软体动物门.docx

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软体动物门

第八章软体动物门

软体动物门是动物界中的第二大门。

软体动物是三胚层、两侧对称、真体腔动物。

真体腔由裂腔法形成，即由中胚层形成体腔，但是很不发达，仅存在于围心腔及生殖腺腔中。

软体动物在结构上分为头、足、内脏囊和外套膜四个部分。

外套膜由外胚层、中胚层形成，向体表分泌碳酸钙（外套膜上皮细胞间隙的血液向外渗透），形成外壳，可有珍珠层（连续）、角质层和棱柱层（不连续）构成，少数种类壳被体壁包围或完全消失。

软体动物具有完整的消化道，出现了呼吸和循环系统，也出现了后肾管。

第一节软体动物的一般形态、生理及分纲

软体动物的祖先模式原软体动物

一原软体动物的一般结构和生理

推测原软体动物出现于前寒武纪，浅海生活，卵圆形，两侧对称，头前端，一对触角，触角基部有眼。

身体背部有盾形贝壳，贝壳最初只有贝壳素构成，以后沉积了碳酸钙，增加硬度。

身体后端、足的上方与内脏团之间形成外套腔，中间有多对鳃，以及后肾、肛门、生殖孔的开口。

原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃：

它是有一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成，这种鳃称为栉鳃。

鳃轴中包含有血管、肌肉和神经，其中背面的血管为入鳃血管，腹缘的为出鳃血管，血流的方向正好与鳃表面水流方向相反，这样可以更有效的进行气体交换。

鳃的表面布满纤毛，纤毛的摆动使水流经过，利于气体交换和捕食。

原软体动物可能是植食性的，口位于头的前端，后为口腔，口腔后为齿舌囊，齿舌囊底部为一膜带，上有几丁质的齿，齿舌和软骨上附有肌肉，可以伸缩以刮取食物，这种齿舌结构在大多数现存软体动物中仍然存在。

