第九章脂类代谢.ppt

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第第九九章章脂类脂类（lipid）代谢代谢第一节第一节生物体内的脂类生物体内的脂类第二节第二节脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第三节第三节脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢第四节第四节其他脂质的代谢其他脂质的代谢第一节第一节生物体内的脂类生物体内的脂类一、一、脂类的定义脂类的定义二、脂类的分类二、脂类的分类三、脂类的生物学功能三、脂类的生物学功能定义：

定义：

脂（脂（lipidlipid）是一类结构多样，）是一类结构多样，低溶于低溶于水水而而高溶于非极性溶剂高溶于非极性溶剂的生物有机分子。

的生物有机分子。

包括多种包括多种脂肪酸脂肪酸衍生物及与脂肪酸代谢无关衍生物及与脂肪酸代谢无关的化合物的化合物。

一、一、脂类的定义脂类的定义脂类的元素组成主要是脂类的元素组成主要是CHOCHO,有些尚含有些尚含NSPNSP。

脂类脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类衍生脂类衍生脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜类类固醇类固醇类含有脂肪酸含有脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸二、脂类的分类二、脂类的分类（可皂化脂类）（可皂化脂类）（不可皂化脂类）（不可皂化脂类）其他脂类其他脂类:

维生素维生素AA、DD、EE、KK等等脂的分类脂的分类II、化学组成分类化学组成分类22、能否被碱水解分类能否被碱水解分类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类衍生脂类衍生脂类可皂化脂类可皂化脂类不可皂化脂类不可皂化脂类v由长链脂肪酸（由长链脂肪酸（14-3614-36）和长链醇类（）和长链醇类（16-3016-30）形成的脂）形成的脂蜡蜡浮游生物中蜡是燃料的储存形式。

浮游生物中蜡是燃料的储存形式。

冬青、杜鹃和许多热带植物的叶覆盖一层蜡，防止寄生物冬青、杜鹃和许多热带植物的叶覆盖一层蜡，防止寄生物的侵袭和水分的过度蒸发。

的侵袭和水分的过度蒸发。

蜂蜡可应用于洗涤剂，膏药和擦亮剂的生产蜂蜡可应用于洗涤剂，膏药和擦亮剂的生产复合脂类复合脂类单纯脂类的衍生物：

除了含有脂肪酸和单纯脂类的衍生物：

除了含有脂肪酸和醇外，还含有非脂分子的成分，包括：

醇外，还含有非脂分子的成分，包括：

v磷脂磷脂（磷酸和含氮碱）（磷酸和含氮碱）v糖脂（糖）糖脂（糖）v硫脂（硫酸）硫脂（硫酸）磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷酸甘油酯磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油几种糖脂和硫酯几种糖脂和硫酯2,3-2,3-双酰基双酰基-1-1-D-D-吡喃吡喃-D-D-甘油甘油6-6-亚硫酸亚硫酸-6-6-脱氧脱氧-葡萄糖甘油二酯葡萄糖甘油二酯（硫酯硫酯）2,3-2,3-双酰基双酰基-1-（-1-（-D-D-半乳糖基半乳糖基-1-1，6-6-D-D-半乳糖基）半乳糖基）-D-D-甘油甘油衍生脂类：

衍生脂类：

由单纯脂类或复合脂类衍生而由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。

来或与它们关系密切。

v萜类萜类（异戊二烯脂类异戊二烯脂类）：

视黄醛、叶绿醇、胡萝卜素：

视黄醛、叶绿醇、胡萝卜素v固醇类：

胆固醇、麦角固醇固醇类：

胆固醇、麦角固醇胆固醇胆固醇可皂化可皂化脂类：

脂类：

一类能被碱水解而产生皂一类能被碱水解而产生皂（脂肪酸脂肪酸盐）的称为可盐）的称为可皂化皂化脂脂类。

类。

不可皂化脂类：

不可皂化脂类：

不能被碱水解而产生皂不能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的称为不可（脂肪酸盐）的称为不可皂化皂化脂类。

