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贝类生态研究进展
篇一：
贝类生长发育研究进展
贝类附着变态研究进展及其未来工作规划
秦骥
底栖无脊椎动物专业
学号：
******X*******
引言
浮游幼体的附着（settlement）和变态（metamorphosis）是海洋底栖动物生活史中的关键环节,直接影响其种群分布及数量变动,是一个重要的生态学问题。
双壳贝类幼虫变态机理研究对于阐明双壳贝类的数量变动、资源保护以及增养殖的发展等都具有十分重要的意义。
幼体的附着和变态过程也涉及重大的形态学和生理生化变化,是重要的发育生物学问题，相比其他模式生物，海洋生物有其自身独特的一面。
另一方面，防止海洋污损动物幼体的附着是海洋设施防污技术的关键，阐明幼体附着和变态的机制，将为防污新技术的研发提供新思路。
因此研究幼体的附着和变态机制及其影响因素有重要的理论和实际意义。
本研究拟解决贝类附着的分子调控机理，深入到分子水平对附着变态现象进行阐述，研究其诱导因子，调控路径。
为人工大规范整齐诱导贝类幼体附着变态、发展贝类增养殖、研究基础发育生物学问题、为防污新技术的研发提供新思路。
正文
1科学意义
我国是世界上最大的水产养殖大国，同时也是海水养殖大国，是世界唯一一个水产品养殖产量超过捕捞产量的国家，201X年水产品养殖产量占总产量比重的66.47%。
由于中国近海捕捞资源逐年衰退，以及200海里专属经济区的划定，中国传统的海洋捕捞业务面临“无鱼可捕”的资源性难题，而中国经济的持续发展使得人们对海洋产品消费需求和消费能力大幅提高，供需矛盾突出，大力发展海水养殖成为中国海洋渔业持续发展的现实选择。
目前，海水养殖产业正处于新一轮快速发展的良好时机，海水养殖产量持续增长。
海水养殖产量1978年为45万吨，1992年为243万吨，1999年为974万吨，201X年产量达到1384万吨，占海水产品总产量的48.79%，其中，沿海地区贝类养殖总产量达到1067.54万吨，占海水养殖总产量的77.09%，贝类养殖具有食物链短、定居性强、育苗和养殖基础好、成本相对较低等特点，已成为我国沿海地区海水养殖的重要支柱产业之一。
近十几年来，我国的贝类养殖业发展迅速，到1996年，我国在贝类养殖规模和产量上均居世界第一位。
随着社会经济的迅速发展，人们对贝类产品的需求量也越来越大。
而国内外市场的不断扩大，又为贝类养殖业的发展创造了十分有利的条件。
但从整体上讲，我国贝类养殖产量的提高主要依靠养殖规模的扩大和人力、物力的大量投入。
随着养殖面积和养殖密度的不断增大以及生态环境的改变，近几年出现了严重制约产业发展的“瓶颈”问题，单产降低、品质下降、大面积死亡现象时有发生，造成了严重的经济损失。
水产养殖业迫切需要生长快、品质优、抗逆能力强的养殖贝类新品种，以推动贝类养殖业的发展（王清印和杨爱国，201X）。
人工育苗是养殖产业发展过程中大规模苗种生产和新品种培育关键环节。
上世纪70年代贻贝育苗技术的突破和80年代扇贝工厂化育苗技术的成熟，使得浅海贝类养殖成为支撑我国海水养殖产业的重要支柱。
贝类育苗过程可分为亲本培育、催产孵化和幼体培育等过程。
而验证制约苗种数量的一个问题就是附着变态后的苗种太少，或者不附着变态。
大部分海洋底栖动物在生活史中具浮游幼体（larva）阶段,幼体经短期浮游生活后,即下沉至基质表面爬行、探索并最终附着于表面,其形态结构发生重大变化,变态成为与成体形态相似的稚体（juvenile）。
贝类幼虫附着变态研究在本世纪30年代便引起海洋生物学家的兴趣，进入80年代后引起广泛的重视和研究。
在化学诱导方面如诱导物、受体及调控机理的研究取得了一定的进展，但还有很多问题并没有弄清楚。
