第七章 细菌和噬菌体的重组和连锁.docx

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第七章细菌和噬菌体的重组和连锁

第七章细菌和噬菌体的重组和连锁

　　我们已经看到，减数分裂和分离的关系，交叉和重组的关系，这些现象都是真核类生物的基因传递方式的特征，是有性生殖过程的反映。

然而还有一类生物称为原核生物（Prokaryotes），它们没有明显的核，不进行减数分裂。

例如细菌在核质和细胞质之间不存在明显的核膜，又如病毒没有细胞结构，这类生物的基因传递方式是非减数分裂式的。

我们在这一章里将讨论它们的遗传物质从一个世代到另一世代的几种传递方式。

第一节细菌和病毒在遗传学研究中的地位

　　作为遗传学研究对象的细菌和病毒细菌的结构简单，世代时间短，通常20分钟一代，而且容易得到它们的生化突变型，所以细菌已成为最常用的遗传学实验材料之一。

　　细菌是单细胞，形状和大小变化很多，它的遗传物质是一个大型的环状核酸分子，称之为基因带（genophore），也可称为染色体。

细菌通常由简单的裂殖法增殖。

通过这种无性的分裂过程，单一细菌可在固体培养基上形成一个菌落（clone）。

虽然一个菌落有着共同的祖先，但不是所有的菌落都是一样的。

当一个细菌的遗传组成（geneticconstitution）偶而发生突变（mutation）时，由这突变细菌所形成的菌落当然跟其它菌落不同。

如这种细菌的菌落或菌株（strain）已经丧失产生某种营养物质的能力（通常是氨基酸），就称为营养缺陷型（auxotroph），相对于缺陷型的野生型菌株，可以叫做原养型（prototroph）。

　　相当长的一段时间，认为细菌只是无性生殖的，各个细菌间没有遗传物质的交换。

在1946年，Lederberg和Tatum发现两型大肠杆菌（Escherichiacoli）间有遗传物质的交换。

他们观察到，如果一型大肠杆菌对某一化学成份是缺陷型，而另一型对另一化学成份是缺陷型，一个混合的培养物中，偶而会出现对两种化学成份都能产生的原养型细菌。

　　这些结果当然也可能是由于实验的误差，例如污染（contami-nation），新的突变或其它原因，但通过各种实验，已经可以肯定，这种新型的细菌的起源可归致于细胞与细胞接触中遗传物质的直接交换。

近年来，很多微生物遗传学家已经研究清楚，这些物质交换是怎样产生的，这也是我们这一章中要详谈的内容。

　　说到病毒，近年来这方面的研究进展很快。

它们不是细胞，是比细胞更单纯的一种生命存在形式。

它们自身没有代谢机能，不能单独地生长和增殖，必须寄生在活细胞中，利用活细胞的代谢机器来进行增殖。

　　病毒根据宿主细胞的不同，可以分为动物病毒，植物病毒和细菌病毒三种。

细菌病毒又称噬菌体（bacteriophage，或简写为pha-ge）。

病毒的结构包括蛋白质的外壳和包裹在中间的病毒遗传物质——一个单一的核酸分子，这核酸分子也称为基因带或染色体。

　　病毒似乎是无性的，可是Delbrück等发现，当具有不同特性的噬菌体添加到细菌培养中，以后在它们的后裔中出现原有病毒性状的新组合。

当排除了其它可能原因后，可以得出结论说，某种形式的遗传物质交换是存在的，这些过程也将在本章中讨论。

　　细菌和病毒是遗传学研究的好材料细菌和病毒结构简单，繁殖力强，世代时间短，培养要求和生理状态的变化多，大都能在一定成分的培养基上生长繁殖。

因为细菌和病毒有这些特性，所以带来了细菌和病毒作为遗传学研究材料的优越性：

（1）细菌本身和作为病毒宿主的细菌大都能合成全部氨基酸和维生素，能在一定成份的培养基上生长，所以容易找出营养缺陷型，并且不难找出各个营养缺陷型所需要的物质。

（2）研究基因的作用时，常常要用到营养缺陷型，也常常需要对代谢产物或细菌本身进行化学分析，而细菌繁殖迅速，代谢作用旺盛，在培养中短时间内能累积大量代谢产物，所以便于基因作用的研究。