主要有不含脂肪酸的萜脂类。

主要有不含脂肪酸的萜类和固醇类类和固醇类n贮存贮存脂脂类类重要的贮能供能物质，重要的贮能供能物质，每克脂肪氧化时可释每克脂肪氧化时可释放出放出38.9kJ38.9kJ的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为为17.2kJ17.2kJ和和23.4kJ23.4kJ。

n结构结构脂脂类类磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是生物体的重要成分（如生物膜系统）生物体的重要成分（如生物膜系统）n活性活性脂脂类类固醇类、萜类是一些激素和维生素等生固醇类、萜类是一些激素和维生素等生理活性物质的前体理活性物质的前体n脂类（糖脂、磷脂）与信息识别、种特异性、组织免疫脂类（糖脂、磷脂）与信息识别、种特异性、组织免疫有密切的关系；与细胞信号转导有关。

有密切的关系；与细胞信号转导有关。

n人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝等都与脂类代人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝等都与脂类代谢紊乱有关谢紊乱有关。

三、三、脂类的生物学功能脂类的生物学功能复合脂类复合脂类单纯脂类的衍生物：

除了含有脂肪酸和单纯脂类的衍生物：

除了含有脂肪酸和醇外，还含有非脂分子的成分，包括：

醇外，还含有非脂分子的成分，包括：

v磷脂磷脂（磷酸和含氮碱）（磷酸和含氮碱）v糖脂（糖）糖脂（糖）v硫脂（硫酸）硫脂（硫酸）磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷酸甘油酯磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油几种糖脂和硫酯几种糖脂和硫酯2,3-2,3-双酰基双酰基-1-1-D-D-吡喃吡喃-D-D-甘油甘油6-6-亚硫酸亚硫酸-6-6-脱氧脱氧-葡萄糖甘油二酯葡萄糖甘油二酯（硫酯硫酯）2,3-2,3-双酰基双酰基-1-（-1-（-D-D-半乳糖基半乳糖基-1-1，6-6-D-D-半乳糖基）半乳糖基）-D-D-甘油甘油第二节第二节脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢一、脂肪的水解一、脂肪的水解二、甘油代谢二、甘油代谢三、脂肪酸的分解三、脂肪酸的分解一一、脂脂肪肪的的水水解解脂肪脂肪脂肪酶甘油甘油+脂肪酸脂肪酸CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH-CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=H2OR3COOH三酰甘油三酰甘油脂肪酶脂肪酶O=O=-CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶-限速步骤限速步骤第一步为限速步骤，第一步为限速步骤，磷酸化磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在于酶存在于脂肪细胞脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。

乙醛酸循环体中。

脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?

脂肪酶脂肪酶二二、甘甘油油的的氧氧化化分分解解与与转转化化CH2OHHCOHCH2OH-ATPADP+Pi甘油激酶甘油激酶CH2OHHCOHCH2O-P-磷酸酯酶磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶CH2OHC=OCH2O-P-异异构构酶酶磷磷酸酸丙丙糖糖CHOCHOHCH2O-P3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（G3P）-糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖CH3C=OCOOH乙酰CoATCACO2+H2O丙酮酸丙酮酸EMP-（DHAP）甘油甘油3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1分子甘油彻底分子甘油彻底氧化分解产生的能量？

氧化分解产生的能量？

糖代谢与脂代谢通过糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮联系起来。

联系起来。

动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。

进行氧化分解。

脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?

脂肪酶脂肪酶?

