分子标记遗传图谱的构建.docx
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分子标记遗传图谱的构建
分子标记遗传图谱的构建
检测出的每一个分子标记反映的都是相应染色体座位上的遗传多态性状态。
为了有效地分析利用分子标记所提供的遗传信息，人们希望明白不同分子标记在染色体上的相对位置或排列情形，也确实是要构建分子标记的遗传连锁图谱。
利用DNA标记构建遗传连锁图谱在原理上与传统遗传图谱的构建是一样的。
其大体步骤包括：
选择适合作图的DNA标记；依照遗传材料之间的DNA多态性，选择用于成立作图群体的亲本组合；成立具有大量DNA标记处于分离状态的分离群体或衍生系；测定作图群体中不同个体或株系的标记基因型；对标记基因型数据进行连锁分析，构建标记连锁图。
至今为止，已构建了许多植物的高密度分子标记连锁图。
本章偏重介绍利用DNA标记构建分子遗传连锁图谱的原理与方式。
第一节作图群体的成立
要构建DNA标记连锁图谱，必需成立作图群体。
成立作图群体需要考虑的重要因素包括亲本的选配、分离群体类型的选择及群体大小的确信等。
一、亲本的选配
亲本的选择直接阻碍到构建连锁图谱的难易程度及所建图谱的适用范围。
一样应从四个方面对亲本进行选择，第一要考虑亲本间的DNA多态性。
亲本之间的DNA多态性与其亲缘关系有着紧密关系，这种亲缘关系可用地理的、形态的或同工酶多态性作为选择标准。
一样而言，异交作物的多态性高，自交作物的多态性低。
例如，玉米的多态性极好，一样自交系间配制的群体就可成为理想的RFLP作图群体；番茄的多态性较差，因此只能选用不同种间的后代构建作图群体；水稻的多态性居中，美国康乃尔大学实验室1988年发表的RFLP连锁图谱是以籼稻和爪哇稻之间的杂交组合为基础构建的（McCouchetal.1988）。
在作物育种实践中，育种家常将野生种的优良性状转育到栽培种中，这种亲源关系较远的杂交转育，DNA多态性超级丰硕。
第二，选择亲本时应尽可能选用纯度高的材料，并进一步通过自交进行纯化。
第三，要考虑杂交后代的可育性。
亲本间的不同过大，杂种染色体之间的配对和重组会受到抑制，致使连锁座位间的重组率偏低，并致使严峻的偏分离现象，降低所建图谱的可信度和适用范围；严峻的还会降低杂种后代的结实率，乃至致使不育，阻碍分离群体的构建。
由于各类缘故，仅用一对亲本的分离群体成立的遗传图谱往往不能完全知足基因组研究和各类育种目标的要求，应选用几个不同的亲本组合，别离进行连锁作图，以达到彼此弥补的目的。
第四，选配亲本时还应付亲本及其F1杂种进行细胞学鉴定。
假设双亲间存在彼此易位，或多倍体材料（如小麦）存在单体或部份染色体缺失等问题，那末其后代就不宜用来构建连锁图谱。
二、分离群体类型的选择
依照其遗传稳固性可将分离群体分成两大类：
一类称为临时性分离群体，如F2、F3、F4、BC、三交群体等，这种群体中分离单位是个体，一经自交或近交其遗传组成绩会发生转变，无法永久利用。
另一类称为永久性分离群体，如RI、DH群体等，这种群体中分离单位是株系，不同株系之间存在基因型的不同，而株系内个体间的基因型是相同且纯合的，是自交不分离的。
这种群体可通过自交或近交繁衍后代，而可不能改变群体的遗传组成，能够永久利用。
构建DNA连锁图谱能够选用不同类型的分离群体，它们各有其优缺点，因此应结合具体情形选用。
（一）F2代群体
F2群体是经常使用的作图群体，迄今大多数植物的DNA标记连锁图谱都是用F2群体构建的。
不论是自花授粉植物，仍是异花授粉植物，成立F2群体都是容易的，这是利用F2群体进行遗传作图的最大优势。
但F2群体的一个不足的地方是存在杂合基因型。
关于显性标记，将无法识别显性纯合基因型和杂合基因型。
由于这种基因型信息简并现象的存在，会降低作图的精度。
而为了提高精度，减小误差，那么必需利用较大的群体，从而会增加DNA标记分析的费用。
F2群体的另一个缺点是不易长期保留，有性繁衍一代后，群体的遗传结构就会发生转变。