口腔背面为一对唾液腺的开口，分泌物润滑齿舌，并将食物颗粒粘起来，形成食物索，经过食道入胃。

胃后半部为囊状，成为晶杆囊，内有胶质棒状的晶杆，晶杆可辅助消化。

胃酸的作用主要是除去食物的粘着性，使颗粒游离，细小的颗粒经过胃上端的消化腺管进入消化腺，消化腺是食物进行细胞内消化和吸收的主要场所。

较大的颗粒在胃内细胞外消化。

肠到有部分的消化功能。

肛门开口在外套腔后端。

原软体动物的体腔位于身体的中背部，包围心脏以及部分的肠道，所以实际上代表了围心腔和围脏腔。

心脏包括前端的一个心室和后端的一对心耳。

心室通出动脉分支形成小血管，最后进入组织间隙形成血窦，再经过血窦汇集成静脉，经过肾、鳃回流心耳心室，这是一种开放式循环系统。

血液中包含变型细胞和呼吸色素，呼吸色素主要为雪蓝素。

排泄器官为后肾，位于围心腔的两侧，后肾一端于围心腔相通，成为内肾口，一端与外界相通，成为外肾孔。

围心腔接受代谢产物，随围心腔液由肾口入肾脏，肾脏有一定的重吸收功能，回收一些盐类，代谢废物经过外肾孔、外套腔排出。

原软体动物的神经结构很简单，围绕食道形成一神经环。

神经环分出两对神经索，腹面的一对为足神经索，支配足部运动；背面的一对为内脏神经索，支配内脏和外套的运动。

感觉器官可能包括一对眼，一对足内平衡囊，一对嗅检器，为化学感受器。

生殖系统包括一对生殖腺，位于围心腔的中背部，雌雄异体，没有生殖导管。

精子和卵细胞成熟以后，释放到围心腔，因为生殖腺腔也是体腔的一部分，所以生殖细胞经围心腔，再经过肾脏排出体外。

受精作用在水中进行。

受精卵典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，经原肠胚后形成担轮幼虫。

担轮幼虫在环节动物中也出现。

原始种类发育中仅经过胆轮幼虫，大多数现存种类软体动物担轮幼虫期很短，以后进入面盘幼虫期。

二　软体动物门的分纲

单板纲　　多板纲　　无板纲　　腹足纲　　双壳纲　　掘足纲　头足纲

其中仅有腹足纲和双壳纲有淡水种类，腹足纲还有陆生种类。

第二节　单板纲

长期以来，人们一直以为单板类是已经灭绝的一类软体动物，因为只有在寒武纪、泥盆纪的地层中发现过它们的化石种类。

但是1952年，丹麦调查船在哥斯达黎加海域发现了一些单板类动物——新蝶贝。

新蝶贝具有一个两侧对尘、扁平的楯形壳，壳顶指向前端，所以称为单板类。

口腔内有齿舌，有发达的消化腺，胃内有晶杆和晶杆囊，沉积取食。

肠高度螺旋化。

直肠两侧有一对心室、两对心耳，两心室发出的血管联合形成前大动脉，开放式循环系统。

六对后肾，除第一对外，其他各对开口在外套沟中。

神经系统类似于石鳖，口周围有神经环，两对神经索之间有横神经相连。

雌雄异体，两对生殖腺和生殖导管，生殖导管与中部的两对后肾相连，因此生殖细胞仍然通过肾孔排出体外，体外受精。

新蝶贝的原始性主要表现为：

楯形壳，爬行足头化不明显，齿舌、鳃、肾、肌肉的重复排列。

第三节　多板纲

多板纲的主要种类为各种石鳖。

身体背面有八个覆瓦状排列的横板，构成外壳，因此称为多板纲。

多板类头不明显，口位于前端腹面，足占据几乎整个腹面，以附着岩石，当遇刺激时，外套膜也参加附着。

栉鳃多对，位于身体两侧。

藻食性。

口腔后端为齿舌囊，吃舌腹面有感觉性的副齿舌。

食道中有咽腺，可分泌淀粉酶。

肝脏可分泌消化液，进行细胞外消化。

一心室两心耳，开放式循环系统。

一对后肾。

神经系统相似与单板类，梯状神经系统。

雌雄异体，生殖导管开口于肾孔前端。

受精卵经过螺旋卵裂，担轮幼虫发育称为成体，没有面盘幼虫期。

全部海产。

第四节　无板纲

无板类是一类蠕虫状软体动物，体表没有贝壳，体壁中包含角质或石灰质的骨刺。

