07线粒体与过氧化物酶体.docx
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07线粒体与过氧化物酶体
第七章.线粒体与过氧化物酶体
细胞的生存需要两个基本的要素∶构成细胞结构的化学元件和能量。
生物从食物中获取能量，根据对氧的需要情况分为两种类型∶厌氧的，即不需要氧；好氧的，即需要氧的参与。
在真核生物中，需氧的能量转化过程与线粒体有关，并且伴随着一系列的化学反应；而在原核生物中，能量转化与细胞质膜相关。
线粒体（mitochondrion）是1850年发现的一种细胞器，1898年命名。
是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所（图7-1）。
过氧化物酶体是细胞内另一个需要氧的细胞器，不过过氧化物酶体需要氧不是用于ATP的合成而是用于有毒物质的氧化，对线粒体具有氧调节作用。
图7-1线粒体结构及功能示意图
7.1线粒体的形态结构
线粒体是能够在光学显微镜进行观察的显微结构，它具有渗透性，在低渗溶液中会膨胀，而在高渗溶液中能够收缩。
7.1.1线粒体的发现与功能研究
人们对线粒体的研究有一个多世纪的历史。
●1850年，德国生物学家RudolphKölliker第一个发现线粒体，并推测∶这种颗粒是由半透性的膜包被的。
●1898年对线粒体进行命名。
●1900年，LeonorMichaelis用染料Janusgreen对肝细胞进行染色，发现细胞消耗氧之后，线粒体的颜色逐渐消失了，从而提示线粒体具有氧化还原反应的作用。
后又经过几十年的研究,逐步证明了线粒体具有Krebs循环、电子传递、氧化磷酸化的作用,从而证明了线粒体是真核生物进行能量转换的主要部位。
从线粒体的发现和功能鉴定的简史，你有何体会?
（从线粒体的发现和功能鉴定的简史中，你有何体会?
（答案）
答:
1850年，德国生物学家RudolphKölliker第一个发现在肌细胞的细胞质中存在着一种规则排列的颗粒，并且从肌细胞中分离到这些颗粒。
发现将分离的颗粒放置在水中能够膨胀，为此推测∶这种颗粒是由半透性的膜包被的。
1898年，有人首次将这种颗粒命名为线粒体，意思是“类似线状的颗粒”（thread-likegranule），并很快被大家所接受。
1900年，LeonorMichaelis在线粒体的功能研究方面取得了突破性的进展。
他用染料Janusgreen对肝细胞进行染色，这种染料将线粒体染成绿色。
当细胞消耗氧之后，线粒体的颜色逐渐消失了，当时已经了解这种颜色的变化是颜料的氧化还原状态改变的结果，从而提示线粒体具有氧化还原反应的功能。
1913年，OttoWarburg从细胞匀浆质中分离了线粒体，并发现它能够消耗氧。
但是，这些发现当时并没有引起生物学家足够的重视，因为人们普遍认为线粒体的作用主要是参与分化细胞遗传特性的转变。
人们真正注意线粒体在能量代谢中的作用是分离纯化方法的发展和线粒体独立功能的研究。
在20世纪40年代早期，ArbertClaude开创了细胞组分分离技术，能够将线粒体与其他细胞组分分开。
但他所用是盐法，而盐会破坏线粒体的作用，所以用这种方法分离的线粒体看不到有关Krebs循环以及呼吸链的成份。
1948年，GeorgeHogeboom、WalterSchneider和GeorgePalade等终于分离到具有生物活性的线粒体，他们采用的分离介质是蔗糖而不是盐，因此不会破坏线粒体。
分离方法上的突破，使得EugeneKenedy和AlbertLehninger证明了线粒体具有Krebs循环、电子传递、氧化磷酸化的作用，从而证明了线粒体是真核生物进行能量转换的细胞器。
体会是四点:
①关于膜结构的推测;②功能的推测;③方法的发展;④方法的革新。
）
7.1.2线粒体的形态结构
■线粒体的形态和分布
●大小:
线粒体的形状多种多样，一般呈线状（图7-2），也有粒状或短线状。
图7-2电子显微镜观察的蝙蝠胰腺细胞线粒体
●数量:
在不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大，但在同一类型的细胞中数目相对稳定。