　　（3）突变的频率是很低的，要在几十个培养皿中才能观察到一个突变型。

现在如果所观察的性状是抗链霉素突变型，只要在培养基中加入链霉素，那末敏感的细菌就不能形成菌落，而只有发生抗性突变的细菌才能在培养基上长成菌落，所以可以在培养基中观察若干亿细菌中所发生的少数突变。

这种选择性培养方法是遗传学研究中一个很有用的方法。

　　（4）研究基因的精细结构，必须获得某一基因内的大量不同位点（sites）的突变型，然后通过重组分析测定它们的位置。

由于这些突变发生在同一基因中，它们的位置非常接近，所以要观察极大量的子代才能发现少数重组子，这只有用细菌和噬菌体作材料，应用选择性培养的方法，才能做到。

关于这一点，将在“基因的基本特性”一节中详细谈到。

　　（5）高等动植物具有复杂的体制，比较难以着手研究一些复杂的遗传学问题，例如代谢作用的调节控制问题等。

细菌的体制简单，便于着手。

当然在细菌中得到的结论不一定能应用到高等生物中，但是可以得到启发，推动高等生物中这些问题的研究。

　　除了上述这些以外，细菌和病毒作为遗传学研究的材料还有很多方便之处，如便于建立纯系，便于长期保藏等。

细菌和病毒在医学上也很重要，研究它们还有实际意义。

第二节细菌的遗传分析

　　细菌中，大肠杆菌是用得最为广泛的遗传学实验材料，因为它对于人类不是一种严重的病原菌，而且可以在含有盐类和葡萄糖的简单培养基上生长。

　　细菌的杂交细菌的杂交最初是在大肠杆菌中发现的。

　　大肠杆菌有很多菌株，有的对抗生素是敏感的，有的则是有抗性的，例如在含有链霉素的培养基中，所有对链霉素敏感的细菌都被杀死，只有抗链霉素的细菌能够生长。

有的菌株在基本培养基（minimalmedium）上不能生长，需要加一些特殊的物质，如氨基酸之类。

例如野生型大肠杆菌能在基本培养基上生长，而甲硫氨酸营养缺陷型只能在加有甲硫氨酸的基本培养基上生长，生物素缺陷型只能在加有生物素的基本培养基上生长。

　　这些细菌菌株通常都能真实遗传，那就是说，子代细胞跟亲代细胞一样，有同样的生长要求。

一旦我们知道了菌株间的遗传差异后，我们就可探讨细菌能否杂交，以及有否基因的交换了。

　　为了方便起见，这些菌株按照它们所短缺的，不能合成的物质来命名，取前面三个字母，右上角写上负号“-”，或正号“+”，负号代表缺陷型或突变型，正号代表野生型。

例如上面已提到过的，

　　　　甲硫氨酸缺陷型写作met-

　　　　生物素缺陷型写作bio-

　　而与它们相对的能合成这种物质的野生型写成mat+和bio+。

对抗生素敏感或抗性的品系，也取前面三个字母，不过在右上角写上s或r，代表敏感（sensitive）或抗性（resistant）。

例如对链霉素敏感的写成str3。

对链霉素抗性的写成strr。

　　现在看Lederberg和Tatum（1946年）的一个实验：

大肠杆菌K12中两个菌株A和B，菌株A需要在基本培养基上补充甲硫氨酸和生物素，菌株B需要在基本培养基上补充苏氨酸、亮氨酸和硫胺，因此它们的基因型可以写作：

　　　　菌株A：

met-bio-thr+leu+thi+

　　　　菌株B：

met+bio+thr-leu-thi-

　　菌株A与B在基本培养基上都不能生长，因此把它们分别涂布在基本培养基的固体平板上，培养几天后都没有看到任何菌落。

若是把A和B混合培养在含有以上五种物质的液体培养基中，几小时后，离心培养物，把沉淀细胞洗涤后涂布在基本培养基上，发现长出了菌落，频率是107中有一个（1×10-7）。

用图7－1说明。

　　1×10-7是一个很低的数值，从一千万个细胞中挑出一个来，在果蝇等传统实验材料中很难做到这一点，可是在细菌中，应用只有原养型（met+bio+thr+leu+thi+）能在基本培养基上生长的道理，甚至比1×10-7还要低的频率都可轻而易举地挑出来，所以这种选择技术是非常有用的。