外套膜在无板类中不明显或消失。

口腔中有齿舌，胃内有晶杆，肠道直不盘曲。

多数雌雄同体。

常见种类胃龙女簪。

第五节　腹足纲

腹足纲是软体动物中最大的一纲，现存种类有75000种，化石种类有15000种。

腹足类分布也很广，特别是肺螺类是真正征服陆地的软体动物种类。

腹足类有明显的头部，体外有一枚螺旋卷曲的贝壳。

发育过程中，身体经过扭转，致使神经纽成８字形，内脏器官也失去对称性。

一些种类在经过扭转以后，又出现了反扭转，神经不再成为８字形，但是在扭转中失去的器官不再发生，身体内脏仍然失去对成性。

腹足纲包括前鳃亚纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲。

一　腹足类的起源和进化

腹足类在担轮幼虫中仍然是对称的，但是到了面盘幼虫期，身体突然出现扭转，随后是一个不对称的生长过程，最后成体变成了不对称体制。

据推测，祖先动物由于体积的增加，内脏囊充分发展不断向身体背部隆起，使身体和贝壳成为长圆锥形。

这种形态不利于动物在水中运动，所以逐渐出现了由内脏囊开始做平面螺旋，这时壳和内脏囊仍然是对称的。

但是平面螺旋使壳的直径很大，空间很小，所以后期出现的壳不再平面螺旋，而是沿一中心由上向下螺旋盘旋，这样螺旋壳的直径减小，容积不变，而牢固性增加。

这样壳又成为矮圆锥形，同时壳轴不再垂直于身体的长轴，而是倾斜于长轴，增大的内脏囊的重心到近前端利于运动。

壳的螺旋盘旋说明腹足类只有一对鳃，一对肾和一对收缩肌。

壳的螺旋和倾斜虽然解决了内脏囊隆起带来的问题，但是外套腔被压在壳下，水流的畅通、鳃的呼吸、排泄和生殖细胞的排出受到障碍。

于是腹足类在进化中又出现了扭转：

就是身体扭转180度，扭转的结果使位于身体后端的外套腔移到了身体的前端，原来平行的侧脏神经索变成８字形，左右侧的器官也交换了位置。

这样，水流、鳃、排泄孔和生殖孔都畅通了，但是螺旋和扭转的结果，使一侧的器官发育受到障碍，所以以后，身体只留下了一个鳃、一个心耳、一个肾，内脏囊扁为不对称。

这一进化过程在寒武纪到奥陶纪内完成，并且在现存的海产腹足类胚胎发育过程中，扭转得到重演。

一些腹足类在进化中扭转以后，又发生了反扭转，这就是后鳃类。

反扭转的结果是外套腔又回到身体的后方，并且大部分种类外套腔消失，鳃也消失，而出现了次生性的皮肤鳃，贝壳也逐渐退化，侧脏神经索不再成为８字形，但是消失的一侧器官不再出现。

身体大多数变成蠕虫状，外表出现两侧对称。

肺螺类没有经过反扭转，但是由于陆地生活，本鳃消失，外套腔充血相似于肺的作用，只有一个心耳一个肾，侧脏神经索移到前端食道周围，所以不呈８字。

二　外形与运动

腹足类身体分为头、足、内脏囊、外套膜四个部分。

头部发达，有1~2对触手，触手的基部或顶端有眼。

多数腹足类右旋壳，少数种左旋壳。

大多数前鳃类身体背面有厣，为足腺分泌。

足富有肌肉质，依靠纵肌的收缩和舒张使身体运动。

三　水流和气体交换

腹足纲前鳃类比较原始，其中一些原始种类（原始腹足目）有一对双栉状的鳃（鳃轴两侧都有鳃丝），身体移动，使水流由前端进入外套腔，鳃在此进行气体交换，并且排出代谢产物。

由于代谢废物的排出问题，以后原始腹足目出现了倾斜水流方式，即只保留了左侧的双栉鳃，水流由左侧流入外套腔，经过鳃后再由右侧流出，肛门和肾孔开口在右侧外套腔边缘，这中一侧流入、一侧流出倾斜于身体的水流方式很好的解决了代谢产物的排出问题，因此大多数前鳃类动物具有这种水流方式。

前鳃亚纲大多数种类属于中腹足目（圆田螺）和新腹足目（骨螺），这两个目中双栉鳃大部分已经消失，代之以单栉鳃，外套膜前端延伸并卷曲形成水管，可以通过水管带走代谢废物，这种鳃的结构、水管和水流方式适合在沙质水底表面生活。