有些细胞中只有一个线粒体，有些则有几十、几百、甚至几千个线粒体。
●分布
在多数细胞中，线粒体均匀分布在整个细胞质中，但在某些些细胞中，线粒体的分布是不均一的。
线粒体较多分布在需要ATP的部位（如肌细胞和精细胞，图7-3）;或较为集中分布在有较多氧化反应底物的区域，如脂肪滴（图7-4），因为脂肪滴中有许多要被氧化的脂肪。
图7-3肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体，以提供能量
图7-4线粒体包围着脂肪滴，内有大量要被氧化的脂肪
●存在方式
线粒体在细胞中并非都是单个存在的，有时可形成由几个线粒体构成的网络结构，有些线粒体具有分支,可以相互交错在一起。
如通过相差显微镜检查完整的肝细胞,发现线粒体并非是单个存在的,而是以交织的网络状态存在（图7-5）。
图7-5细胞中线粒体分支交织连接而成的网状二维结构
7.2线粒体的结构与化学组成
7.2.1线粒体的结构
线粒体由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成，内外膜都是典型的单位膜。
线粒体外膜（outermembrane）起界膜作用，线粒体内膜（innermembrane）向内皱折形成嵴（cristae），嵴上有一些颗粒朝向线粒体基质，这些颗粒称为F1颗粒（F1particle），似把手状。
线粒体的外膜和内膜将线粒体分成两个不同的区室:
一个是膜间间隙（intermembranespace），是两个膜之间的空隙;另一个是线粒体基质（matrix），它是由内膜包裹的空间（图7-6）。
图7-6线粒体结构模式图
7.2.2线粒体膜通透性
很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方法的建立。
■线粒体通透性研究
将线粒体放在100mM蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有50mM，比环境中蔗糖的浓度低。
据此推测:
线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的（图7-7）。
图7-7线粒体通透性测定
左:
将线粒体置于含有100mM的蔗糖溶液中;中:
蔗糖穿过线粒体外膜，达到平衡;右:
将线粒体从蔗糖溶液中取出，测定线粒体中蔗糖的浓度。
如果测得线粒体的蔗糖平均浓度是50mM，就可以推测:
100mM的蔗糖仅仅穿过了线粒体外膜，而线粒体中有一半流动的液体在线粒体基质，由于内膜对蔗糖不通透，所以测得的线粒体平均浓度只有50mM。
■线粒体各组分的分离
由于线粒体外膜的通透性比内膜高，利用这一性质，DonalParsons和他的同事最先建立了分离线粒体内膜、外膜及其他组分的方法（图7-8），
图7-8线粒体组分的分离
首先将线粒体置于低渗溶液中使外膜破裂，此时线粒体内膜和基质（线粒体质）仍结合在一起，通过离心可将线粒体质分离。
用去垢剂毛地黄皂苷处理线粒体质，破坏线粒体内膜，释放线粒体基质，破裂的内膜重新闭合形成小泡，其表面有F1颗粒。
请根据线粒体外膜比内膜通透性高这一行特性，设计分离线粒体各组份的方法（请根据线粒体外膜比内膜通透性高这一特性,设计分离线粒体各组份的方法（答案）
答:
将线粒体放在低渗溶液或者去垢剂毛地黄皂苷（digitonin）中直到线粒体外膜裂开，随着外膜的破裂,膜间隙中的物质释放到溶液中,此时线粒体内膜和基质仍结合在一起（称为线粒体质）,通过离心可将线粒体质分离。
用去垢剂Lubrol进一步处理线粒体质，破坏线粒体内膜,释放线粒体基质,破裂的内膜重新闭合形成小泡,其表面有F1颗粒。
实验中要通过离心分离各组分,并要借助电子显微镜观察将内膜和外膜区分开来∶分离的外膜看起来象空的囊，而内膜会形成小泡，内膜自我封闭形成内膜小泡的外表面含有F1颗粒。
）
7.2.3线粒体各部分的化学组成和特性
■线粒体的化学组成
经过对线粒体各结构组分的生化分析，线粒体的化学组分主要是由蛋白质、脂类、水份等组成。
●蛋白质占线粒体干重的65～70%。
线粒体的蛋白质分为可溶性和不溶性的。
可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶蛋白。