为了延长F2群体的利历时刻，一种方式是对其进行无性繁衍，如进行组织培育扩繁。
但这种方式不是所有的植物都适用，且耗资费工。
另一种方式是利用F2单株的衍生系（F3株系或F4家系）。
将衍生系内多个单株混合提取DNA，那么能代表原F2单株的DNA组成。
为了保证这种代表性的真实靠得住，衍生系当选取的单株必需是随机的，且数量要足够多。
这种方式关于那些繁衍系数较大的自花授粉植物（如水稻、小麦等）专门适用。
（二）BC1群体
BC1（回交一代）也是一种经常使用的作图群体。
BC1群体中每一分离的基因座只有两种基因型，它直接反映了F1代配子的分离比例，因此BC1群体的作图效率最高，这是它优于F2群体的地址。
BC1群体还有一个用途，确实是能够用来查验雌、雄配子在基因间的重组率上是不是存在不同。
其方式是比较正、反回交群体中基因的重组率是不是不同。
例如正回交群体为（A×B）×A，反回交群体为A×（A×B），那么前者反映的是雌配子中的重组率，后者反映的是雄配子中的重组率。
尽管BC1群体是一种专门好的作图群体，但它也与F2群体一样，存在不能长期保留的问题。
能够用F2中利用的类似方式来延长BC1群体的利历时刻。
另外，关于一些人工杂交比较困难的植物，BC1群体也不太适合，因为一是难以成立较大的BC1群体，二是容易显现假杂种，造成作图的误差。
顺便一提，关于一些自交不亲和的材料，能够利用三交群体，即（A×B）×C。
由于存在自交不亲和性，如此的三交群体中不存在假杂种现象。
（三）RI群体
RI（重组自交系）群体是杂种后代通过量代自交而产生的一种作图群体，通常从F2代开始，采纳单粒传的方式来成立。
由于自交的作用是使基因型纯合化，因此，RI群体中每一个株系都是纯合的，因此RI群体是一种能够长期利用的永久性分离群体。
理论上，成立一个无穷大的RI群体，必需自交无穷多代才能达到完全纯合；成立一个有限大小的RI群体那么只需自交有限代。
但是，即便是成立一个通常利用的包括100~200个株系的RI群体，要达到完全纯合，所需的自交代数也是相当多的。
据吴为人等（1997）从理论上推算，对一个拥有10条染色体的植物种，要成立完全纯合的RI作图群体，至少需要自交15代。
可见，成立RI群体是超级费时的。
在实际研究中，人们往往无法花费那么多时刻来成立一个真正的RI群体，因此常常利用自交6~7代的“准”RI群体。
从理论上推算，自交6代后，单个基因座的杂合率只有大约3%，已大体接近纯合。
但是，由于构建连锁图谱时涉及到大量的DNA标记座位，因此尽管多数标记座位已达到或接近完全纯合，但仍有一些标记座位存在较高的杂合率，有的高达20%以上（李维明等2000）。
尽管如此，实践证明，利用如此的“准”RI群体来构建分子标记连锁图谱仍是可行的。
在RI群体中，每一分离座位上只存在两种基因型，且比例为1:
1。
从这点看，RI群体的遗传结构与BC1相似，也反映了F1配子的分离比例。
但值得注意的是，当分析RI群体中两个标记座位之间的连锁关系时，算得的重组率比例并非等于F1配子中的重组率，这是因为在成立RI群体的进程中，两标记座位间每一代都会发生重组，因此RI群体中取得的重组率比例是多代重组频率的积存。
只是，从理论上能够推算出，RI群体中的重组比例（R）与F1配子中的重组率（r）之间的关系为：
R=2r/（1+2r）。
因此，用RI群体仍然能够估量重组率，亦即RI群体仍然能够用于遗传作图。
RI群体的优势是能够长期利用，能够进行重复实验。
因此它除可用于构建分子标记连锁图外，专门适合于数量性状基因座（QTL）的定位研究。
可是，考虑到构建RI群体要花费很长时刻，若是仅是为了构建分子标记连锁图的话，选用RI群体是不明智的。
另外，异花授粉植物由于存在自交衰退和不结实现象，成立RI群体也比较困难。
（四）DH群体
高等植物的单倍体（Haploid）是含有配子染色体数的个体。
单倍体通过染色体加倍形成的二倍体称为加倍单倍体或双单倍体（DH）。