浮游幼体的附着（settlement）和变态（metamorphosis）是海洋底栖动物生活史中的关键环节,直接影响其种群分布及数量变动,是一个重要的生态学问题.双壳贝类如扇贝、牡蛎等是我国主要的浅海养殖种类。
双壳贝类的大量养殖需要有充足的苗种来源，但在苗种培育过程中，幼虫的大批死亡往往发生在幼虫的附着变态阶段，严重制约着双壳贝类苗种的生产。
在自然海区中，据估计，只有不到5%的双壳贝类幼虫能够发育成成体贝，95%以上的幼虫都在中途死掉了，其中大部分是在附着变态过程中死亡的。
因此，怎样提高双壳贝类幼虫的变态率以及缩短变态周期成为一个亟待解决的问题。
这些问题的解决归根结底依赖于我们对双壳贝类幼虫变态机理的了解上。
因此，双壳贝类幼虫变态机理研究对于阐明双壳贝类的数量变动、资源保护以及增养殖的发展等都具有十分重要的理论价值和现实意义。
幼体的附着和变态过程也涉及重大的形态学和生理生化变化,是重要的发育生物学问题。
同传统模式生物果蝇、小鼠相比，海洋生物有其自己独特的一面：
变态过程十分剧烈，这里面的涉及到的细胞程序化死亡和干细胞分化就与两栖类幼虫和昆虫的相对缓慢的变态很不同，如此距离的变化，是否意味着新的细胞凋亡模式和细胞分化种类？
阐明它们的机理为研究人类疾病，如癌症、帕金森综合症、器官再生、遗传病后天治疗等提出了新的思路。
另一方面，防止海洋污损动物幼体的附着是海洋设施防污技术的关键，阐明幼体附着和变态的机制，将为防污新技术的研发提供新思路。
因此研究幼体的附着和变态机制及其影响因素有重要的理论价值和现实意义。
2国内外研究现状和发展趋势
当前，附着变态的研究可分为三个水平：
生态水平、生理水平和分子水平。
生物因子和非生物因子在不同的时间和空间尺度上影响着海洋无脊椎动物幼虫的附着变态。
将这三个水平有机的结合起来对于阐明这些因子在不同水平和时间对许多海洋无脊椎动物幼虫的附着或募集补充的模式有着重要作用（Rodrigues等，1993）。
海洋底栖动物浮游幼体附着和变态研究在20世纪70年代前主要对一些基本理化因子和饵料生物影响的研究及对幼体附着和变态过程中幼体行为学和形态学的观察。
至20世纪70年代后期发现一些特殊的有效化学诱导物质,由此揭开了化学诱导研究的序幕。
20世纪80年代后，综合考虑化学、物理和生物因子对幼体附着和变态的影响，该领域的研究获得迅猛发展，并深入到分子生物学水平探讨幼体附着和变态的机制，成为海洋生物学研究的热点之一。
其研究内容大体可划分为以下4个方面:
（1）幼体行为学和形态学。
对几种重要的海洋底栖动物如藤壶和海鞘等幼体的附着行为进行了系统的观察，并用组织学的方法研究附着后幼体的形态结构变化及组织的发育。
（2）影响因子。
在海洋环境中，物理因子、化学因子和生物因子在不同的时间和空间尺度上影响着无脊椎动物幼体的附着和变态过程.物理因子主要有温度、盐度、光照、水流流速、附着基表面粗糙度和颜色等；化学因子主要指天然诱导物如同种个体和微生物粘膜的分泌物和人工诱导物如金属阳离子和神经递质等；生物因子指幼体行为和生理状况等。
（3）机制研究。
对一些重要的海洋底栖动物幼体的附着和变态机制有较深入研究，有的已进入神经生物学和分子生物学水平。
有关海洋底栖动物幼体附着和变态机制模型较成熟的主要有2个：
以太平洋牡蛎（Crassostreagigas）幼体附着和变态为代表的双调控模型（Bonar等，1990&Coon等，1990）,以红鲍（Haliotisrufescens）幼体的附着和变态为代表的调节模型（Baxter&Morse,1987）。
（4）应用研究。
海洋底栖动物幼体附着和变态的研究在水产养殖、海洋防污和海洋污染监测具有重要的应用价值。
在水产养殖方面，人工添加化学物质诱导经济贝类幼体的附着和变态，可缩短幼体附着和变态的时间，减少死亡率，增加苗种生产中的出苗量。
目前在经济贝类苗种生产中得到应用的化学诱导物有GABA、肾上腺素、去甲肾上腺素和KCl。
在海洋防污方面，海洋污损动物幼体附着和变态的抑制实验可作为实验室内检测化合物防污活性的生物