●脂类线粒体的脂类只占干重的20～30%。
在线粒体的脂类中多数是磷脂，占总脂的3/4以上。
含丰富的心磷脂和较少的胆固醇是线粒体在组成上与细胞其他膜结构的明显差别。
线粒体内、外膜在化学组成上的主要区别是脂类和蛋白质的比例不同，内膜上的脂类与蛋白质的比值低（0.3:
1），外膜中的比值较高（接近1:
1）。
■线粒体各部分的特性和功能
●蛋白分布:
线粒体由四个部分组成，在能量转换过程中分别起不同的作用。
各部分功能的差异主要是化学组成的差异，特别是蛋白和酶分布的差异（表7-1）。
表7-1线粒体各部分蛋白的分布
外膜
膜间隙
内膜
基质
细胞色素b5
腺苷酸激酶
NADH脱氢酶
丙酮酸脱氢酶
NADH-细胞色素还原酶
核苷
琥珀酸脱氢酶
细胞色素氧化酶
脂肪酸β氧化酶
Krebs循环酶系
单胺氧化酶
二磷酸激酶
细胞色素C
DNA聚合酶
脂酰辅酶A合酶
磷酸甘油酰基转移酶
核苷二磷酸激酶
单磷酸激酶
ATP合成酶
（F0F1复合物）
运输蛋白
RNA聚合酶
核糖体
转移RNAs
孔蛋白
膜脂含量∶
磷脂/蛋白=0.9
心磷脂/磷脂=0.03
膜脂含量∶
磷脂/蛋白=0.3
心磷脂/磷脂=0.22
醌
●功能
由于线粒体各部分结构的化学组成和性质的不同，它们的功能各异（表7-2）。
表7-2线粒体各部分的功能
部位
功能
外膜
磷脂的合成;脂肪酸链去饱和;脂肪酸链延伸
内膜
电子传递，氧化磷酸化，代谢物质运输
膜间隙
核苷的磷酸化
基质
丙酮酸氧化，TCA循环，脂肪的β氧化，DNA复制，RNA合成，蛋白质合成
●标志酶
通过细胞化学分析，线粒体各部位有特征性的酶，称为标志酶:
外膜:
单胺氧化酶
内膜:
细胞色素氧化酶
膜间隙:
腺苷酸激酶
基质:
苹果酸脱氢酶
●外膜线粒体外膜是最外的一层全封闭的单位膜结构，是线粒体的界膜，厚6～7nm,平整光滑。
外膜含有孔蛋白,所以外膜的通透性非常高,使得膜间隙中的环境几乎与胞质溶胶相似。
外膜含有一些特殊的酶类，如单胺氧化酶（monoamineoxidase）,这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺的作用。
线粒体外膜的通透性差,又没有电子传递装置,所以没有什么作用,此说正确码?
（线粒体外膜的通透性差,又没有电子传递装置,所以没有什么作用,此说正确吗?
（答案）
答:
不正确。
虽然外膜中外膜含有孔蛋白,最大可允许5,000道尔顿的分子通过,由于ATP、NAD、辅酶A等的相对分子质量都小于1,000道尔顿,因此这些分子都能自由通过外膜。
所以外膜的通透性非常高,使得膜间隙中的环境几乎与胞质溶胶相似。
但是它有两个重要的作用:
一是建立了膜间隙,有利于建立电化学梯度；第二是外膜含有一些特殊的酶类，如参与色氨酸降解、脂肪酸链延伸的酶,表明外膜不仅参与膜磷脂的合成，同时对那些将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。
外膜上含有单胺氧化酶（monoamineoxidase）,该酶是外膜的标志酶,这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺的作用。
）
●内膜位于外膜的内侧包裹线粒体基质的一层单位膜结构，厚5～6nm。
内膜的通透性较低，一般不允许离子和大多数带电的小分子通过。
线粒体内膜通常要向基质折褶形成嵴（cristae），其上有ATP合酶（ATPsynthase），又叫F0F1ATP酶复合体，是一个多组分的复合物。
内膜的酶类可以粗略地分为三类∶运输酶类、合成酶类、电子传递和ATP合成酶类。
内膜是线粒体进行电子传递和氧化磷酸化的主要部位。
在电子传递和氧化磷酸化过程中，线粒体将氧化过程中释放出来的能量转变成ATP。
●膜间隙线粒体内膜和外膜之间的间隙称为膜间隙，宽6～8nm，由于外膜通透性很强，而内膜的通透性又很低，所以膜间隙中的化学成分很多，几乎接近胞质溶胶。
功能是建立和维持氢质子梯度。
●线粒体基质内膜和嵴包围着的线粒体内部空间是线粒体基质，与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质之中；此外还含有DNA、tRNAs、rRNA、以及线粒体基因表达的各种酶和核糖体。