　　这种与亲代不同的能在基本培养基上生长的细菌是由于营养上的互补，即一些物质从一个菌株的细胞中泄漏出来而为另一菌株的细胞所吸收呢？

还是菌株A和菌株B发生杂交后，交换遗传信息（geneticinformation）后，出现重组，产生met+bio+thr+len+thi+的细菌呢？

我们再来看一个实验。

　　设计一种U型管，中间有过滤器隔开，滤器的孔很小，细菌不能通过，但培养液和营养物质可以通过（图7-2）。

U型管的一臂添加菌株A，另一臂添加菌株B（图7－2）。

在U型管中培养一些时候，再测定每一臂的细菌，没有发现一个细菌能在基本培养基上生长。

看来要有原养型细胞的形成，两个菌株间的直接接触是必不可少的。

　　概括上面的两个实验，我们可以这样说，菌株A和菌株B的细菌通过接触后，就象高等生物的有性过程一样，发生了杂交，遗传物质有了交换，产生与两个亲代菌株不同的野生型met+bio+thr+eu+thi+。

　　F因子在大肠杆菌的遗传学研究中，很早就知道，它们的遗传物质的传递方式跟具有典型减数分裂过程的生物不同。

例如两个亲本类型对它们子裔的遗传贡献并不相等，有些亲代基因组合出现在子裔中，而另一些则不见了。

而且所有在子裔中出现的基因都是连锁的。

对这些特点有各种说法，不过Hayes证明大肠杆菌有性的分化后，才逐渐清楚了。

Hayes做一个杂交试验，用的菌株跟Lederberg和Tatum用的相似：

菌株A　　　　　　　　菌株B

met-thr+leu+thi+×met+thr-leu-thi-

　　但是他用链霉素处理菌株A或菌株B，这种处理并不杀死它们，只是阻碍它们的分裂。

他把处理过的菌株A跟未处理的菌株B混合，或把处理过的菌株B跟未处理的菌株A混合，结果大不相同。

菌株B经处理后，在基本培养基上没有活下来的；但是菌株A经过处理后，基本培养基上有活下来的，而且频率跟未经处理的对照一样。

　　这是怎么一回事呢？

一个解释是：

大肠杆菌中遗传物质的交换不是交互的，事实上一个菌株（菌株B）作为遗传物质的受体（recipient），而另一菌株（菌株A）是供体（donor）。

供体经链霉素处理后不能分裂，但仍能转移基因，而受体未受处理，当然仍能分裂，所以接受转移过来的基因后，有可能在基本培养基上形成菌落。

这种单向的基因交换可以比之于性的差别，所以可以把供体看作是雄的，而受体是雌的。

　　供体和受体间性行为的不同，以后发现，是由一个微小的可转移的因子叫做F引起的。

F因子又称性因子或致育因子（sexorfertilityfactor），它是能独立增殖的环状DNA分子。

供体细胞含有F因子，记作F+。

F+细菌的表面有称作性伞毛（sexPili）的细长纤毛，由此与F-细菌接合（图7－3）。

F因子具有能形成性伞毛的基因，此外F因子还可改变细胞表面的构造，以防止F+细菌间的接合。

因此接合仅发生在F+与F-之间；而F+与F+间以及F-与F-间是不发生的。

　　细菌由分裂而增殖时，从F+细菌产生F+细菌，从F-细菌产生F-细菌；但F+细菌与F-细菌混合培养时，F-细菌变为F+细菌。

这是因为F+细菌与F-细菌接合，F因子通过性伞毛从F+细菌转移到F-细菌。

在转移时，F+细菌中的F因子复制，其中一个虽转移到F-细菌，原来的细菌仍为F+。

从而F-细菌的培养液中添加少量F+细菌而培养时，几乎所有的细菌都成为F+细菌，但染色体很少通过结合而转移到F-细菌，所以染色体上基因的重组频率很低，还不到百万分之一。