模型，快速寻找和筛选具潜在防污应用前景的化合物。
当前在该领域得到应用的海洋底栖动物有藤壶、贻贝、水螅虫和苔藓虫等。
在海洋污染检测方面，海洋底栖动物幼体附着和变态期对环境污染的高度敏感性及易于观察的特征使其成为近年来海洋污染检测的新的生物检测指标，目前已有研究表明其幼体附着和变态实验可用于环境监测的海洋底栖动物有太平洋牡蛎（Crassostreagigas）、石鳖（Ischnochitonhakodadensis）及纹藤壶（Balanus
amphitrite）。
目前，国内对附着变态的研究在201X年以前还多集中在理化因子、微生物环境和药物诱导等方面上，近年，有张涛（张涛，201X）从细胞第二信使cAMP角度阐述了双壳类附着变态机理；卢素敏（卢素敏，201X）研究了菲律宾蛤仔附着变态过程中的基因表达，并克隆了一个组蛋白基因；王国栋（GuodongWang，201X）确定了调控文蛤幼虫变态的肾上腺受体的类型，并对其幼虫的神经和肌肉的发育进行了研究。
王晓梅（201X）进行了文蛤幼虫生长发育相关基因的克隆与功能分析的研究。
同时，国外现在对于海洋无脊椎幼体的研究主要集中在海鞘幼体上，Arnold等在对三种海鞘（Herdmaniam,Ciona和Boltenia）的研究表明，编码EGF-Like信号肽的基因（Hemps和CiMETAT）和编码EGF分泌因子的基因在海鞘的发育和变态过程中差异表达
（Arnold,1997a;Eri,1999;Davidson,201X）。
Hemps编码一个新型的蛋白序列，这个蛋白在幼体获得发育能力和变态过程前几个小时表达量大大增加，其mRNA和蛋白都定位于乳状细胞和上皮细胞，这个区域是化学诱导变态所必需的（Degnan,1997b），如果变态时加入抗Hemps的抗体，实验表面大量的企图基因的表达受到影响，因此Hemps信号系统被认为可以激活基因的表达（Green,201X）。
而关于贝类研究上，一直以来，研究人员比较关注腹足类神经系统的发育和其在接受变态信号刺激中的作用（Morseetal.,1980;MaroisandCarew,1990;Barlowand
Truman,1992;Piresetal.,201X）。
而幼虫发育中的相关基因，也逐渐受到关注（Degnanetal.,1997）。
Leise等（201X）在腹足类Ilyanassaobsoleta感受态幼虫中发现变态前幼虫顶神经节有神经元可以感受外源复合胺的刺激而发生变态，还发现抑制一氧化氮合成酶可以诱导变态，由于一氧化氮有抑制凋亡的作用，就利用TUNEL方法验证了他们的推断。
双壳贝类的研究主要在长牡蛎Crassostreagigas中的工作比较多，Favrel和他的同事研究了转化生长因子家族成员，认为其是使幼虫发育成感受态幼虫的关键基因（Favrelet
al.,1998;Lelongetal.,201X;Herpinetal.,201X）。
Hinaman报道了5个HOX基因在鲍幼体发育过程中的表达模式，这5个基因分布在鲍幼体发育的不同时期及不同的组织，预示着HOX对腹足动物的发育有着重要作用（Hinman,201X）；Jacksonz在201X年的一篇文章中
提到曾使用差异显示PCR技术展示鲍幼体发育过程中的基因表达情况，对差异带谱的分析表面随着幼虫的发育，许多差异表达的基因被激活，并且他们也分离了一些有代表性的差异表达标签（EST），这些标签或者于贝类的附着变态有关，或者与稚贝和成贝的结构有关（Jackson，201X）但是更详细的差异显示结果到现在未见报道。
相比昆虫的变态是由保幼激素和蜕皮激素2类激素调控（Thummel,1996;Gibertet