比较线粒体外膜、内膜、膜间隙和基质的化学特性和功能的主要差别（比较线粒体外膜、内膜、膜间隙和基质的化学特性和功能的主要差别（答案）
答:
外膜是线粒体最外的一层全封闭的单位膜结构，是线粒体的界膜，厚6～7nm,平整光滑。
外膜含有孔蛋白,所以外膜的通透性非常高,使得膜间隙中的环境几乎与胞质溶胶相似。
外膜含有一些特殊的酶类，外膜上含有单胺氧化酶（monoamineoxidase）,该酶是外膜的标志酶,这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺的作用。
外膜的主要作用是形成膜间隙，帮助建立电化学梯度，同时能进行一些生化反应，协助线粒体内膜和基质完成能量转换功能。
内膜是位于外膜的内侧包裹线粒体基质的一层单位膜结构，厚5～6nm。
内膜的通透性较低，一般不允许离子和大多数带电的小分子通过。
内膜的蛋白与脂的比例相当高，并且含有大量的心磷脂（cardiolipin），约占磷脂含量的20%，心磷脂与离子的不可渗透性有关。
线粒体内膜通常要向基质折褶形成嵴（cristae），嵴的形成使内膜的表面积大大增加。
线粒体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为线粒体基粒（elementaryparticle），即ATP合酶（ATPsynthase），又叫F0F1ATP酶复合体，是一个多组分的复合物。
内膜的酶类可以粗略地分为三个大类∶①运输酶类∶内膜上有许多运输酶类进行各种代谢产物和中间产物的运输；②合成酶类∶内膜是线粒体DNA、RNA和蛋白质合成的场所；③电子传递和ATP合成的酶类∶这是线粒体内膜的主要成分，参与电子传递和ATP的合成。
内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。
内膜是线粒体进行电子传递和氧化磷酸化的主要部位，含有电子传递链中进行氧化反应的蛋白和酶。
在电子传递和氧化磷酸化过程中，线粒体将氧化过程中释放出来的能量转变成ATP。
膜间隙是线粒体内膜和外膜之间的间隙，宽6～8nm，其中充满无定形的液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。
膜间隙中的化学成分很多，几乎接近胞质溶胶。
腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶，它的功能是催化ATP分子的末端磷酸基团转移到AMP，生成两分子ADP。
膜间隙的功能是建立氢质子梯度。
线粒体基质是内膜和嵴包围着的线粒体内部空间是线粒体基质。
基质中的酶类最多，与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质之中。
此外还含有DNA、tRNAs、rRNA、以及线粒体基因表达的各种酶和核糖体。
基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶。
线粒体基质的功能是进行氧化反应，主要是三羧酸循环。
）
7.2.4线粒体内膜的主动运输系统
由于线粒体对于大多数亲水物质的透性极低，所以它必须具备特殊的主动运输系统，完成下列运输作用:
①糖酵解产生的NADH必须进入电子传递链参与有氧氧化；
②线粒体产生的代谢物质如草酰辅酶A和乙酰辅酶A必须运输到细胞质中，它们分别是细胞质中葡萄糖和脂肪酸的前体物质;
③线粒体产生的ATP必须进入到胞质溶胶，以便供给细胞反应所需的能量，同时，ATP水解形成的ADP和Pi又要被运入线粒体作为氧化磷酸化的底物。
■丙酮酸、脂肪酸、Pi等的运输
在线粒体内膜上具有完善的运输系统,主要是运输蛋白和一些起促进运输作用的脂类（如心磷脂）。
运输系统也包括参与电子传递和氢质子传递的复合物,内膜上有运输丙酮酸、脂肪酸和特殊氨基酸的运输蛋白,其中某些运输蛋白（包括同向和逆向）的运输作用是靠质子梯度驱动的（图7-9）。
图7-9线粒体内膜中的运输系统
线粒体内膜的通透性极低，它是如何进行物质运输的?