　　另一方面，F+细菌丢失F因子，成为F-细菌。

要把F+细菌变为F-，最有效的方法是用吖黄素（acriflavine）处理。

调节吖黄素的浓度，使这浓度不妨碍细菌的增殖，但可选择性地阻碍F1因子的复制。

这样在含有吖黄素的培养液中培养F+细菌，所有的细菌都成为F-。

　　高频重组随后不久，在菌株A中发现一个新的菌株，跟菌株B（F-）杂交时，出现重组子的频率很高，几乎比F+×F-杂交高上一千倍。

这个新的菌株就叫做高频重组（highfrequencyofre-combination）菌株，或简称Hfr菌株。

在上面已谈到过，在F+×F-杂交中，几乎所有F-细菌都转变为F+，而在Hfr×F-杂交中，尽管出现高频率的重组，但F-细菌很少有转变为F+细菌的。

这个问题使遗传学家感到迷惑不解。

　　用中断杂交技术作连锁图Wollman和Jacob思考这个问题，他们想了解Hfr细菌在交配中，什么时候把基因转移给F-细菌。

他们把两个菌株混在一起，进行杂交：

　　菌株的基因符号的说明见表7－1，把这两菌株在培养液中进行通气培养，Hfr细菌与F-细菌开始接触，形成接合管。

每隔一定时间取样，把菌液放在搅拌器内搅拌，断开结合管，使配对的细菌分开。

然后稀释菌液，防止再度配对。

把稀释后菌液涂布在含有链霉素，但不含有苏氨酸和亮氨酸的培养基上。

在这培养基上，带有thr+和leu+的Hfr菌对链霉素是敏感的，而带有strr的F-菌不能合成苏氨酸和亮氨酸，都不能生长，所以只有带有thr+和leu+的Hfr菌和带有strr的F-菌的重组子可以生长。

重组子thr+leu+strr的菌落影印培养（replicaplating，这是使一系列培养皿的相同位置上出现相同菌落的接种培养方法）在若干不同的选择培养基（selectivemedia）上，分析Hfr染色体上其它非选择性标记基因进入F-细菌的顺序和所需时间（分钟），绘制出连锁图。

这种根据供体基因进入受体细胞的顺序和时间绘制连锁图的技术，称为中断杂交技术（interruptedmatingtechnigue）。

*不同基因影响同一性状时，在基因符号后加一大写字母以资区别，如metA，metB等。

　　结果发现（表7－2），在两菌株混和后8分钟时，还未见有供体菌的非选择性标记基因进入F-细胞。

在混和后9分钟取样时，开始出现少量叠氮化钠抗性菌落，但此时受体菌对T1噬菌体还是敏感的，说明tonr基因尚未进入F-细菌中。

混和后11分钟时，开始出现对T1噬菌体有抗性的菌落。

混和后18分钟和24分钟取样时，又陆续出现乳糖能利用（lac+）和半乳糖能利用（gal+）菌落，而在这以前，全部菌落都属于不能利用型。

　　从图7－4还可以看到，从Hfr菌株的基因在F-细菌中出现开始，随着时间的推移，具有这一基因的菌落逐渐增加，直到某一百分数为止；而且某一基因出现的时间愈早，它所达到的百分数也愈高。