总之，凡是淡水生活的都是单栉鳃、倾斜水流。

后鳃类起源于前鳃类，进化过程中出现了反扭转，外套腔在身体后部，这样由于外套腔移到身体前端所带来的污染问题就不存在了。

原始后鳃类仍然为单栉鳃，水流和呼吸方式相似于前鳃类。

但是在较高等的海兔中，壳减小包被在外套膜中，外套腔和鳃大大减小。

在裸鳃目中，壳、外套腔、鳃均消失，代之以次生性的皮肤鳃。

肺螺类胚胎期有厣板，成年期无，说明来自与前鳃亚纲。

大多为右旋壳，外套膜基本封闭，只留有右侧形成的气孔，外套膜壁高度充血形成血管网，气体流过外套腔时进行气体交换。

低等肺螺类（椎实螺）为水生种类，但是不能吸收水中氧气，必须周期性得到水面上进行气体交换。

高等种类壳薄（大蜗牛）或者退化。

前鳃亚纲中个别种类（钉螺）能过水路两栖，陆生时可以进行“肺”呼吸。

四　营养

植食性是腹足类最重要的取食习性。

腹足类以齿舌作为刮取食物的器官，齿舌形态差异极大。

齿舌上的细齿的形状、数目、排列是分种属的依据之一。

植食种类中，原始种类齿多结构单一扇形排列，高等种类齿少，齿顶端有锯齿。

后鳃类和肺螺类除齿舌外，还有颚。

食道或胃的前端变成嗉囊和砂囊，以帮助机械性消化。

陆生种类没有砂囊。

胃是消化的主要场所。

前鳃亚纲中由于扭转，胃的位置也倒置，食道在胃的后端进入，肠在前端通出。

原始种类胃内有晶杆、晶杆囊、胃楯，消化道较长，仍然进行细胞内消化和细胞外消化。

高等种类（中腹足目和新腹足目）胃变成简单的囊，完全进行细胞外消化，肝脏发达，消化液入胃辅助消化，消化酶主要为淀粉酶和纤维素酶。

植食性种类肠道长而盘曲，肠壁向内有棘和沟。

食物在消化道中的运动不依靠肌肉的收缩，而是纤毛的摆动作用。

前鳃亚纲中的肉食性种类，齿舌上细齿数目减少，硬度增加，末端通常有倒钩。

芋螺的齿变成单针状，基部有毒腺。

消化道较短，主要为蛋白酶。

一些肉食性裸鳃目动物中，可以在取食腔肠动物后，把刺细胞贮存在胃内，遇到敌害时，可放出。

有少数寄生种类。

五　排泄

腹足纲的排泄器官是后肾，肾的数目与鳃和心耳的数目一致。

原始种类保留有一对肾，并且有体腔管一端开口在围心腔，一端开口在外套腔最为排泄管，生殖腺管开口在排泄管中，所以兼有生殖导管的作用。

扭转以后，只保留有一个肾，肾囊内壁褶皱增大排泄表面积，肾管直接开口在外套腔，体腔管消失，生殖腺独立开口在外套腔中。

水生种类特别是淡水种类排出物为氨，因为氨对组织有较高的毒性，可溶于水，所以排出的过程中要伴随大量的水分。

陆生种类排出物为尿酸，尿酸毒性低，不溶于水，可以减少水分的丧失。

陆生种类在恶劣环境中可进入夏眠或冬眠，以减少水分排出。

消化腺有一定的排泄作用。

收集代谢废物后可通过消化道排出体外。

六　循环

腹足类的循环系统为开方式循环。

前鳃亚纲由于体制扭转，围心腔和心脏位于内脏囊的前端，在原始腹足目中一些种类仍然具有两个新耳，它们的循环系统类似于原软体动物。

其他种类只有一个心耳，在循环系统中有发达的血窦。

心脏向前端分出动脉到头和足，向后分出动脉到内脏。

前端血液汇合形成头足窦，後端血液汇合形成肾窦，以后连个窦联合，经过肾脏进入鳃中进行气体交换，出鳃后会流到心耳心室。

心室的收缩依靠肌浆蛋白质。

肺螺类鳃消失，气体交换在外套膜血管处。

前鳃类和肺螺类一般都有呼吸色素血蓝蛋白，含铜。

扁卷螺类含有血红素，含铁。

后鳃类呼吸色素很少或者没有。

七神经和感官

腹足类神经系统包括脑、足、侧、脏四对基本神经节。

脑神经节支配口腔和齿舌运动；足神经节支配足运动；侧神经节支配外套膜和闭壳肌运动；脏神经节支配内脏运动。

神经节之间有神经索相连。

在前鳃类，侧脏神经所有于扭转性成８字形。

在后鳃类由于反扭转，侧脏神经索平行。

肺螺类四对基本神经节均集中在头部，侧脏神经索消失。

感官包括触手、眼、嗅检器、平衡囊。