DH群体产生的途径很多，亦因物种不同而异，最多见的方式是通过花药培育，即取F1植株的花药进行离体培育，诱导产生单倍体植株，然后对染色体进行加倍产生DH植株。
DH植株是纯合的，自交后即产生纯系，因此DH群体能够稳固繁衍，长期利用，是一种永久性群体。
DH群体的遗传结构直接反映了F1配子中基因的分离和重组，因此DH群体与BC1群体一样，作图效率是最高的。
另外，由于DH群体跟RI群体一样，能够反复利用，重复实验，因此也专门适合于QTL定位的研究。
DH群体直接从F1花粉经培育产生，因此成立DH群体所需时刻不多。
可是，产生DH植株有赖于花培技术。
有些植物的花药培育超级困难，就无法通过花培来成立DH群体。
另外，植物的花培能力跟基因型关系较大，因此花培进程会对不同基因型的花粉产生选择效应，从而破坏DH群体的遗传结构，造成较严峻的偏分离现象，这会阻碍遗传作图的准确性。
因此，若是是以构建分子标记连锁图为要紧目的的话，DH群体不是一种理想的作图群体。
三、群体大小的确信
遗传图谱的分辨率和精度，专门大程度上取决于群体大小。
群体越大，那么作图精度越高。
但群体太大，不仅增大实验工作量，而且增加费用。
因此确信适合的群体大小是十分必要的。
适合群体大小的确信与作图的内容有关。
大量的作图实践说明，构建DNA标记连锁图谱所需的群体远比构建形态性状专门是数量性状的遗传图谱要小，大部份已发表的分子标记连锁图谱所用的分离群体一样都不足100个单株或家系。
而若是用如此大小的群体去定位那些操纵农艺性状尤其是数量性状的基因，就会产生专门大的实验误差。
从作图效率考虑，作图群体所需样本容量的大小取决于以下两个方面：
一是从随机分离结果能够分辨的最大图距，二是两个标记间能够检测到重组的最小图距。
因此，作图群体的大小可依照研究的目标来确信。
作图群体越大，那么能够分辨的最小图距就越小，而能够确信的最大图距也越大。
若是建图的目的是用于基因组的序列分析或基因分离等工作，那么需用较大的群体，以保证所建连锁图谱的精准性。
在实际工作中，构建分子标记骨架连锁图可基于大群体中的一个随机小群体（如150个单株或家系），当需要精细地研究某个连锁区域时，再有针对性地在骨架连锁图的基础上扩大群体。
这种大小群体相结合的方式，既可达到研究的目的，又可减轻工作量。
作图群体大小还取决于所用群体的类型。
如经常使用的F2和BC1两种群体，前者所需的群体就必需大些。
这是因为，F2群体中存在更多种类的基因型，而为了保证每种基因型都有可能显现，就必需有较大的群体。
一样而言，F2群体的大小必需比BC1群体大约大一倍，才能达到与BC1相当的作图精度。
因此说，BC1的作图效率比F2高得多。
在分子标记连锁图的构建中，DH群体的作图效率在统计上与BC1相当，而RI群体那么稍差些。
总的说来，在分子标记连锁图的构建方面，为了达到彼此相当的作图精度，所需的群体大小的顺序为F2>RI>BC1和DH。
第二节图谱构建的理论基础
一、染色体遗传理论
1903年W.S.Sutton和T.Boveri别离提出了遗传因子位于染色体上的理论，他们将染色体看做是孟德尔基因的物理载体。
该理论亦称为Sutton-Boveri染色体遗传理论，其大体要点如下：
（1）体细胞核内的染色体成对存在，其中一条来自雌亲，一条来自雄亲，成对染色体的两个成员是同源的。
（2）每条染色体在个体的生命周期中均能维持其结构上的恒定性和遗传上的持续性，因此在个体的发育进程中起着必然的作用。
（3）在减数割裂中，同源染色体的两个成员彼此配对，随后又发生分离，走向细胞的两极，从而形成两个单倍体性细胞。
二、基因重组和连锁理论
连锁图谱构建的理论基础是染色体的互换与重组。
在细胞减数割裂时，非同源染色体上的基因彼此独立、自由组合，同源染色体上的基因产生互换与重组，互换的频率随基因间距离的增加而增大。
位于同一染色体上的基因在遗传进程中一样偏向于维系在一路，而表现为基因连锁。
它们之间的重组是通过一对同源染色体的两个非姊妹染色单体之间的互换来实现的。