al.,1996）；两栖的蛙类的幼虫在形态转化期间有5种或更多的激素控制（Kaltenback，1996），海洋幼虫这方面附着变态模型还是停留在药理学的基础上，信号通路转导的细节还不是很清楚，关于基因调控的研究还是比较零散的，没有形成一个体系，对于深入阐明海洋贝类附着变态的机理还有着不小的距离。
3拟解决的关键科学问题和研究策略
贝类具有典型的两相生活史：
浮游幼虫阶段和附着幼体/成体阶段。
从浮游幼虫向幼体/成体阶段过渡的两个关键事件是附着和变态，这两个事件紧密关联，通常附着之后紧接着发生变态。
变态期间发生了一系列复杂的形态学变化，比如现有器官的重新组织和原基的分化。
体躯图式在此期间发生剧烈变化，因此对贝类发育这阶段的研究能发现影响个体发育的重要因子，比如决定体躯图式的相关基因的时序表达模式、外在的物理化学因子与内在的形态建成控制基因的互作。
所有的体躯图式知识都表明两侧对称动物的形态建成由一系列被称为Hox基因的同源异型基因家族控制，这个家族的成员都是转录因子，能各自控制一系列下游基因的表达。
不同成员在不同位置和不同时间表达造成了组织的分化和形态的建成。
昆虫、人类和小鼠的Hox基因的研究已经非常深入；越来越多的证据表明Hox基因家族是控制两侧对称动物体躯图式的决定性内在因子。
多种软体动物中也发现了Hox基因家族，比如双壳类（Baruccaetal.,201X）、腹足类（Hinmanetal.,201X）和头足类（Leeetal.,201X）。
这些发现表明贝类的体躯图式也由Hox基因家族控制，但由于贝类发育的多样性，Hox基因家族控制贝类体躯建成的分子机制还有很多工作要做。
尤为重要的是贝类在附着变态之后营底栖生活，活动区域狭小甚至固定，个体如何选择具有较多同类、食物丰富和较少敌害的栖息地对其进入繁殖群体非常重要。
这表明在附着变态之前幼虫必须判断其所在的生境是否合适，而正是这个外在环境因子与内在的形态建成因子互作过程是贝类发育研究中最迷人的所在。
因此我们迫切需要知道幼虫发育过程中形态建成控制基因如何按照时间和空间顺序表达，它们是如何使幼虫的发育停留在感受时期让幼虫有相对多的时间判断周围生境是否合适，它们又是如何感知幼虫已经“决定”停留下来开始附着，然后它们又如何控制个体完成附着和变态过程。
篇二：
贝类学
广东海洋大学贝类学课程选修论文
贝类免疫学研究进展
专业：
通信技术
班级：
通信101
学生姓名：
罗洪军
学号：
201X********
摘要：
贝类的免疫系统在防治疾病中扮演着重要的角色。
贝类作为无脊椎动物，其体内不存在特异性免疫细胞和相应抗体，但它可以通过一种一种异于异于脊椎动物的独特免疫机制抵抗外界病原体的侵入，同时进行对异己物质的识别。
贝类的免疫机制只要可以分为两大类，细胞免疫和体液免疫。
因此，对贝类的免疫机制的研究不仅可以提高其自身的抗病能力，还有利于对贝类养殖业的了解。
关键词：
贝类；免疫系统；细胞免疫；体液免疫。
贝类具有不同于传统的脊椎动物免疫机制，这些免疫机制在传统上被分为细胞免疫和体液免疫。
全面阐释贝类的免疫机制和免疫生态学机制，对于贝类自身抗病能力的提高和高等动物的免疫生态学研究都有重要的理论意义和实际意义。
有关贝类的研究已有上百年的历史。
目前，贝类免疫学研究已经从贝类血细胞结构和功能的研究，体液免疫因子的发现和分离
，进入到探索化学递质介导的免疫信号传导和各种免疫因子相互作用的阶段。
本文对贝类的免疫机制研究进行综述。
贝类免疫应答要依赖两大免疫反应：
（1）细胞免疫，主要是血细胞对外来侵入微生物的吞噬和包围作用；
（2）体液免疫。
以下重点介绍参与体液免疫的活性因子，主要包括：
溶酶体酶，凝集素，抗菌肽等。
1贝类的细胞免疫
细胞免疫，主要是血细胞对外来侵入微生物的吞噬和包围作用，以下做详细介绍。
1.1血细胞的分类
对于血细胞的分类，多数学者根据细胞的大小和胞内颗粒，将贝类血细胞分为有颗粒细胞和无颗粒细胞，而许多贝类存在其他的一些亚型，分类方法多采用电镜观察结合一些细胞染色体技术以及借助流式细胞仪将大小和粒度存在差异的贝类血细胞区分[1]。