前鳃类有一对触手，大多数后鳃类和肺螺类有两对触手。

眼位于触手基部，或者后触手的顶端。

原始的眼仅包括色素细胞和光感觉细胞，高等种类的眼球形，表面有角膜，内有晶体，这种眼也只能感光不能成像。

嗅检器的数目与鳃的数目一致，肉食性和腐食性较为发达。

腹足类有一对平衡囊，位于足神经节附近，固着生活种类平衡囊不存在。

八　生殖和发育

生殖腺位于内脏囊靠顶部，在原始腹足目中许多种类的生殖细胞由肾管排到外套腔。

其他腹足类生殖导管独立于肾管，但是从发生上来看来自于体腔管。

前鳃类多雌雄异体。

雌性个体有卵巢、输卵管，输卵管可膨大形成蛋白腺、受精囊、粘液腺。

蛋白腺和粘液腺可分泌营养物质形成卵膜和卵囊，输卵管的末端有一交配囊以贮存精子。

雄性个体包括精巢和输精管，後端为前列腺，末端为阴茎。

少数种类卵胎生，如圆田螺，其输卵管末端膨大成子宫。

后鳃类和肺螺类雌雄同体。

存在两性腺。

生殖细胞成熟后经过一段两性管后雌雄生殖管分开。

水生种类交配时只有一种生殖腺先成熟，陆生种类交配时互赠精囊。

螺旋卵裂，经过内陷和外包性成原肠胚。

仅在原始腹足目中存在独立的担轮幼虫期，经过一段时间后成为眠盘幼虫。

其他腹足类没有独立生活的担轮幼虫期，在卵内已经度过了担轮幼虫期。

海产种类绝大多数有自由游泳的面盘幼虫期。

九　腹足纲分类

前鳃亚纲：

是腹足纲中最大的一个亚纲。

外套腔位于身体的前端，1~2个鳃

位于心耳之前。

壳通常有厣板。

侧脏神经索纽成８字形，大多雌雄异体。

　　　　原始腹足目：

双栉鳃，肾、心耳、鳃数目一致。

生殖腺通过肾管排出生殖细胞。

常见种：

鲍

　　　　中腹足目：

一个单栉鳃，一心耳一肾。

生殖腺和肾独立开口。

常见种：

钉螺。

　　　　新腹足目：

相似于中腹足目。

常见种：

骨螺、芋螺。

后鳃亚纲：

一个单栉鳃，一心耳一肾。

鳃位于心耳后。

壳和外套腔逐渐减少

或者消失。

许多种本鳃消失，出现次生性皮肤鳃，身体又出现两侧对称。

大多数种具两对触手，雌雄同体。

　　常见种：

泥螺，壳恬蝓，海天牛，海牛类。

肺螺亚纲：

本鳃消失，代之以右侧外套腔内壁充血形成肺进行气体交换。

一心耳一肾。

神经系统集中在前端食道周围。

成年无厣板。

雌雄同体。

　　　　常见种：

椎实螺、扁卷螺、恬蝓、蜗牛。

第六节　双壳纲

双壳纲动物绝大多数为海洋底栖动物，少数淡水类型，无陆生类型。

两侧对称，肾体侧变，有两枚发达的贝壳包围身体。

头不明显，只保留了口，无口腔和齿舌。

腹面有斧状足，故有成为斧足纲。

外套膜发达下垂，外套腔宽阔，1~2对鳃，原始种类为栉鳃，高等种类为瓣鳃，故双壳纲又称为瓣鳃纲。

双壳纲分为：

原鳃亚纲，瓣鳃亚纲，隔鳃亚纲。

一　壳与外套膜

两壳背面突出部分为壳顶，壳顶所在一端为前端，围绕壳顶的同心线称为生长线，随年龄增加，生长线也增多。

壳背面有韧带和绞合齿。

韧带是胚胎期外套膜形成，壳紧闭时，韧带拉直。

绞合齿的数目、形态和排列方式是分类学的重要依据。

壁壳肌控制壳的开闭。

原始种类前后各有两个闭壳肌，等大。

进化种类前闭壳肌退化或消失。

闭壳肌与韧带颉抗。

闭壳肌有横纹肌和平滑肌构成，前者的伸缩使壳开闭迅速而有力，后者的收缩使壳持续而不易疲劳。

壳内面还有缩足肌痕和伸足肌痕。

壳端面可分为三层：

最外层薄而透明的角质层；中层是最厚的由碳酸钙组成的棱柱层；内层为碳酸钙的片层结构，称为珍珠层。

壳由外套膜分泌而成。

外套膜的愈合情况是进化层次的一个方面。

原始种类除背缘之外，左右外套膜完全游离五愈合点；低等种类一点愈合，形成出入水孔，足由入水孔伸出；一些种两点愈合，形成明显的出入水孔，并且与足的出入口分离；较高等种类外套膜腹缘大都愈合，出入水孔延伸形成出入水管；固着种类三点愈合。

