一旦脊椎动物的PGCs进入了雄性生殖嵴，便结合到性索中。
在这里一直生活到它们成熟为止。
在这个时期，性索中空化形成精细小管道（seminiferoustuble）（Fig.19.19）。
精细小管的上皮分化形成支持细胞（sertolicells，又称足细胞）。
青春期精子发生的启动可能是由精原细胞（spermtogonia单数-nium）合成的BMP8b调节的。
当BMP8b浓度达到阈值时，生殖细胞便开始分化。
正在分化的细胞产生高浓度的BMP8b又可以进一步刺激它们的分化。
缺失BMP8b的小鼠在青春期不能启动精子发生。
雄性生殖细胞附着于支持细胞一是通过二者细胞膜上的N-cadherin分子，二是通过生精细胞上能结合到支持细胞碳水化合物受体上的半乳糖苷转移酶分子。
精子发生是在支持细胞之间进行的，足细胞能营养和保护发育中的精子细胞（Fig.19.19）。
一些动物从原生殖细胞生成精子的过程已有详细的研究，但我们主要讨论哺乳类精子发生的过程。
精子发生要经过精原细胞增殖、初级精母细胞生长、减数（成熟）分裂形成单倍体精子细胞和精子形成（变态）四个发育阶段，才能从精原细胞发育成具特殊形态的功能精子。
精原细胞的增殖
在该发育阶段，精原细胞进行有丝分裂、增殖，产生大量的干细胞以作为精子发生的细胞基础。
达到生殖嵴后，PGCs分裂形成A1型精原细胞。
这些细胞比PGCs小，而且有特征性的其染色质与核膜相连的卵圆型细胞核。
A1型精原细胞靠近于性索的外基膜，它们是精巢中最原始的生殖干细胞。
在成熟后，每一个A1型细胞产生另一个A1型精原干细胞和一个次级的A2型精原细胞。
如此，每一个A1型精原细胞都既能复制自身又能产生新的细胞类型。
A2型精原细胞产生出A3型精原细胞，A3型精原细胞产生出A4型精原细胞（Fig.19.20）。
可能所有的A型精原细胞都是能自我更新的干细胞。
A4型精原细胞有三种选择（option）：
可以形成另一个A4型精原细胞（自我更新），可以进入细胞凋亡（apoptosis），或者分化成为第一个定型（committed）的干细胞类型，即居间型精原细胞（intermediatespermatogomium）。
居间型精原细胞开始向精子演变，它们再进行一次有丝分裂而形成B型精原细胞。
这些B型细胞是精子细胞（spermatocyte）的前体细胞和最后进行有丝分裂的细胞。
它们进行最后一次有丝分裂后产生出初级精母细胞——进入了减数分裂的细胞。
有迹象显示从精原细胞向精母细胞的转化是由支持细胞分泌的胶质细胞系神经营养因子（glialcellline-derivedneurotrophicfactorGDNF）调节的。
GDNF的浓度水平决定分裂中的精原细胞仍然是精原细胞还是进入成为精母细胞的途径。
低水平的GDNF浓度偏向于使精原细胞分化，而高水平的GDNF浓度则偏向于使干细胞自我更新（Mengetal2000）。
由于GDNF能被促滤泡激素（folicle-stimulatinghormoneFSH）上调，因此，GDNF可能扮演了支持细胞与内分泌之间的连接者的角色；并提供了FSH指导精巢产生更多精子的机制（Tadokoroetal2002）。
精原细胞经过增殖，在生精细管中不仅储存了干细胞本身，而且能源源不断地产生分化细胞，使精子发生能持续进行。
精原细胞经过多少次有丝分裂产生出初级精母细胞，各类动物不尽相同。
初级精母细胞的生长与单倍体精子细胞形成（Formingthehaploidspermatid）
初级精母细胞产生后有一个生长阶段。
细胞体积有所增大，染色体发生一系列减数分裂前期的复杂变化，准备进行减数分裂。