张朝霞提出细胞核质比和免疫功能特点是贝类血细胞分类的重要依据[2]。
结合血细胞的形态结构可以将血细胞分为两大类：
颗粒细胞和无颗粒细胞，而无颗粒细胞又进一步分为透明细胞和类淋巴细胞，两个在核质比和细胞免疫功能上有明显不同。
1.2吞噬作用
贝类的细胞免疫主要通过吞噬作用完成。
贝类血细胞参与了机体损伤的修复、贝壳的重建、吞噬异物颗粒和消除有毒物质等过程，是贝类免疫的主要承担者[3]。
异物入侵贝类机体直到被吞噬完成需要血细胞和血淋巴中很多物质参与。
入侵贝类体内的病原体，如原虫、细菌、真菌、生物大分子和自身的坏死细胞、细胞碎片都通过血细胞吞噬作用消除，整个过程大致可以分为趋化、黏附、识别、内吞和消化杀死几个阶段。
吞噬作用的基础是免疫识别，血细胞对异物的消除速率取决于细胞表面特征。
当然，血细胞的吞噬能力还受到体液因子和外界条件的影响，如受到抗原的刺激时，贝类就表现出炎症反应和吞噬反应[4]。
不同的血细胞在吞噬中的作用也不一样，颗粒细胞是主要的吞噬细胞，有很高的吞噬能力。
杀伤内吞进贝类体内异物的途径之一是由多种活性氧中间体（reactiveoxygenintermediates，ROIs）完成
的。
ROIs伴随吞噬作用中的呼吸爆发（Respiratoryburst）过程，由细胞膜上的高铁细胞色素氧化还原酶产生。
产生的ROIs包括超氧阴离子、过氧化氢、羟基自由基和超卤化物（Hypohalides）等。
Nakamura等在静止和刺激状态的扇贝中都检测到了超氧化氢的产生。
O与NO结合产生的硝酸盐超氧化物阴离子（peroxynitriteanion）是一种稳定的、高毒性的ROIs类物质，其有效灭菌活性使其成为最重要的一种活性氧中间物。
ROIs的氧化对宿主和病原体都有伤害，贝类体内ROIs的消除需要超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）的参与。
在氧化过程中，机体蛋白的变性会诱导贝类和入侵的病原体体内产生热激蛋白（heatshockproteins，HSPs）。
HSPs会诱导贝类体内大量蛋白类物质的折叠和生成，这些物质释放到体液中，会促进吞噬作用和提高贝类面对环境胁迫时的免疫力。
溶酶体释放的各种水解酶是杀伤外来物的另外一种机制。
除了直接参与贝类细胞免疫外，溶酶体酶还能作为调理素有效调节吞噬作用。
由此可以发现，贝类体内的防御系统是一个有效的整体，各种免疫因子存在复杂的相互作用。
2体液免疫
在贝类的免疫系统中，除了细胞免疫方式外，血淋巴中的凝集素、溶酶体酶、非特异性抗菌肽等体液因子也发挥重要的防御作用。
细胞免疫和体液免疫协同作用，共同抵抗外来物质的入侵。
2.1凝集素
在贝类体内广泛存在凝聚素。
凝集素是一种非特异性免疫的蛋白质或糖蛋白，具有凝集细胞、抑制病原微生物等多种生物活性。
其具有多种功能：
第一，能够对入侵到集体的异源物质进行免疫应答[5]。
第二，有些贝类血淋巴细胞含有凝集素受体，通过与凝集素结合利用其具有的粘结粘附异物作用促进血淋巴细胞的吞噬作用。
其表现在泥蚶凝集素的活性能被乳糖和半乳糖抑制[6]。
第三，贝类蛋白腺和卵细胞都有凝集素表达，使得精卵细胞可能利用凝集素作为桥梁实现彼此之间的识别、粘附、最终完成受精过程。
第四，激活免疫系统的溶血功能。
第五，传递糖类物质建立共生关系。
2.2溶酶体酶
贝类的颗粒细胞溶酶体主要有：
酸性磷酸酶（acidphosphatase，ACP）、碱性磷酸酶（alkalinephosphatase，AKP）、β-葡萄糖甘酸酶（β-glucuronidase）、脂肪酶（lipase）、氨肽酶（aminopeptidase）、溶菌酶（lysozyme，LSZ）等，这些酶主要存在于颗粒细胞的溶酶体中，在细胞吞噬作用中，通过脱颗粒作用释放到血清中发挥作用。
