植物生理学之植物呼吸代谢.ppt

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第四章第四章植物的呼吸作植物的呼吸作用用前面讲的光合作用是植物把外界物前面讲的光合作用是植物把外界物质改造为自身物质的过程,是新陈代谢质改造为自身物质的过程,是新陈代谢的同化作用方面。

的同化作用方面。

本章讨论的呼吸作本章讨论的呼吸作(Respiration):

是将植物体内的物质不断分解的过程,是将植物体内的物质不断分解的过程,是新陈代谢的异化作用方面。

是新陈代谢的异化作用方面。

第一节第一节呼吸作用概念和意义呼吸作用概念和意义一、呼吸作用一、呼吸作用(Respiration)在酶的参与下,细胞把淀粉或己糖逐步氧在酶的参与下,细胞把淀粉或己糖逐步氧化分解并释放能量的过程。

化分解并释放能量的过程。

有氧呼吸有氧呼吸呼吸作用呼吸作用无氧呼吸无氧呼吸1、有氧呼吸有氧呼吸指生活细胞在指生活细胞在氧气氧气的参与下,把某些有机物质的参与下,把某些有机物质彻底彻底氧化分解,氧化分解,放出放出CO2并形成水,同时释放能量并形成水,同时释放能量的过程。

的过程。

C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+GG=2870kj呼吸作用释放的呼吸作用释放的COCO22中的中的氧氧来源于来源于呼吸底物呼吸底物和和HH22OO,所生所生成的成的HH22OO中的氧来源于空气中的中的氧来源于空气中的OO22。

2、无氧呼吸无氧呼吸(发酵)(发酵)一般指在一般指在无氧无氧条件下,细胞把某些有机物质分条件下,细胞把某些有机物质分解成为解成为不彻底的不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。

氧化产物,同时释放能量的过程。

高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸:

高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸:

C6H12O62C2H5OH+2CO2+G(100kj)C6H12O62CH3CHOHCOOH+G既既不吸收氧气不吸收氧气也不也不释放释放COCO22的呼吸作用的呼吸作用是是存在存在的,如产物为乳酸的无氧呼吸。

的,如产物为乳酸的无氧呼吸。

植物一生大多数时间在进行有氧呼吸,植物一生大多数时间在进行有氧呼吸,只可以进行短时间无氧呼吸,绝大数植物进只可以进行短时间无氧呼吸,绝大数植物进行酒精发酵。

行酒精发酵。

有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。

有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。

二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。

呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。

慢,逐步释放,慢,逐步释放,ATP等形式储存等形式储存需需呼吸作用提供能量的生理过程有:

呼吸作用提供能量的生理过程有:

离子的主动离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。

等。

不需要不需要呼吸直接提供能量的生理过程有:

呼吸直接提供能量的生理过程有:

干种子干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。

等。

呼吸作用为其它化合物合成提供原料。

呼吸作用为其它化合物合成提供原料。

丙酮酸,丙酮酸,-酮戊二酸可通过转氨基作酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸,进而合成用形成相应的氨基酸,进而合成蛋白质蛋白质。

磷酸丙糖可以形成甘油磷酸丙糖可以形成甘油丙酮酸形成乙酰丙酮酸形成乙酰CoA,生成脂肪酸生成脂肪酸脂肪脂肪3.为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还原型的原提供还原型的NAD或还原型或还原型NADP。

4.增强植物的抗性增强植物的抗性健壮,中间产物健壮,中间产物三、呼吸作用的场所三、呼吸作用的场所细胞质细胞质是是糖酵解糖酵解和和戊糖磷酸戊糖磷酸途径进行的场所,途径进行的场所,线粒体线粒体是是三羧酸循环三羧酸循环进行的位置。

进行的位置。

第二节第二节呼吸作用的机理呼吸作用的机理一、己糖分解过程一、己糖分解过程二、电子传递及氧化磷酸化二、电子传递及氧化磷酸化三、呼吸过程中能量储存和利用三、呼吸过程中能量储存和利用一、己糖分解过程一、己糖分解过程1、糖酵解途径、糖酵解途径(EMP)2、三羧酸循环三羧酸循环(TCA)3、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(PPP)1、糖酵解途径、糖酵解途径(EMP)淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。