每一个初级精母细胞经历减数第一次分裂而形成两个次级精母细胞（secondaryspermatocyte）。
次级精母细胞完成减数第二次分裂。
如此，一个初级精母细胞产生出四个单倍体细胞称为精子细胞（spermatid）。
精子形成或精子变态（Spermiogenesis：
Thedifferentiationofthesperm）
哺乳动物的单倍体精子细胞是圆形的，没有鞭毛的细胞，一点也不象脊椎动物的成熟精子。
精子成熟的下一步就是精子形成（spermiogenesisorspermateliosis），即精子细胞的变态。
为了能进行受精，精子必须要能接触到并与卵子结合。
精子形成为精子能具有这些运动和相互反应功能作准备。
精子变态的过程图解于图7.2中。
第一步是从高尔基体构建顶体泡（acrosomalvesicle）。
顶体形成帽状覆盖在精子细胞核上。
顶体帽一旦形成，精子细胞核倒转；如此，顶体帽面对着生精细管的基膜。
这种转动是必要的，因为在精子细胞核另一端的中心粒上开始形成的鞭毛将来要伸向管腔。
在精子形成的最后阶段，精子细胞核凝聚变平，剩余的细胞质被抛弃，线粒体向精子核后部集中，最终形成了头尾相接，螺旋状环绕鞭毛基部的线粒体环。
细胞核中的主要变化之一是组蛋白被鱼精蛋白（protamine）所取代。
在早期的单倍体精子细胞中可以看到鱼精蛋白基因的转录，虽然要延期数天以后才会发生翻译。
鱼精蛋白是相对比较小的蛋白，其上有超过60%的氨基酸是精氨酸。
在精子发生过程中，核小体解聚，单倍体核的组蛋白最终被鱼精蛋白取代。
这种取代导致核中转录被完全关闭，并使其易于采取几乎是晶体状的致密结构。
然后，所产生的精子进入精细小管的管腔。
细胞质桥与精子发育的同步性
从图19.20中我们可以看到，在精原细胞分裂时细胞质的分裂并不彻底，这些细胞组成了合胞体（syncytium），每一个细胞都通过直径约为1μm的细胞质桥与其他细胞进行通信。
一个精原细胞进行连续的细胞分裂产生了细胞间互相连通的克隆。
由于离子和分子能方便地通过细胞质桥进行运输，克隆中的每一个细胞都能同步成熟。
精子细胞仍然通过细胞质桥相连。
用这种方式连通的精子细胞的细胞核是单倍体的，但在功能上是二倍体性质的；因为在一个细胞生产的基因的产物可以方便地扩散到相邻细胞的细胞质中去。
在这个时期，精子细胞核常常在转录一些为以后形成鞭毛和顶体所需要用的基因产物。
生精上皮中生殖细胞排列的有序性
在无固定生殖季节的哺乳类中，达到性成熟的精巢内的精原细胞并不是在同一时间都发育为精子，而是每隔一段时间有周期性地由一部分精原细胞发育为精子。
因此，在同一时期内可以见到处于不同发育时期的生精细胞按照发育的先后有次序，有规律地排列于精细小管生精上皮的不同层次上。
从A1型精原细胞到精子细胞的发育过程中，细胞离开精细小管的基膜越来越远，但离管腔（lumen）则越来越近（Fig.19.19）。
由基膜向管腔依次为精原细胞，初级精母细胞，次级精母细胞，精子细胞和精子；每一类细胞都位于管壁上的一个特定的层次上。
精子细胞位于管腔的边界上，在此处丧失了其细胞质的连通，并分化为精子。
人类的精原干细胞发育到精子的过程约需要65天。
小鼠中的精原干细胞发育为精子需要34.5天。
精原细胞阶段延续8天，减数分裂用13天，精子变态用另一个13.5天。
由于A1型精原细胞是干细胞，所以精子发生能连续不断地进行。
（每个人的精巢中每天约产生100万精子。
每次射精约释放200万精子。
未使用的精子或者被吸收或者随尿液排除体外。
男人的一生中可以生产1012至1013次方数量的精子。
）
有一些脊椎动物如鱼类和蝾螈等有固定的生殖季节。