其中，溶菌酶是溶酶体中一种最重要的酶，通过溶解杀伤细菌的方式起滤食海水细菌，防御病害的作用。
其他的酶，如酸性磷酸酶、碱性磷酸酶等既能直接起抗菌作用，又能作为调节因子影响细胞的吞噬。
另外，溶酶体中的脂肪酶、氨基肽酶等水解酶还能消化脂肪和蛋白质，使溶酶体兼有消化和防御的功能。
2.3抗菌肽
贝类体液防御的第一道防线就是抗菌肽。
当机体收到病原微生物入侵时，其分泌到细胞表面，直接其抗菌作用。
当前贝类抗菌肽的研究只要集中在贻贝，当贝类收到病原微生物刺激时，抗菌肽能迅速表达，同时进行全身分布。
根据各种抗菌肽化学物质不同，抗菌肽分为贻贝肽、贻贝素、防御素和贻贝霉素。
贻贝素作为当前抗菌肽中研究最多的一种，了解到其具有杀伤微生物细菌和癌细胞的功能。
这些防御素在贻贝中起特定的抗菌功能。
3展望
在体液免疫和细胞免疫两个大的方面，贝类的免疫研究已经做过很多工作，并有了比较全面的了解。
但体液免疫和细胞免疫之间的协同关系和在这种相互作用中不同细胞的协作机制还不十分明确。
贝类的免疫防御系统在防御疾病中扮演着极重要的角色.因此,研究贝类免疫学,以更好地了解和解决贝类养殖中的病害问题已经非常迫切.该文就贝类的血细胞分类和细胞免疫功能,贝类血清凝集素的凝集特性,重金属对贝类免疫活性的影响和免疫调节剂对扇贝免疫活性的调节作用,以及三倍体扇贝免疫功能进行了系统全面的研究,以期更好的了解贝类的防御机制,并力图从免疫学角度提高贝类的防御能力,服务于生产.由于血细胞在抵御外来病原中起着重要的作用,因此对血细胞的形态、结构和功能有一个细致的了解对更好的研究免疫防御机制是非常必要的.用流式细胞仪和细胞化学染色方法对毛蚶和栉孔扇贝的血细胞进行了分类研究,并在光学显微镜下对血细胞进行观察.对毛蚶和栉孔扇贝血细胞的体外吞噬作用进行研究,结果表明,毛蚶的血细胞能够对白色念珠菌进行体外吞噬,并首次发现在贝类中除了颗粒细胞和透明细胞外,红细胞也能够进行吞噬作用,并在这3种细胞中起主导作用。
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贝类血细胞吞噬作用和非我识别[J].海洋科学，201X,27
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泥蚶血淋巴细胞凝集素的分离纯化及其性质研究[J].分子细胞生物学报，201X,39
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453-460
篇三：
贝类学论文
《贝类学课程论
题目：
双壳贝类能量代谢研究进展学生：
学号：
专业：
电话：
文》
双壳贝类能量代谢研究进展
摘要：
双壳贝类的能量代谢是双壳贝类的经济种类收益的核心问题，也是提高双壳贝类经济价值的又一途径。
双壳贝类能量代谢的核心问题是阐明能量在生物体内的分配以及与环境因子间的定量关系。
本文研究了不同物理和化学因素下，对双壳贝类的摄食率、滤水率、同化率、耗氧率和排氨率等生理指标的影响。
关键词：
能量收支排氨率同化率耗氧率
0引言
本文研究的内容是双壳贝类的能量代谢在不同因素影响下的特点，在中国对海产品的需求量日益增加的同时，双壳贝类养殖技术的日益完善，为提高双壳贝类的产量，对前人方法作出的总结，为了提高经济类双壳贝类的经济效益，增加养殖户的效益。
1双壳贝类的能量收支方程
能量收支方程是研究贝类生理能量学的重点，能量分配及各因素对这种分配的影响都能通过收支方程表现出来，许多贝类能量学研究者都把收支方程的建立作为研究重点。
1.1能量收支方程的起源
贝类能量学研究起源于20世纪60年代,其核心问题是研究能量收支各组分之间的定量关系,以及生态因子对这些关系的影响。
贝类能量学收支模型[1，2，3]可表示为:
C=P
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