假设某一对同源染色体上存在A-a，B-b两对连锁基因，现有两个亲本P1和P2，它们的基因型别离为AABB和aabb，两亲本杂交产生AaBb双杂合体。
F1在减数割裂进程中应产生4种类型的配子，其中两种为亲型配子AB和ab，两种为重组型配子Ab和aB。
由于A-a和B-b位于同一染色体上，要产生重组型配子必需在这两个基因的连锁区段上发生互换。
重组型配子所占的比例取决于减数割裂细胞中发生互换的频率。
互换频率越高，那么重组型配子的比例越大。
重组型配子最大可能的比例是50%，这时在所有减数割裂的细胞中，在两对基因的连锁区段上都发生互换，相当于这两对基因间无连锁，表现为独立遗传。
重组型配子占总配子的比例称为重组率，用r表示。
重组率的高低取决于互换的频率，而两对基因之间的互换频率取决于它们之间的直线距离。
重组率的值转变于完全连锁时的0%到完全独立时的50%之间。
因此重组率可用来表示基因间的遗传图距，图距单位用厘摩（centi-Morgan，cM）表示，1cM的大小大致符合1%的重组率。
三、图谱制作的统计学原理
（一）两点考试
若是两个基因座位于同一染色体上且相距较近，那么在分离后代中通常表现为连锁遗传。
对两个基因座之间的连锁关系进行检测，称为两点考试。
在进行连锁考试之前，必需了解各基因座位的等位基因分离是不是符合孟德尔分离比例，这是连锁查验的前提。
在共显性条件下，F2群体中一个座位上的基因型分离比例为1:
2:
1，而BC1和DH群体中分离比例均为1:
1；在显性条件下，F2群体中分离比例为3:
1，而BC1和DH群体中分离比例仍为1:
1。
查验DNA标记的分离是不是偏离孟德尔比例，一样采纳χ2查验。
只有当待查验的两个基因座各自的分离比例正常时，才可进行这两个座位的连锁分析。
在DNA标记连锁图谱的制作进程中，常常会碰到大量DNA标记偏离孟德尔分离比例的异样分离现象，这种异样分离在远缘杂交组合的分离群体及DH和RI群体中尤其明显。
目前在水稻中已发觉了十余个与异样分离有关的基因座位，这些基因座位可能阻碍配子生活力和竞争力，致使配子选择，从而产生异样分离。
异样分离会使连锁的查验受到阻碍，一些本来不存在连锁的标记由于各自的异样分离，可能误导得出连锁的结论，而另一些本来连锁着的标记也有可能由于异样分离而无法检测到连锁。
发生严峻异样分离的标记一样不该用于连锁作图。
将分离比的查验与连锁查验相结合，是实际分析进程中解决异样分离的经常使用方式。
两个连锁座位不同基因型显现的频率是估算重组值的基础。
在一样的遗传学教材中，重组值的估量是依照分离群体中重组型个体占总个体的比例来估量的。
这种估量方式无法取得估量值的标准误，因此无法对估值进行显著性查验和置信区间估量。
采纳最大似然法进行重组率的估量可解决这一问题。
最大似然法以知足其估量值在观看结果中显现的概率最大为条件。
在人类遗传学研究中，由于通常不明白父母的基因型或父母中标记基因的连锁相是相斥仍是相引，因此无法简单地通过计算重组体显现的频率来进行连锁分析，而必需通过适当的统计模型来估算重组率，并采纳似然比查验的方式来推断连锁是不是存在，即比较假设两座位间存在连锁（r<）的概率与假设没有连锁（r=）的概率。
这两种概率之比能够用似然比统计量来表示，即L（r）/L（），其中L（）为似然函数。
为了计算方便，常将L（r）/L（）取以10为底的对数，称为LOD值。
为了确信两对基因之间存在连锁，一样要求似然比大于1000:
1，即LOD>3；而要否定连锁的存在，那么要求似然比小于100:
1，即LOD<2。
在其它生物遗传图谱的构建中，似然比的概念也用来反映重组率估值的靠得住性程度或作为连锁是不是真实存在的一种判定尺度。
（二）多点考试
两点考试是最简单，也是最经常使用的连锁分析方式。
但是，在构建分子标记连锁图中，每条染色体都涉及到许多标记座位。
遗传作图的目的确实是要确信这些标记座位在染色体上的正确排列顺序及彼其间的遗传图距。
因此，那个地址涉及到一个同时分析多个基因座之间连锁关系的问题。
那个问题看似简单，其实挺复杂，因为关于m个连锁座位，就有m!