二　足与生态适应

双壳纲的足高度肌肉化，由于生活方式的不同，足的形态由相应的改变。

原始种类（湾锦蛤）多穴居生活，壳对称，水管短或无，足扁平，前后闭壳肌相等。

固着生活种类用足丝固定，足丝是足腺体分泌的蛋白质，或者以壳粘着。

表面自由生活种类足减小，前闭壳肌消失，后闭壳肌发达。

凿穴种类足一般退化或消失，以壳前端向下运动凿穴，或者外套膜分泌酸性物质形成穴道。

三　鳃和取食方式

双壳纲的取食方式有两种：

沉积取食和过滤取食。

现存瓣鳃类都是过滤取食，鳃作为取食的主要结构，鳃丝延长、折叠和鳃丝的数目增加，从而扩大鳃的面积。

鳃在瓣鳃类中主要的功能是滤食器官，其次才是呼吸器官。

对于隔鳃类，大多为肉食性或俯食性的，鳃退化，在鳃的部位形成一对穿孔的肌肉质隔板，由于肌肉的收缩使隔板上下运动，水流由入水孔进入外套腔，经过隔板孔进入鳃上腔，最后经过出水孔流出，这时甲壳类和多毛类等动物随水流进入外套腔，经过垂唇把食物送入口中。

四　消化

在原始的沉积取食中，食物的消化和消化道的结构保持了原软体动物的特征，保留了胃楯、晶杆等结构，食物在胃内细胞外消化，在消化盲囊内细胞内消化。

高等的滤食种类中，晶杆囊发达，晶杆上附有消化酶，囊壁内的纤毛作用使晶干不断旋转，放出消化酶。

食物在消化道内缓慢但是连续不断的消化，这是瓣鳃类过滤取食的特征。

隔鳃类肉食性，具有磨胃，晶杆不发达。

五　循环和气体交换

开方式循环系统，一心室两心耳，心室心耳间有瓣膜防止逆流。

心室发出前后大动脉（原鳃类中只有前大动脉）到身体前短、足和内脏中，在组织出形成穴窦，经过血窦以后形成血管经过肾脏、鳃回流心耳心室。

双壳纲动物一般有外套循环，血液由动脉流出后，直接在外套膜中形成血窦，气体交换后，直接回流心耳。

一般不含呼吸色素。

隔鳃类无鳃，以外套膜代替。

六　排泄

一对后深，位于围心腔腹面。

内肾叩开后在外套腔前端，外肾孔开口在出水孔内肾口下方，这样肾的后端迂回。

肾前半部分为腺体部，进行废物的过滤，後端为膀胱部，贮存代谢物。

原鳃类没有腺体部和膀胱部的区分。

淡水种类尿液低渗。

七　神经和感官

原始种类具有脑、足、脏、侧四对神经节，进化种类脑侧神经节愈，脑神经节位于食道两侧，脏神经节位于后闭壳肌肌柱上，足神经节位于足前端肌肉内，并且在三对神经节之间有神经索连接。

感官不发达。

八　生殖和发育

绝大多数双壳类雌雄异体。

原鳃类没有生殖导管，瓣鳃类有独立的生殖导管，开口于外肾孔附近。

少数种类雌雄同体，如扇贝、船蛆。

受精卵螺旋卵裂，发育为自由生活的担轮幼虫和面盘幼虫。

一些淡水种类卵在鳃腔中发育，没有担轮幼虫和面盘幼虫期，存在钩介幼虫期。

河蚌的钩介幼虫当遇到鳑蜱鱼时，可以附着在鱼鳃或者皮肤上，这时寄主分泌粘液形成包囊，幼虫在内营寄生生活，成熟后破囊而出。

第七节　掘足纲

掘足纲动物全部是海产泥沙中穴居的一类小型软体动物。

身体具有一个管状壳，两端开口，前端开口大，头和足从孔中伸出壳外，后端开口小，是水流进出的通道。

掘足类无鳃，靠外套膜进行气体交换，循环系统有血管血窦无心脏，靠足有节奏的伸出和缩回推动血液流动。

一对后肾。

神经系统包括头、足、侧、脏四对神经节，头丝也作为感官，足中有平衡囊。

雌雄异体，受精卵具有担轮幼虫期和面盘幼虫期。

掘足动物常见的如角贝。

根据其结构和发育情况，可能与原鳃亚纲同源。

第八节头足纲

头足类全部海产，它们的结构和机能比其他各纲均发达：

头部明显，集中了中枢神经和感官。

有中胚层起源的软骨包围和保护中枢神经。

外套膜有发达的肌肉。

足特化为腕和漏斗。

闭管式循环系统。

生殖有交配行为，体内受精。

现存头足类分为鹦鹉螺亚纲和蛸亚纲。

一　形态和生理

原始种类体外有发达的盘旋壳，如鹦鹉螺；其他生存种类身体两侧对称，壳不发达形成内壳（乌贼），或者壳完全退化（章鱼）。

壳的形态，一般认为是由已经灭绝的箭石类向不同方向发展的结果。

箭石类壳呈锥状，其中一支经过壳的旋转形成现存深海生活的旋尾乌贼类；一支壳的隔板消失，形成现存的枪乌贼的壳；一支保留了壳的隔板，但是壳退化形成扁平的舟形，仅作为身体支持物，如乌贼的壳；还有一支完全退化消失，以利于身体运动，如现在的章鱼。