达到性成熟后也只有在生殖季节才能有成熟的精子产生，非生殖季节则只有其他不同发育时期的生精细胞。
这些动物的生精上皮中生殖细胞的排列不是分层次的排列，而是成小室排列（图）。
每一小室中的生精细胞来自于同一个精原细胞，处在同一发育时期。
精子发生的激素调节
精子发生也受垂体分泌的促黄体生成素（LH）和促滤泡生成素（FSH）以及精巢间质细胞分泌的睾酮的调节和控制。
间质细胞又称为Leydig细胞，位于各生精细管之间的间质组织中。
垂体分泌的LH作用于间质细胞，使其产生固醇类激素睾酮。
睾酮进入精细小管，再进入靶细胞的细胞质中，并与其中的受体结合成激素—受体复合物。
这种复合物在染色体上有特定的结合位点，可能迅速地结合到与精子发生相关的目标DNA链上，使这些部位的基因活化，转录mRNA，指导细胞质中的核糖体合成特异性蛋白质，促进精子发生和成熟。
垂体分泌的FSH能直接启动精原细胞的有丝分裂和刺激初级精母细胞的发育。
此外，还能激发支持细胞合成和分泌雄性激素结合蛋白（ABP）。
ABP与睾酮结合，并将其局限于生精上皮的近管腔部，从而提高生精上皮近管腔部睾酮的浓度，调节精子发生的进行。
用同位素和放射自显影技术研究证实，在支持细胞的细胞膜上有FSH受体。
当受体与FSH结合后，便激活细胞膜上的腺苷酸环化酶，使cAMP的浓度增加。
较高浓度的cAMP激活ABP物质的合成基因，而使ABP物质得以合成和分泌。
当血液中的睾酮含量达到一定水平后，便可通过体液反馈到垂体和下丘脑，抑制其合成和分泌LH和LH—RH，以协调精子发生的正常进行（精子发生激素调节图）。
精子发生与支持细胞的关系
精子的形成与支持细胞有十分密切的关系。
支持细胞的形态特征随精子发生的周期也有周期性的变化，其细胞器的排列与各期生精细胞逐渐向管腔移动有极为密切的关系。
支持细胞的主要作用有：
（1）支持、保护营养生精细胞。
为生精细胞的发育与分化提供适宜的微环境。
（2）可能起调节精子发生周期的作用。
有人认为它能合成和分泌固醇类激素和一种雄性激素结合蛋白（androgenbindingproteinABP），这种蛋白能与雄性激素结合，从而在局部地区提高雄性激素的浓度，促进精母细胞的分化。
（3）通过支持细胞细胞质的运动，将逐渐完成分化的精子推向管腔。
（4）分解和吸收精子细胞的残余物质。
精子发生的基因调控
精子发生过程中基因转录主要发生在减数分裂的双线期。
虽然在多种动物中已观察到了这种转录活动，但最好的例子是果蝇Y染色体的转录活动。
用电子显微镜观察正常果蝇双线期的Y染色体，可以见到有5个向外伸出的DNA环（图2-19）。
用RNA酶解的实验证明这些伸出的DNA环上正在进行RNA合成。
如果这5个环中的任何一个缺失，精子尾部的结构都会发育不正常；即使在构成精子的所有元件都已具备的情况下也不能正确装配。
因此可见，至少有5个基因与精子尾部结构的组装有关，在减数分裂前期转录Y染色体特异性mRNA是以后精子形成过程中所必须的。
在精子发生过程中被特异性转录的基因产物，通常是编码精子运动和精子与卵子结合时都需要的蛋白质。
如β2-微管蛋白是果蝇的一种仅在精子中特异性表达的蛋白质，其功能是参与形成减数分裂的纺锤体、鞭毛的轴纤丝和与线粒体拉长相关的微管。
另一种微管蛋白β3是在中胚层和表皮细胞中表达。
β3-微管蛋白不能替代β2-微管蛋白行使功能。
如果用基因重组的方法使β3-微管蛋白在β2-微管蛋白基因缺失的初级精母细胞中表达来替代β2-微管蛋白，初级精母细胞仍不能进行减数分裂，轴纤丝不能装配，细胞核也不能变形，仅可观察到线粒体拉长的现象。
精子与卵子识别和结合相关的分子也是在精子发生过程中转录的基因产物。