/2种可能的排列顺序。
例如，假设m=10，那么共有1,814,400种可能。
要从这么多种可能中挑选出正确的顺序，确实没那么容易。
这项工作用两点考试方式是难以完成的，因为它每次只能分析两个座位间的连锁关系。
由于两点考试估得的重组率存在误差，因此，依照比较不同座位之间重组率大小来确信座位的排列顺序是不靠得住的，极可能存在错误。
为了解决那个问题，就必需同时对多个座位进行联合分析，利用多个座位间的共分离信息来确信它们的排列顺序，也确实是进行多点考试。
在事前未知各基因座位于哪条染色体的情形下，可先进行两点考试，依照两点考试的结果，将那些基因座分成不同的连锁群，然后再对各连锁群（染色体）上的座位进行多点连锁分析。
与两点考试一样，多点考试通常也采纳似然比查验法。
先对各类可能的基因排列顺序进行最大似然估量，然后通过似然比查验确信出可能性最大的顺序。
在每次多点考试中，不能包括太多的座位，不然可能的排列数会超级大，即便利用高速的运算机，也要花费很长的时刻。
在一条染色体上，通过量次多点考试，就能够确信出最正确的基因排列顺序，并估量出相邻基因间的遗传图距，从而构建出相应的连锁图。
关于在两点考试中没能归类到某个连锁群（染色体）的基因座，可在各连锁群的连锁图初步建成以后，再尝试定位到某个连锁群上。
但在构建分子标记连锁图的实际研究中，往往总有一些标记无法定位到染色体上。
造成这种现象的缘故，要紧可能是在测定标记基因型时存在错误。
（三）互换干扰与作图函数
随着间距的增加，两个基因座之间即可能在两处同时发生遗传物质的互换，即双互换。
在染色体某区段上发生的双互换，其实际频率往往少于由单互换概率相乘所估得的理论值。
这是因为一个位置上所发生的互换会减少其周围另一个单互换的发生，这种现象称为交叉干扰。
干扰的程度可用符合系数C表示，符合系数C为实际双互换值与理论双互换值的比值。
理论双互换值是指两个相邻的单互换同时独立发生的概率。
C＝＝
实际双交换值
实际双交换值
理论双交换值
r1r2
其中r1和r2别离为两个相邻染色体区段发生单互换的概率。
符合系数C的值变更于0~1之间。
当C=0时，表示完全干扰，没有双互换发生；当C=1时，表示没有干扰，两单互换独立发生。
一样而言，两单互换的位置相距越远，那么彼此干扰的程度就越低，符合系数就越大。
要计算两个相距较远的基因座之间的图距时，若是中间没有其它基因座可利用，那么两个基因座之间实际发生的双互换就不能被辨别出来，因此，采纳一些数学方式进行矫正是必要的，不然，从重组率估量出的图距就会比真实图距小。
这种矫正可通过作图函数来实现。
在C=1的假定下，图距x与重组率r之间的关系服从Haldane作图函数：
x=-（1/2）ln（1-2r）
其中x以M为单位。
那个地址M读作Morgan（摩尔根），它是用闻名遗传学家摩尔根的姓命名的，并取第一个字母表示。
1M=100cM（厘摩），1cM为一个遗传单位，即1%的重组率。
依照Haldane作图函数，20%的重组率相当于图距为-（1/2）ln（1-2×）=，即25.5cM。
Haldane作图函数的不合理的地方在于假定了完全没有交叉干扰。
为了将交叉干扰的因素考虑进去，一种比较合理的假设是，双互换符合系数与重组率之间存在线性关系，即C=2r。
该式表示，C值随r的增加而增加，干扰相应减弱。
当r=（即没有连锁）时，C=1（即没有干扰）。
依照这一假设推导出了如下作图函数（Kosambi作图函数）：
x=（1/4）ln
1+2r
1–2r
依照上式能够算出，当r=时，x=21.2cM。
可见Kosambi作图函数算出的图距比Haldane作图函数的小。
由于Kosambi作图函数比Haldane作图函数更合理，因此它在遗传学研究中取得了更普遍的应用。
第三节DNA标记分离数据的数学处置
一、分离数据的搜集与数字化
从分离群体中搜集分子标记的分离数据，取得不同个体的DNA多态性信息，是进行遗传连锁分析的第一步。