在壳逐渐退化的同时，体内出现了中胚层形成的软骨，以增加身体的支持和保护。

头位于身体前段，原软体动物腹面的足一部分构成头部的腕，一部分构成躯干前端腹面的漏斗，内脏囊位于身体后端。

头足类的纤毛运动在机能上为外套膜上发达的肌肉代替。

肌肉收缩水流有外套腔口进入，再由漏斗喷射排出。

二　气体交换

头足类仍然是双栉鳃，鹦鹉螺由四个，其他头足类有两个。

鳃的基部有一对鳃心，它的收缩可增加鳃血管中的血压，以加速流动。

深海生活的具有腕间膜的头足类，鳃退化成遗迹，气体交换通过体表进行。

三　取食和营养

头足类都是肉食性动物。

乌贼和枪乌贼具有１０个腕，第四对腕特别长，称为触腕。

章鱼和船蛸具有８个腕，没有触腕。

取食时用触腕或腕迅速伸出，捕到食物时，再有其他腕协助将食物送入口中。

一般有两对唾腺开口在口腔中，前面一对分泌双肽酶，后面一对分泌溶蛋白酶和神经毒素。

八腕类食物经过嗉囊进入胃，在胃中接受胰脏和肝脏的分泌物，进行初步笑话。

四　循环

具有闭管式循环系统，是软体动物中唯一的一类。

围心腔中有一个心室，心耳的数目和鳃、肾的数目一致，因此鹦鹉螺具有四个心耳，其他种类为两个心耳。

头足类血液中含有血蓝素。

五　排泄

后肾，鹦鹉螺四个，其他种类两个。

代谢物由外肾孔排到外套腔，经过漏斗喷水排出体外。

乌贼的鳃心下有一对副鳃心，相当于其他软体动物的围心腔腺，可以收集围心腔中代谢产物。

六　神经和感官

头足类具有非常发达的神经和感官系统。

它们的脑、脏、足、侧神经节集中在头部食道周围形成神经中枢，并且在神经中枢之外由中胚层起源的软骨包围，这在无脊椎动物中是唯一的。

其中脏侧神经节愈合，由侧脏神经节发出三对神经：

一对到内脏形成交感神经，并在胃与盲囊之间形成胃神经节；一对到鳃，形成鳃神经节；还有一对到外套膜上，形成巨大的星芒神经节控制外套膜运动。

星芒神经节中包含巨大神经纤维，是由多个神经细胞愈合形成，它使神经冲动传递十分迅速。

头足类在缓慢游动时，由星芒神经节发出的小运动神经纤维支配，在快速运动中，有巨大神经细胞和巨大神经纤维支配。

它引起所有的外套膜肌肉强有力的同步收缩，形成迅速的运动。

由星芒神经节到肌肉的距离越远，巨大神经纤维的直径越大。

头足类具有发达的感官，特别是眼的结构。

蛸亚纲的眼包括角膜和晶体，晶体两侧由睫状肌牵引调节，前缘有虹彩光阑，调节瞳孔进光量，眼底有网膜，网膜是一层含有色素的杆状细胞，网膜外为视神经，与巨大的视神经节相连。

这种眼可以成像，但是视力范围有限。

七　色素细胞、墨腺和生物发光

头足类表皮含有色素细胞，不同的色素细胞在体表的扩散引起体色的改变，颜色的改变受神经和激素的控制，视觉反应是其中最主要的刺激之一。

头足类除了鹦鹉螺等深海生活中类外，都具有墨腺。

墨腺后端为墨囊，墨囊前端为一长管，与肠伴行，末端开口在直肠内。

墨汁中含有很高的饯行，对鱼类有麻痹作用。

深海头足类具有生物发光现象，和其他具有生物发光能力的动物一样（某些原生动物、腔肠动物、环节动物和节肢动物），能够产生