海胆精子的结合蛋白（bindin）基因在精子发生的较后期转录，并立即翻译成蛋白质，然后储存在顶体小泡中。
有些在精子发生早期转录的mRNA并不立即翻译成蛋白质，而是储存起来供后期发育之用。
如使精子染色质浓缩的鱼精蛋白的mRNA初级精母细胞中即已开始合成，但合成后被储存在核糖核蛋白颗粒中，要到精子变态阶段才会翻译成鱼精蛋白。
鱼精蛋白mRNA的这种转录后调控是由其mRNA的3’末端非翻译区控制的。
如果将鱼精蛋白mRNA3’末端的非翻译区连接到其他mRNA上，也会使这些mRNA出现同样的翻译控制。
第二节卵子发生（Oogenesis）
一、卵子发生的基本过程
卵子发生（Oogenesis），是指从卵原干细胞到形成成熟的卵子的分化过程。
卵子发生与精子发生在许多方面不一样。
精子发生形成的配子基本上是一个可运动的细胞核，而卵子发生所形成的配子包含启动及维持代谢和发育所需要的所有物质。
因此，除了形成单倍体的细胞核，卵子发生还需要建立起包含各种酶、mRNA、细胞器和各种代谢底物的细胞质库。
精子分化是为了能运动，而卵子则发育出非常复杂的细胞质。
卵子发生机制的种间差异比精子发生机制的种间差异更大。
这是不足为奇的，因为生殖方式在物种之间的差异非常大。
某些物种，如海胆和蛙类等，雌性通常一次即能产出数百或数千颗卵子；而另一些物种，如人类和大多数哺乳动物等，每个个体在一生中只能产出为数不多的一些卵子。
卵子发生是在雌性生殖腺中，即卵巢中进行的。
可分为三个基本阶段（图）。
我们以脊椎动物为例来描述。
增殖期
一旦原生殖细胞进入在生殖上皮中进入雌性发育途径，就称为卵原细胞（oogonia）。
并通过有丝分裂进入一个迅速增殖阶段，使卵原细胞的数目增加。
是为增殖期。
已经有证据表明，每一初级卵原细胞经过一定次数的有丝分裂，产生固定数目的次级卵原细胞。
卵原细胞进行有丝分裂的次数决定于动物的遗传。
在那些每次产出数千颗卵子的物种的一生中，称为卵原细胞（oogonia）的生殖细胞是能自我更新的干细胞。
例如鱼类和两栖类的卵原干细胞群每年都能产生新的卵母细胞。
在那些只能产出少量卵子的物种中，卵原细胞分裂产生数目有限的卵子前体细胞。
在人类胚胎妊娠的第2至第7月，约1000个左右的卵原细胞快速分裂产生出约700万个生殖细胞（Fig.19.21）。
但在胚胎发育的第7个月以后，生殖细胞的数目急遽（precipitiously）下降。
在这个时期，大多数卵原细胞死亡；存活下来的细胞进入减数第一次分裂。
在增殖期，卵原细胞的变化不大。
同精子发生一样，增殖期的卵原细胞同步化程度也很高。
这主要是由于起源于同一原生殖细胞的卵原细胞间存在细胞质桥，使各细胞的细胞质相通，将卵原细胞组合成一个多核的合胞体。
这种合胞体的形成形成是由于生殖细胞的有丝分裂迅速，没有使细胞质完全分开造成的。
当卵原细胞停止有丝分裂后，细胞核中发生一系列成熟分裂前期的变化，卵原细胞成为初级卵母细胞（primaryoocyte）。
在第一次减数分裂前期结束时，细胞质桥消失，初级卵母细胞彼此分开，不再成为合胞体。
其外为滤泡细胞所包围，称为初级滤泡。
（在雌性同步仅限于卵原细胞阶段）。
在雌性达到性成熟前，初级卵母细胞进入到减数第一次分裂前期的双线期以后，便停止下来。
到青春期时，一些卵母细胞周期性地恢复减数分裂。
因此，人类女性的减数分裂的第一部分开始于胚胎期，而恢复减数分裂的信号要在大约12岁以后才会出现。
事实上，有些卵母细胞保持在减数分裂期达50年之久。
如图19.21所示，初级卵母细胞在即使在出生后仍在继续死亡。
在女性的一生中，出生时的数100万的初级卵母细胞只有大约400个能成熟。
生长期