丙酮酸的过程。

C6H12O6+2ADP+2NAD+2Pi2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O对高等植物来说,不管是有氧呼吸还是无氧呼吸,对高等植物来说,不管是有氧呼吸还是无氧呼吸,糖的分解都必须先经过糖酵解阶段,形成丙酮酸,糖的分解都必须先经过糖酵解阶段,形成丙酮酸,然然后才分道扬镳。

后才分道扬镳。

葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸无氧无氧无氧呼吸生成酒精或乳酸无氧呼吸生成酒精或乳酸有氧有氧TCA循环循环CO2葡萄糖葡萄糖ATPATP磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙醇乙醇2NADH二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸乙醛乙醛2ATP2ATP丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇磷酸烯醇磷酸甘油酸磷酸甘油酸式丙酮酸式丙酮酸乳乳酸酸CO2返回40注意:

注意:

在在细胞质细胞质中进行。

中进行。

糖酵解不仅是个降解的过程,可以进行逆转,生成糖。

糖酵解不仅是个降解的过程,可以进行逆转,生成糖。

糖酵解过程中生成的中间产物,有很少一部分可以转糖酵解过程中生成的中间产物,有很少一部分可以转化成其它有机物质的原料。

如磷酸二羟丙酮化成其它有机物质的原料。

如磷酸二羟丙酮,甘油。

,甘油。

糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制,如碘乙酸。

糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制,如碘乙酸。

2、三羧酸循环、三羧酸循环(TCA)2丙酮酸丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD+2FAD6CO2+2ATP+8NADH+2FADH丙酮酸CO2NADH乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸异柠檬酸NADHNADH苹果酸草酰琥珀酸FADHCO2琥珀酸CO2NADHATP琥珀酰CoA-酮戊二酸注意:

注意:

在在线粒体线粒体中进行。

中进行。

EMP不产生不产生CO2,只有在只有在TCA中才产生中才产生CO2。

TCA中释放的中释放的CO2,不是靠大气中的不是靠大气中的O2直接把直接把C氧化,而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实氧化,而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。

现的。

TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质共同的代谢过程。

共同的代谢过程。

3、磷酸戊糖途径、磷酸戊糖途径(PPP)在高等植物中,还发现可以不经过在高等植物中,还发现可以不经过EMP生成丙生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径,就是酮酸而进行有氧呼吸的途径,就是PPP途径。

途径。

6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi葡萄糖ATP磷酸葡萄糖6-磷酸果糖NADPH1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮CO2NADPH5-磷酸核酮糖4-磷酸赤藓糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖ATP注意:

注意:

发生在发生在细胞质细胞质中。

中。

PPP途径是直接氧化葡萄糖。

途径是直接氧化葡萄糖。

H的受体是的受体是NADP,所形成的所形成的NADPH如果要形成如果要形成ATP时,必须穿梭进入线粒体,才进入呼吸链,如不时,必须穿梭进入线粒体,才进入呼吸链,如不穿梭,则用于脂肪酸的合成。

穿梭,则用于脂肪酸的合成。

其中间产物虽然简单,但其生理活性较高,它可其中间产物虽然简单,但其生理活性较高,它可以沟通其它代谢途径。

以沟通其它代谢途径。

PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。

途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。

PPPPPP途径的生理作用途径的生理作用为脂肪酸、固醇的合成提供还原型为脂肪酸、固醇的合成提供还原型NADPNADP。

为核糖等物质的合成提供原料为核糖等物质的合成提供原料(5-5-磷酸核糖)磷酸核糖)为莽草酸途径的合成提供原料为莽草酸途径的合成提供原料(4-4-磷酸赤藓糖)磷酸赤藓糖)有机物质在生物体内进行氧化,包括消耗氧,生有机物质在生物体内进行氧化,包括消耗氧,生成成CO2、水和放出能量的过程,称为水和放出能量的过程,称为“生物氧化生物氧化”。