通常各类DNA标记基因型的表现形式是电泳带型，将电泳带型数字化是DNA标记分离数据进行数学处置的关键。
下面以RFLP为例来讲明将DNA标记带型数字化的方式。
假设某个RFLP座位在两个亲本（P1,P2）中各显示一条带，由于RFLP是共显性的，那么F1个体中将表现出两条带，而F2群体中不同个体的带型有三种，即P1型、P2型和F1（杂合体）型。
能够依照适应或研究人员的喜好，任意选择一组数字或符号，来记录F2个体的带型。
例如，将P1带型记为1，P2带型记为3，F1带型记为2。
若是带型模糊不清或由于其它缘故使数据缺失，那么可记为0。
假设全数实验共有120个F2单株，检测了100个RFLP标记，如此可取得一个由100（行）×120（列）的、由简单数字组成的RFLP数据矩阵。
进行DNA标记带型数字化的大体原那么是，必需区分所有可能的类型和情形，并赋与相应的数字或符号。
比如在上例中，总共有4种类型，即P1型、F1型、P2型和缺失数据，故可用4个数字一、二、3和0别离表示之。
若是存在显性标记，那么F2中还会显现两种情形。
一种是P1对P2显性，于是P1型和F1型无法区分，这时应将P1型和F1型作为一种类型，记为4。
另一种情形正好相反，P2对P1显性，无法区分P2型和F1型，故应将它们合为一种类型，记为5。
关于BC1、DH和RI群体，每一个分离的基因座都只有两种基因型，不论是共显性标记仍是显性标记，两种基因型都能够识别，加上缺失数据的情形，总共只有3种类型。
因此用3个数字就能够够将标记全数带型数字化。
在分析质量性状基因与遗传标记之间的连锁关系时，也必需将有关的表型数字化，其方式与标记带型的数字化相似。
例如，假设在DH群体中，有一个主基因操纵株高，那么就能够够将株系按植株的高度分为高秆和矮秆两大类，然后依照亲本的表现别离给高秆和矮秆株系赋值，如1和2。
将质量性状通过如此的数字化处置，就能够够与DNA标记数据放在一路进行连锁分析。
DNA标记数据的搜集和处置应注意以下问题：
（1）应幸免利用没有把握的数据。
由于分子多态性分析涉及许多实验步骤，很难幸免显现错误，常常会碰到所得实验结果（如X-光片）不清楚等问题。
若是硬性地利用如此没有把握的数据，不仅会严峻阻碍该标记自身的定位，而且还会阻碍到其它标记的定位。
因此，应删除没有把握的数据，宁可将其作为缺失数据处置，或重做实验。
（2）应注意亲本基因型，对亲本基因型的赋值（如P1型为1，P2型为2），在所有的标记座位上必需统一，万万别混淆。
若是已知某两个座位是连锁的，而所得结果说明二者是独立分派的，这就有可能是把亲本类型弄错引发的。
（3）当两亲本显现多条带的不同时，应通过共分离分析辨别这些带是属于同一座位仍是别离属于不同座位。
如属于不同座位，应逐带记录分离数据。
二、遗传图距与物理距离对应关系的估量
不同生物的1cM图距所对应的实际物理距离（碱基对数量）存在专门大不同。
一样而言，生物越低等或越简单，1cM图距平均对应的碱基对数量就越少（表）。
表中给出的各类生物中遗传图距与物理距离之间的对应关系只是一个大约的平均值，事实上它转变专门大。
在一条染色体上，由于不同区域上发生互换的频率存在不同，因此遗传图距与物理距离之间的对应关系能够有专门大的转变。
例如，在着丝粒周围，染色体互换受到抑制，因此所估量的遗传图距小于平均对应的物理距离。
在同一种生物中，两个特定基因座之间的遗传图距会因遗传背景的不同而改变，乃至有时由同一对亲本所产生的遗传背景相同的不同群体间也存在专门大不同。
表不同生物中单位图距所相当的平均物理距离
物种
基因组大小（kb）
遗传图距（cM）
kb/cM
嗜菌体T4
×102
800
大肠杆菌
×103
1,750
酵母
×104
4,200
真菌
×104
1,000
线虫
×104
320
果蝇
×105
2
升级会员 