卵子负责启动和指导发育，在某些物种中，甚至受精都不是必要的。
因此，生长和发育开始时所需要的所有物质都必须储存在成熟的卵子里。
发育中的卵子（称为卵母细胞，oocyte），有一个明显而漫长的生长期。
卵母细胞不仅保存了自身的物质，而且还活跃地收集更多的物质。
在减数分裂时将大部分的细胞质保存在卵母细胞中，而不是将其一半分离出去（Fig19.22）。
卵母细胞质中存储的物质包括能源物质和产生能量的细胞器，即卵黄和线粒体；DNA、RNA和蛋白质合成所需要的各种酶和前体物质；mRNA；结构蛋白；以及控制早期胚胎发育所需要的形态发生调控因子（表19.2，表5.2）。
这些物质的积累大多发生在减数分裂前期I。
生长期常划分为小生长期和大生长期两个阶段。
我们主要以两栖类卵子的发育进行描述。
进入了减数分裂的初级卵母细胞，细胞核中发生一系列减数分裂前期的变化，即经过细线期、偶线期、粗线期、双线期等染色体的变化而使卵核膨大。
膨大的卵核特称为生发泡（germinalvesicle）。
在这个阶段，初级卵母细胞的生长非常微弱，体积没有明显的变化。
因此称之为小生长期，也叫卵黄发生前期（previtellogenesis）。
随后，初级卵母细胞进入明显的生长期，即卵母细胞进入明显增大的时期。
此为大生长期，也叫卵黄发生期（vitellogensis）。
这个时期持续时间很长，可从几个月到几十年；但在最后有一个迅速生长阶段，使初级卵母细胞达到最终的体积。
例如豹蛙（Ranapipens）的初级卵母细胞生长期需要3年（Fig1923）。
从蝌蚪变态时卵母细胞开始生长，但在前两年生长速度非常缓慢，体积的增长不明显。
到第3年初级卵母细胞迅速积累卵黄，卵母细胞体积迅速膨胀到最终的体积。
而鸡则不同，在较短的时间内以相当快的速度完成卵的生长期，在排卵前6-14天内完成卵黄的积累。
哺乳动物是在母体子宫内生长发育的，营养物质由母体通过胎盘供应；因此卵子不需要储备各种营养物质。
与卵生脊椎动物比较，不需要急剧的生长期，卵子的体积也较小。
卵黄的化学组成主要为蛋白质、磷质和小量中性脂肪。
卵黄的发生有两条不同的途径，一是由初级卵母细胞本身合成的途径，称为内源性合成途径。
二是从卵母细胞以外的组织中合成后再进入卵母细胞的途径，称为外源性合成途径。
内源性卵黄合成的过程是；卵黄的蛋白质前体部分粗面内质网的核糖体上合成，然后运输到高尔基体小囊中，在加上多糖成分，形成卵黄体（图3-24）。
外源性卵黄发生，见于昆虫、两栖类、爬行类、鱼类及鸟类。
昆虫的卵黄蛋白前体由脂肪体产生，而鱼类、爬行类、鸟类等是由肝脏产生。
虽然卵黄前体的来源不同，但都是利用一种相似的机制把卵黄前提运输到卵巢，再通过微胞饮作用进入卵母细胞。
以蛙类为例，肝脏合成卵黄蛋白原，经血液循环运输到卵巢，离开微血管后，通过滤泡细胞之间的管道到达卵母细胞的表面，在通过卵母细胞的微胞饮作用进入卵母细胞中。
在卵黄积累的同时，各种细胞器不对称地分布。
皮层颗粒（corticalgranule）从高尔基体制造出来后，先是随机地分布在卵母细胞质中，但随后便迁移到细胞的外周表层。
线粒体也在这一时期复制、分裂而形成由数百万个线粒体所组成的“线粒体云（mitochondrialcloud）”（非洲爪蟾从受精后要到原肠胚开始时才会有新的线粒体形成）。
这些线粒体在卵裂期被分配到不同的卵裂球中，以保障其能量代谢的进行。
到卵黄发生的晚期，卵母细胞质变成层状分布。
皮层颗粒、线粒体、以及色素颗粒定位于卵母细胞外周富含肌动蛋白的皮质层（cortex）。
在细胞的内质中出现了明显的梯度。
卵黄板由于比重较大而沉积在卵母细胞的植物极（vegetalpole），糖原颗粒、核糖体、脂肪球和内质网则较多分布在动物极（animalpole）。