例如叠氮化钠抗性基因出现最早，在24分钟时就达到大约90％的F-菌落；半乳糖发酵基因出现最迟，即使在混和后60分钟时取样，也只有30％的菌落属于能利用型。

　　这些事实说明，Hfr细菌的基因按一定的时间顺序依次地出现在F-细胞。

因为基因是在染色体上，因此这也就是说，染色体从一端开始，这一端称为原点（origin）或O，以线性方式进入F-细胞中。

基因离开原点越远，进入F-细胞越迟。

离开原点较远的基因，可能在转移过程（transferprocess）停止以前，仍未转移，因而斜率较低，达到的最高值也较小（图7－4）。

　　Wollman和Jacob认识到，根据中断杂交技术，用杂交后Hfr基因最初在受体细菌中出现的时间作为指标，可以作连锁图。

这里距离的单位是分钟，那就是说，如果ton在azi开始进入F-细胞后2分钟进入，那么azi和ton相隔2单位。

这种连锁图是根据遗传学资料作成的，并没有什么已经知道的物理基础（图7—5）。

　　如果让Hfr×F-杂交继续进行，长达二小时，然后使之中断，这样发现某些F-受体转变为Hfr。

换句话说，致育因子最后转移到受体，并使它们成为供体；但效率很低，是线性染色体的最后一个单位。

这样我们就得到下面这样的图形：

　　大肠杆菌的染色体呈环形用不同Hfr菌株进行中断杂交试验，都可作成连锁图，可是基因转移的顺序，转移起点和转移方向却很不相同（表7—3）。

　　乍一看，似乎很难理解，但如仔细比较基因转移顺序，却有一定线索可寻。

每一Hfr菌株的基因顺序虽不相同，但不是随机的。

例如所有trp基因都有mal在一边，gal在另一边；其它基因也是如此，除非它们是在连锁群的另一端。

基因转移的顺序是不恒定的，但有规可循。

例如两个菌株（H和P72）的次序是Ogeltrpmal，而另外两个菌株（C，J4）的次序是Omaltrpgal。

两者的转移顺序正好相反。

还有，上面已提到过，致育因子是最后转移，所以总是在原点的另一端。

　　科学工作者把上面这些事实贯穿起来，提出假设说，F+细胞有一小小的细胞质因子——F因子，能在细菌相互接合时，从F+细胞转移到F-细胞，使F-细胞成为F+细胞。

如果F+雄性细胞的染色体是环状的，而且还有一个F因子，那末任何线性的Hfr染色体的形成都可用F因子插入环状染色体的不同地点来说明（图7－6，又见图7-15）。

　　F因子整合到细菌染色体的过程细菌染色体是环状的，这是从遗传学资料推导出来的，这在当时是难以置信的概念，在若干年后才得到证实。

F因子的插入决定了Hfr染色体的极性，F因子所在的地方是末端，而跟F因子相对的一点是原点，是染色体转移的起点。

那末F因子怎样插入到环状染色体呢？

　　现在知道，F因子也是环状DNA分子，跟细菌的染色体一样。

在环状的细菌染色体和环状的F因子间的一个简单交换，可形成一个较大的环（图7－7）。

　　F因子是质粒（plasmid）的一种。

所谓质粒是指染色体外遗传因索，它可以自律地复制，并在细胞分裂时分配到子细胞中。

质粒中，有的除了可在染色体外自律地增殖以外，还可整合到染色体上，成为染色体的一部分，这样的质粒特称为附加体（episome）。

F因子或F质粒在F+细菌中存在于细胞质内，在Hfr细菌中整合到染色体，所以F质粒是附加体的一种。

　　环形的F因子包括几个部分：

1）原点，是转移的起点；2）形成性伞毛的基因群（genefamily），使细菌表面出现一至若干性伞毛，通过性伞毛与F-细菌接合；3）DNA复制酶基因，与F因子本身的复制有关，以及4）插入序列（insertionsequence，IS），与其插入细菌染色体的过程有关（图7—8）。

　　F因子含有的IS聚集于F因子的某个区域，另一方面，在E.coli染色体的各个区域也有多数IS存在。

如F因子内的一个IS与细菌染色体上的一个IS配对，发生交换，F因子就整合到染色体上。

IS有极性，或者向左，或者向右，所以交换后整合到细菌染色体的F方向也就随着定了。

如图7－8（a）所示，F因子的IS3跟染色体的proB和lac之间的IS3发生交换时，F以顺时针方向插入proB与lac之间。

若如（b）所示，则F的IS2跟lac与proC间的IS2配对，F以逆时针方向插入lac与proC之间。

结果两者的染色体转移方向正好相反。

所以前述各Hfr菌株染色体的原点和转移方向的不同，可以认为是F因子整合到细菌染色体的不同IS部位的结果。

　　细菌的交换过程到现在为止，我们只讨论了杂交中遗传信息的转移过程。

这是根据杂交中产生的重组子推论出来的。

然而在重组子被检出以前，转移过去的基因必须通过一种交换过程整合到受体的基因组（genome）去。

我们现在来讨论一下这种交换过程的某些特点。

原核类中的遗传交换并不是在两整套基因组间进行，象在真核类那样，而是在一完整的基因组（称作F-内基因子，endogenote）与一不完整的基因组（称作供体外基因子，exogenote）间进行，所以是在部分二倍体（partialdiploid）或部分合子（merozygote）（图7－9）间进行。