（线粒体内膜的通透性极低，它是如何进行物质运输的?
（答案）
答:
由于线粒体对于大多数亲水物质的透性极低，所以它必须具备特殊的主动运输系统，完成下列运输作用:
①糖酵解产生的NADH必须进入电子传递链参与有氧氧化；
②线粒体产生的代谢物质如草酰辅酶A和乙酰辅酶A必须运输到细胞质中，它们分别是细胞质中葡萄糖和脂肪酸的前体物质;
③线粒体产生的ATP必须进入到胞质溶胶，以便供给细胞反应所需的能量，同时，ATP水解形成的ADP和Pi又要被运入线粒体作为氧化磷酸化的底物。
在线粒体内膜上具有完善的运输系统，主要是运输蛋白和一些起促进运输作用的脂类（如心磷脂）。
运输系统也包括参与电子传递和氢质子传递的复合物，内膜上有运输丙酮酸、脂肪酸和特殊氨基酸的运输蛋白，其中某些运输蛋白（包括同向和逆向）是靠质子梯度驱动的。
线粒体氧化磷酸化作用所需无机磷（Pi）输入是与线粒体中OH-的输出同时逆向进行的（二者间输入与输出的比值为1:
1）。
线粒体中由ADP+Pi生成的ATP向细胞质的运送是通过另一种运输蛋白与细胞质中的ADP进行交换完成的，其结果，ATP被运输到胞质溶胶供细胞代谢需要，ADP被运进线粒体基质，与运进的Pi一起参与ATP的合成。
这两种逆向运输泵共同维持线粒体基质中高ADP和Pi的浓度。
）
■线粒体对细胞内Ca2+的调节
线粒体、内质网和细胞外基质都是Ca2+的储藏地，在内质网、肌质网和细胞质膜上都有Ca2+泵的存在。
线粒体内膜上有两种类型的Ca2+运输系统，能够将Ca2+输入到线粒体基质中，或将Ca2+从线粒体基质运输到膜间隙（图7-10）。
图7-10线粒体的两种Ca2+离子运输系统
系统1是由膜动力势引起的Ca2+离子流向线粒体基质;系统2是通过与Na+离子的交换将Ca2+离子输出到胞质溶胶。
线粒体内膜是如何进行Ca2+运输的?
对细胞质中Ca2+浓度调节有何意义?
（线粒体内膜是如何进行Ca2+运输的?
对细胞质中Ca2+浓度调节有何意义?
（答案）
答:
线粒体内膜上有两种类型的Ca2+运输系统，能够将Ca2+输入到线粒体基质中，或将Ca2+从线粒体基质运输到膜间隙。
系统1是由膜动力势引起的Ca2+离子流向线粒体基质;系统2是通过与Na+离子的交换将Ca2+离子输出到胞质溶胶。
Ca2+从线粒体膜间隙输入到线粒体基质是由内膜上的膜动力势驱动的（内膜内侧带负电，能吸引正电离子）。
Ca2+输入的速率随着外部Ca2+浓度的变化而变化。
在心脏、脑和骨骼肌等组织中，Ca2+的输出是由Na+梯度驱动的，即与Na+进行逆向协同运输。
在正常情况下，这种交换运输的速度非常之快。
因此，线粒体、内质网和肌质网都能作为细胞质中Ca2+调节的缓冲区域。
如果胞质溶胶中Ca2+浓度升高，Ca2+输入线粒体的速率提高，而Ca2+输出的速率维持不变，这样导致线粒体基质Ca2+浓度的升高而胞质溶胶中Ca2+浓度下降到原始的浓度水平。
反之，胞质溶胶中Ca2+浓度的下降，促使线粒体对Ca2+输入速率的下降，而只有线粒体Ca2+的输出速率不变，最后导致胞质溶胶中Ca2+浓度恢复到一个设定点（set-point）。
）
7.3导向信号与线粒体蛋白定位
线粒体中的蛋白质绝大多数都是核基因编码，在细胞质的游离核糖体上合成后运输到线粒体的（表7-3）。
表7-3细胞质中合成的某些线粒体蛋白质
线粒体定位
蛋白质
线粒体基质
F1ATPase:
α亚基（植物除外）、β，γ亚基、δ亚基（某些真菌）
RNA聚合酶、DNA聚合酶、核糖体蛋白、柠檬酸合成酶、TCA酶系、乙醇脱氢酶（酵母）、鸟氨酸氨基转移酶（哺乳动物）
内膜
DP-ATP逆向运输蛋白、磷酸-OH-逆向运输蛋白、细胞色素c氧化酶亚基4，5，6，7、F0ATPase的蛋白质、CoQH2-细胞色素c还原酶复合物亚基1，2，5（Fe-S），6，7，8
膜间隙