储存在细胞质中的不同特性的mRNA也被定位在卵母细胞的一定区域。
在大生长期，初级卵母细胞合成、积累和储备了胚胎早期发育所需要的大量营养物质、信息分子和一些细胞器；完成了这些物质的定位和卵质的分化。
成熟期
初级卵母细胞完成生长以后，在一些外部刺激因子如孕酮的作用下，解除了卵母细胞减数分裂被抑制在前期I的状态，继续完成第一次成熟分裂，排除第一极体而成为次级卵母细胞（图3-13）。
随后又迅速进入减数第二次分裂，但在进入中期II后又一次被抑制；此时成为了成熟卵，即能接受精子并能正常发育的卵。
是为成熟期。
卵子成熟是指卵母细胞受某些内源和外源因子的刺激，经历一系列的变化，包括卵表，卵质和卵核（生发泡）的变化，成为具有接纳精子，进行雌雄原核结合并发育为正常个体能力的功能卵子的过程。
卵表成熟是指卵表物质分子的排列趋向规则化，皮层颗粒向外部迁移到质膜的下面，以确保受精后卵子对精子的应答反应。
卵质成熟是指在激素刺激下，卵质中发生一系列变化，出现了包括“促成熟因子”以及受精后正常发育所需要的某些因子。
卵核成熟是指在促成熟因子的作用下，减数分裂前期I的抑制状态解除，卵母细胞的生发泡破裂，一些与雌雄原核结合相关以及与受精后卵裂相关的因子进入细胞质。
但卵核的成熟不以完成减数分裂为先决条件。
卵子减数分裂（Oogeneicmeiosis）的特点
卵母细胞与精母细胞的成熟分裂有很大不同。
每个初级精母细胞经两次成熟分裂后产生4个精子细胞。
而初级卵母细胞进行减数分裂时，细胞质不平均分配。
卵母细胞的细胞核特称为生发泡（germinalvesicle）。
当卵母细胞分裂时生发泡破裂，中期纺锤体迁移到细胞的外周位置。
在末期，两个子细胞中的一个含有几乎所有的细胞质；而另一个则只保留了基本的细胞结构（Fig.19.22）。
小的细胞称为第一极体（firstpolarbody）。
大的细胞称为次级卵母细胞（secondaryoocyte）。
减数第二次分裂时，同样是进行不均等的细胞分裂。
大部分的细胞质留在了成熟的卵子中，第二极体获得的只比单倍体的细胞核稍多一点。
极体可视为完全退化的卵细胞，在发育中不在起任何作用。
各种动物卵母细胞的两次减数分裂所在的地方是不一样的。
例如腔肠动物和棘皮动物卵母细胞的两次减数分裂全部是在生殖腺内进行的；而牡蛎、贻贝、节孔扇贝等则完全在卵子产出体外，精子进入卵母细胞后完成。
文昌鱼、真骨鱼类、鲟鱼类、两栖类的卵母细胞第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的前期都是在体内进行。
卵母细胞由雌体产出时处于第二次成熟分裂的中期，等受精后才完成第二次成熟分裂。
哺乳类的成熟卵在输卵管中是处于第二次成熟分裂的中期，受精后完成成熟分裂。
鸟类也是在卵巢中完成第一次成熟分裂，排卵时已处于第二次成熟分裂的中期。
二、卵子发生的激素调节
动物卵子发生、成熟和排卵是极为复杂的生理活动。
既受内分泌激素的调节，也受外界环境、季节的变化以及内部生理因素的影响。
对此过程我们了解得还很不够，但现在对卵子生长、分化、成熟和排卵的激素调节已有较多的了解（图）。
（一）下丘脑、垂体和性腺之间的关系
下丘脑突触颗粒中有促黄体生成素释放激素（LH—RH）。
当下丘脑接受到某种信号，如温度、光照、体内生理状况等的刺激，便释放LH—RH这种神经内分泌因子。
LH—RH触发垂体前叶分泌促性腺激素—促滤泡素（FSH）。
FSH通过血液循环到达靶器官—卵巢后，
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