现在我们把大肠杆菌的性过程概括在图7－10中。

　　这儿还有一点要提出来说明：

部分合子中完整的F-染色体与部分Hfr染色体间发生单交换是没有用的，因为环断裂后，只能产生不平衡的部分二倍体线性染色体（图7－11）。

　　F-染色体与部分Hfr染色体间发生偶数的交换，才能产生有活性的重组子（recombinant）和片断（fragment）（图7－12）。

片断是部分基因组，也就是说，只有全部基因内容的一部分，大都在以后的细胞分裂中丢失。

所以在细菌的重组中，有两个特点：

　　　1）只有偶数交换才能产生平衡的重组子。

　　　2）相反的重组子（reciprocalrecombinant）不出现，所以在选择培养上只出现一种重组子。

　　重组作图在中断杂交试验中，可以根据基因转移的先后次序，以时间为单位，得出基因的连锁关系。

如果两基因间转移的时间单位接近两分钟，那末用中断杂交技术，测定基因间的正确图距，就不很可靠。

这时可用传统的重组作图法（recombinationmapping）。

　　例如两个基因，lac和ade，根据中断杂交试验，知道这两基因是紧密连锁的，而且就某些Hfr供体来说，ade是lac之后进入F-受体的。

这样我们就可以做杂交试验：

Hfrlac+ade+strs×F-lac-ade-strr

　　把这两型细菌混和，使相互作用60分钟。

然后在含有链霉素的基本培养基上倒平板。

在这种培养基上，Hfr细胞都被杀死，因为它们对链霉素是敏感的，未杂交的F-细胞也被杀死，因为它们是腺嘌呤缺陷型，所以选出来的重组子都是ade+strr。

因为ade+是在lac+之后进入F-细胞的，转移顺序在ade+前面的lac+自然也已进入，所以我们选出的F-ade+strr，一定是由同时得到lac+和ade+的部分二倍体起源的（图7－13）。

　　把得到的重组子菌落影印培养在加有曙红和美蓝的培养基（EMB培养基）上，检定能否利用乳糖。

如能发酵乳糖（lac+），菌落是紫红色的；如不能利用（lac-），菌落是粉红色的。

　　我们选得的F-ade+如果同时是lac+，表明lac—ade之间没有发生过交换；如果是lac-，表明在这两个基因之间发生过交换，（表7－4，图7－14）；所以求两基因间的距离，或所谓重组频率，可用下式表示：

　　象lac和ade这样两个座位，根据时间单位方法，距离是1分钟，用重组方法，重组值是22％，时间单位和重组值的关系，大致上是，1个时间单位（1分钟）相当于20％重组值。

因为时间单位接近2分钟时，测得的基因间的距离，就不那么可靠，所以应该采用比较稳定的重组作图法。

　　用重组频率所测得的基因间距离和由Hfr基因进入F-细菌的时间先后所测得的基因间距离基本上是符合的。

　　根据中断杂交实验，基因重组试验，以及其它基因定位实验的结果，目前已经绘制出环状遗传学图，包括52个准确定位的基因座位，而初步定位的基因则不下五、六百个（图7－15）。

　　性导在1959年，Adelberg在大肠杆菌中发现一种新的F因子。

正常的Hfr菌株只有在性接合之末，才把性因子转移进去；而有一个Hfr菌株，它的性因子的转移频率似乎跟F+菌株一样高。

这种新的F因子象它的原来Hfr状态一样，以同一方向和顺序把细菌染色体转移过去，但是效率比普通Hfr低得多。

这种新F因子转移到F-细胞后，使F-细胞变为F+细胞。

由此看来，这种新的性因子似乎已从稳定的Hfr状态转变为细胞质中的F+状态。

但是这种新的F因子仍能在同一地点整合到细菌的染色体上，回复到Hfr状态，又以高频率转移细菌染色体。

Adelberg称这种新的F因子为F′（F-prime）。

　　例如有一Hfr菌株，这菌株的lac+座位（乳糖发酵基因）接近Hfr染色体的末端，也就是说，lac+是最后转移的基因。

他发现一个新的F+菌株，能把lac+以很高频率转移到F-lac-受体，使受体细胞在表型上成为F+lac+，但这些lac+菌落不稳定，偶而（1×10-3）出现lac-子细胞，所以受体细胞应该是部分二倍体，F′lac+lac-（图7-16）。

因为F′1ac+/lac-细胞的表型是lac+，所以知道lac+对lac-是显性。

　　利用F′因子形成部分二倍体，叫做性导（sexduction或F—duction）。

有些F′因子带有相当大部分的细菌染色体，如适当标记，可在部分二