1、呼吸链、呼吸链(Respiratorychain)指呼吸作用中氢和电子的传递系统,由一系列指呼吸作用中氢和电子的传递系统,由一系列的递氢体和电子传递体按照各自的氧化还原电位的高的递氢体和电子传递体按照各自的氧化还原电位的高低排列在线粒体内膜上。

低排列在线粒体内膜上。

组成呼吸链组成呼吸链的传递体的传递体氢传递体:

氢传递体:

电子传递体:

电子传递体:

传递氢(包括电子和质子),传递氢(包括电子和质子),如:

如:

NAD,NADP,FMN,FAD.只传递电子,如细胞色素体系只传递电子,如细胞色素体系和铁硫蛋白(和铁硫蛋白(Fe3+Fe2+)。

)。

二、电子传递及氧化磷酸化二、电子传递及氧化磷酸化植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上,有有4种蛋白复合体组成。

种蛋白复合体组成。

复合体复合体:

含有:

含有NADH脱氢酶,脱氢酶,FMN,3个个Fe-S蛋白蛋白NADH泛醌泛醌(UQ或或Q)复合体复合体:

琥珀酸脱氢酶(:

琥珀酸脱氢酶(FAD,Fe-S蛋白蛋白)FADH2UQ复合体复合体:

含有:

含有2个个Cytb(b560和和b565),Cytc和和Fe-S把还原泛醌的电子经把还原泛醌的电子经CytbCytc复合体复合体:

含有细胞色素氧化酶复合物,:

含有细胞色素氧化酶复合物,Cyta,Cyta3把把Cytc的电子传给的电子传给O2,形成水。

形成水。

Cyta3O2ee2、氧化磷酸化、氧化磷酸化(Oxidativephosphorylation)利用呼吸链中电子传递所释放出的能量将利用呼吸链中电子传递所释放出的能量将ADPADP和无机磷酸转化为和无机磷酸转化为ATPATP的过程。

的过程。

P/OP/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。

要指标。

是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比,或每消耗一个氧原子由几个数的比,或每消耗一个氧原子由几个ADPADP变成了变成了ATPATP。

3.氧化磷酸化机理(化学渗透假说):

氧化磷酸化机理(化学渗透假说):

呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有特呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有特定的位置,彼此间隔排列,质子和电子定向传递。

定的位置,彼此间隔排列,质子和电子定向传递。

递氢体有质子泵的作用,当递氢体从线粒体内膜内侧递氢体有质子泵的作用,当递氢体从线粒体内膜内侧接受从底物传来的氢(接受从底物传来的氢(2H)后,可将其中的电子(后,可将其中的电子(2e)传给其传给其后的电子传递体,而将两个后的电子传递体,而将两个H+泵出内膜。

使内膜外侧的泵出内膜。

使内膜外侧的H+浓浓度高于内侧,造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差,度高于内侧,造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差,二者构成跨膜的二者构成跨膜的H+电化学梯度,即形成跨膜的质子动力。

电化学梯度,即形成跨膜的质子动力。

质子动力使质子动力使H+流沿着流沿着ATP合酶的合酶的H+通道进入线粒体通道进入线粒体基质时,在基质时,在ATP合酶的作用下推动合酶的作用下推动ADP和和Pi合成合成ATP。

v电子传递和氧化磷酸化相偶联电子传递和氧化磷酸化相偶联v2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化,称这种二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化,称这种物质为解偶联剂。

物质为解偶联剂。

徒劳呼吸徒劳呼吸安密妥,鱼藤酮,丙二酸,氰化物,叠氮化物,安密妥,鱼藤酮,丙二酸,氰化物,叠氮化物,Co等抑制电子传递。

等抑制电子传递。

细胞死亡细胞死亡NADH外源外源NADHATPATPATPFMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2FeSFAD图图4-9呼吸链电子传递过程和呼吸链电子传递过程和

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