细胞色素c、细胞色素c过氧化物酶、细胞色素b2、CoQH2-细胞色素c还原酶复合物亚基4（细胞色素c1）
外膜
线粒体孔蛋白
7.3.1蛋白质寻靶（proteintargeting）和蛋白质分选（proteinsorting）
■蛋白质的两种转运方式
细胞质中的核糖体在合成蛋白质时有两种可能的存在状态，一种是在蛋白质合成的全过程一直保持游离状态（实际上是与细胞骨架结合在一起的），这种核糖体称为游离核糖体（freeribosomes）。
另一种情况是核糖体在合成蛋白质的初始阶段处于自由状态，但是随着肽链的合成，核糖体被引导到内质网上与内质网结合在一起，这种核糖体称为膜结合核糖体（membrane-boundribosomes）。
这两种核糖体上合成的蛋白质不仅在细胞内的去向不同，它们的转运方式也是不同的。
●翻译后转运（post-translationaltranslocation）与蛋白质寻靶
游离核糖体上合成的蛋白质释放到胞质溶胶后被运送到不同的部位，即先合成，后运输。
由于在游离核糖体上合成的蛋白质在合成释放之后需要自己寻找目的地，因此又称为蛋白质寻靶（7-11）。
图7-11蛋白质翻译后转运
定位在线粒体、叶绿体、细胞核、细胞质、过氧化物酶体的蛋白质在游离核糖体上合成后释放到胞质溶胶中，进入细胞核的蛋白质通过核孔运输，与定位到其他翻译后转运的细胞器蛋白的运输机制不同。
●共翻译转运（co-translationaltranslocation）与蛋白质分选
膜结合核糖体上合成的蛋白质通过定位信号，一边翻译，一边进入内质网，由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的，故称为共翻译转运（图7-12）。
在膜结合核糖体上合成的蛋白质通过信号肽，经过连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地，这一过程又称为蛋白质分选。
图7-12蛋白质的共翻译转运
膜结合核糖体合成的蛋白质经内质网、高尔基体进行转运，运输的目的地包括内质网、高尔基体、溶酶体、细胞质膜、细胞外基质等。
■导向序列（targetingsequence）与信号序列（signalsequence）
●导向序列
将游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号称为导向信号（targetingsignal），或导向序列（targetingsequence），由于这一段序列是氨基酸组成的肽，所以又称为转运肽（transitpeptide），或导肽（leadingpeptide）。
●信号序列
将膜结合核糖体上合成的蛋白质的N-端的序列称为信号序列（signalsequence），将组成该序列的肽称为信号肽（signalpeptide）。
在不需要特别区分时，可将它们统称为信号序列或信号肽。
比较导向序列与信号序列有什么不同（比较引导序列与信号序列有什么不同?
（答案）
答:
无论是在游离核糖体合成的蛋白质还是在膜结合核糖体合成的蛋白质，它们的转运都是由信号引导的，这种信号一般存在于蛋白质的N-端，这就是蛋白质的定位信号。
由于游离核糖体合成的蛋白质与膜结合核糖体合成的蛋白质的运输信号不同导致运输机制的不同，为了便于区别它们，将游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号统称为导向信号（targetingsignal），或导向序列（targetingsequence），由于这一段序列是氨基酸组成的肽，所以又称为转运肽（transitpeptide），或导肽（leadingpeptide）。
将膜结合核
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