16.5或或18.5CO2+H2O糖异生糖异生三三、脂肪酸的分解、脂肪酸的分解n饱和脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解n不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解奇数奇数CC原子原子脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用n概念概念n-氧化作用氧化作用：

活化、转运、反应历程：

活化、转运、反应历程n能量计算能量计算n乙酰乙酰COACOA的可能去路的可能去路n乙醛酸循环及其生物学意义乙醛酸循环及其生物学意义n酮体酮体代谢代谢1.1.概念概念饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位位CC原子发生氧化原子发生氧化，碳链在，碳链在位位CC原子与原子与位位CC原原子间子间发生断裂，每次生成一个乙酰发生断裂，每次生成一个乙酰COACOA和较原来和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为脂肪酸氧化过程称为-氧化氧化.CHCH33-（CH-（CH22）nn-CHCH22-CHCH22-COOH-COOH动物动物-氧化在线粒体基质中进行氧化在线粒体基质中进行氧化在线粒体基质中进行氧化在线粒体基质中进行植物植物植物植物-氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进行氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进行氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进行氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进行n1904年年Knoop实验实验：

用苯用苯基基标记脂肪酸标记脂肪酸的的甲基：

甲基：

-CCHH22-（CH-（CH22）2n2n-COOH-COOHCH3CH2CH2CH2COOH奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸-CCHH22-（CH-（CH22）2n+12n+1-COOH-COOH偶数碳脂肪酸偶数碳脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸-氧化的实验证据氧化的实验证据马尿酸马尿酸苯乙尿酸苯乙尿酸（11）脂肪酸的活化脂肪酸的活化n脂肪酸首先在胞浆中被活化，形成脂酰脂肪酸首先在胞浆中被活化，形成脂酰CoACoA。

n在在催化下，由催化下，由ATPATP提供能量，将提供能量，将脂肪酸转变成脂酰脂肪酸转变成脂酰CoACoA：

2.脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化（12C12C以上的）以上的）脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶PiRCH2CH2CH2COOHCoA-SH+ATPAMP+PPi脂酰脂酰CoA合成酶合成酶RCH2CH2CH2COSCoA（脂酰（脂酰CoA）v动物细胞内，动物细胞内，-氧化在氧化在线粒体基质线粒体基质中进行，脂肪酸存在于胞液中进行，脂肪酸存在于胞液中，长链脂肪酸不能穿过线粒体内膜，因此需要中，长链脂肪酸不能穿过线粒体内膜，因此需要特殊的转运机制特殊的转运机制来帮助跨膜。

来帮助跨膜。

（22）脂酰）脂酰CoA转运入线粒体转运入线粒体v对于动物来说，对于动物来说，-氧化在线粒体基质中进行，而脂肪酸第一步氧化在线粒体基质中进行，而脂肪酸第一步氧化在线粒体基质中进行，而脂肪酸第一步氧化在线粒体基质中进行，而脂肪酸第一步活化在胞液中，活化在胞液中，活化在胞液中，活化在胞液中，脂酰脂酰CoACoA（10C10C以上）不能进入线粒体，以上）不能进入线粒体，后面的步骤发后面的步骤发后面的步骤发后面的步骤发生在线粒体中，所以涉及特殊的生在线粒体中，所以涉及特殊的生在线粒体中，所以涉及特殊的生在线粒体中，所以涉及特殊的转运机制来帮助跨膜。

转运机制来帮助跨膜。

转运机制来帮助跨膜。

转运机制来帮助跨膜。

v酰基肉毒碱酰基肉毒碱/肉毒碱载体（肉毒碱载体（肉毒碱：

肉毒碱：

L-L-羟基羟基-三甲基氨基丁酸三甲基氨基丁酸，由赖氨酸衍生的）。

，由赖氨酸衍生的）。

脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱肉毒碱肉毒碱脂酰脂酰COACOA脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱载体（移位酶）肉毒碱肉毒碱胞质一侧胞质一侧内膜外侧内膜外侧内膜内侧内膜内侧线粒体基线粒体基质一侧质一侧COA脂酰脂酰COA-氧化氧化氧化氧化肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶脱脱氢氢水水化化再脱氢再脱氢硫硫解解（3）（3）-氧化的反应历程（偶数氧化的反应历程（偶数CC原子）原子）具体步骤具体步骤FADFADH2HOH-羟羟脂酰脂酰CoAc.脱氢脱氢-酮酮脂酰脂酰CoANADH+NADH+H+-烯烯脂酰脂酰CoAb.水化水化a.脱氢脱氢脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶烯脂酰烯脂酰CoA