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第四章1111111111111

第四章群落生态学

●第一节生物群落的组成与结构

●第二节生物群落的动态

●第三节生物群落的分类与排序

第一节生物群落的组成与结构

●生物群落的基本概念

●群落结构

●影响群落结构的因素

一、生物群落的基本概念

（一）生物群落的定义

●群落（community）:

特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。

（二）群落的基本特征

（三）群落的性质

●机体论学派（organismicschool）

群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。

●个体论学派（individualisticschool）

群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。

二、群落结构

●群落的生物结构

●群落的物理结构

●群落的时间结构

（一）群落的生物结构

1。

种类组成的性质分析

优势种和建群种:

对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominantspecies），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructivespecies）。

●亚优势种（subdominantspecies）:

指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。

●伴生种（companionspecies）：

为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

●偶见种或罕见种（rarespecies）：

是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。

偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。

2。

种类组成的数量特征

●单个数量指标

多度：

对物种个体数目多少的一种估测指标。

密度：

单位面积或单位空间内的个体数。

Ø相对密度：

某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。

Ø密度比：

某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

盖度：

指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。

分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）

Ø基盖度：

植物基部的覆盖面积。

Ø相对盖度：

某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。

Ø盖度比：

某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。

频度：

某个物种在调查范围内出现的频率。

高度和高度比：

某种植物高度占最高物种的高度的百分比。

重量和相对重量：

单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比。

体积：

胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。

●综合数量指标

优势度：

表示一个种在群落中的地位和作用。

定义和计算方法不统一。

重要值：

相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。

综合优势比：

在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。

3。

物种的多样性

（1）物种多样性：

由物种数目和相对多度决定的。

Ø物种丰富度（speciesrichness）:

指一群落或生境中物种数目的多寡。

Ø物种均匀度（speciesevenness）:

指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。

（2）物种多样性类型

◆α多样性：

栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。

◆β多样性：

测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。

◆γ多样性：

测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。

（3）物种多样性梯度

●多样性随纬度的变化

Ø从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。

●多样性随海拔高度的变化

●在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低

决定多样性梯度的因素：

●进化时间学说

●生态时间学说

●空间异质性学说

●气候稳定学说

●竞争学说

●捕食学说

●生产力学说

（二）群落的物理结构

1.群落的结构单元（生活型、生长型和层片）

●生活型（lifeform）：

是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。

同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。

亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。

植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）：

Ø高位芽植物：

休眠芽位于距地面25cm以上。

Ø地上芽植物：

更新芽位于土壤表面之上，25m之下，多为半灌木或草本植物。

Ø地面芽植物：

又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。

Ø隐芽植物：

更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

Ø一年生植物：

以种子越冬。

●生长型（growthform）:

根据植物的可见结构分成的不同类群。

生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。

●陆生植物大体可分为以下5种主要生长型：

Ø树木：

在都是高达3m以上的高大木本植物。

Ø藤本植物：

木本攀缘植物或藤本植物。

Ø灌木：

是较小的木本植物，通常高不及3m。

Ø附生植物：

地上部分完全依附在其他植物体上。

Ø草本植物：

没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。

Ø藻菌植物：

包括地衣、苔藓等低等植物。

●层片

层片的概念

Ø是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。

Ø分三级：

第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。

层片与层的区别

Ø层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。

2.群落的垂直结构

植物群落的分层现象

Ø陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。

动物群落的分层现象

Ø陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。

水生群落的分层现象

Ø与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。

3.群落的水平结构

植被水平分布的主要决定因素：

Ø气候影响：

微气候、径流

Ø土壤影响：

营养物质、土壤质地、地形特点

Ø植物影响：

他感作用、遮荫作用、繁殖特点

Ø动物影响：

喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞

4.群落的时间格局

昼夜相

Ø与环境因子的昼夜节律有关

季节相

Ø与环境因子的季节节律有关

年际间变化

5.群落交错区与边缘效应

群落交错区（ecotone）（生态交错区或生态过渡带）：

两个或多个群落之间的过渡地带。

边缘效应（edgeeffect）：

群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘效应。

Ø边缘效应产生的原因：

v在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；

v群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。

Ø边缘效应原理的实践意义：

v利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。

v人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。

三、影响群落结构的因素

●生物因素

●干扰

●空间异质性

●岛屿化

●物种丰富度的简单模型

（一）生物因素

1。

竞争

●竞争对群落结构的影响

Ø资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存

Ø竞争→排斥

●同资源种团（集团）（guild）:

生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。

●竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。

2。

捕食

●捕食对群落结构的影响

Ø泛化种的作用：

捕食提高多样性、过捕多样性降低

Ø特化种的作用：

捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。

●关键种（Keystonespecies）（RobertPaine1966,1969）:

生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。

关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。

●关键种理论的意义：

Ø对食物网理论有重要意义

Ø在实践中的意义

●冗余种（speciesredundancy）：

在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。

（二）干扰

●干扰：

自然力量或人为因素（如人类采伐、垦殖、病虫害大发生、火灾、大气候变化）所引起的生态系统内生态平衡的破坏

●中度干扰假说（T.W.Connell）:

中等程度的干扰水平能维持高多样性。

●干扰理论与生态管理

干扰可以增加群落的物种丰富度。

因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。

如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。

实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。

这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。

（三）空间异质性

（四）岛屿化

●岛屿的物种数与面积关系：

ØS＝cAzS－种数，A-面积，z、c为常数

●岛屿上物种数预测：

MacArthur的平衡说

●岛屿群落的进化

Ø岛屿的物种进化较大陆快；

Ø远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；

Ø岛屿群落可能是物种未饱和的群落。

●岛屿生态与自然保护区

Ø对自然保护区的设计有一定的指导意义

岛屿上物种数预测

不同类型岛屿的物种数

物种丰富度的简单模型（Begon）

物种丰富度的简单模型（Begon）

物种丰富度的简单模型（Begon）

物种丰富度的简单模型（Begon）

物种丰富度模型对影响群落因素的讨论

●竞争对群落结构的影响：

对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。

物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低（b）,以及生态位重叠的程度（c）。

●捕食对群落结构的影响：

捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（c）。

●岛屿化影响：

岛屿代表一种“发育不全”的群落，面积小，资源范围小（a）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（d）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（d）。

第二节生物群落的动态

●群落演替的基本概念

●演替的类型

●顶极群落

●影响生物群落演替的因素

●演替的机制

一、群落演替的基本概念

●群落演替（communitysuccession）:

自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。

多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：

石楠→石蕊→熊果→石楠。

●演替系列（successionsere）:

按顺序发生的一系列群落称演替系列。

●先锋种（pioneerspecies）和先锋群落（pioneercommunity）:

演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。

●演替顶极（climax）和顶极群落（climaxcommunity）:

任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时（物种组合稳定），群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。

二、演替的类型

●按照演替发生的时间进程，可以分为：

Ø世纪演替

Ø长期演替

Ø快速演替

●按演替发生的起始条件，可以分为：

Ø原生演替

Ø次生演替

●按基质性质，可以分为：

Ø水生演替

Ø旱生演替

群落演替的实例—从湖泊演替为森林

●一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：

●裸底阶段

●沉水植物阶段

●浮叶根生阶段

●挺水植物和沼泽植物阶段

●森林群落阶段

群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替

●美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）

Ø裸露沙丘

Ø固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）

Ø固沙灌木（沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides）

Ø松柏林

Ø黑栎林

Ø栎－山核桃林

Ø山毛榉－槭树林

群落演替的实例—从裸岩演替到森林

●在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。

从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：

●地衣阶段

●苔藓阶段

●草本植物阶段

●灌木阶段

●森林阶段

群落演替的实例—橡果上的异养演替

●橡树果提供了生物群落演替的基质

●象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；

●象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；

●捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；

●较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。

经典的演替模式

三、顶极群落

●顶极群落的特征

●演替顶极学说

●顶极群落：

群落演替的最终阶段是顶极群落。

其中最主要种群（如阔叶林、松、牧草等）的出生率和死亡率达到平衡，能量的输入和输出以及生产量和消耗量也都达到平衡，只要气候、地形条件稳定，不发生意外，顶极群落可以几十年几百年保持稳定而不发生演替。

现在地球上的顶极群落大多是在没有人为干扰下经过亿万年的演替而达到的顶极群落。

（一）顶极群落的特征

1.能量学特征

●群落能量学

●总生产量／群落呼吸（P/R）

●总生产量／生物量（P/B）

●单位能流维持的生物量（B/E）

●群落净生产量

●食物链

2.顶极群落的结构和生活史特征

●群落结构

●有机质总量

●物种多样性

●生化多样性

●层次和空间异质性

●生活史

10.生态位特化

●生物大小

●生活周期

3.顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征

●物质循环

13.无机物质循环

●生物与环境的物质交换

●腐屑在营养物再生中的作用

●内稳定性

16.内部共生

●营养保持

●抗干扰能力

●信息

（二）演替顶极学说

1.单元顶极学说（F.E.Clements,1916）

2.多元顶极学说（A.G.Tansley,1954）

●任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。

有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。

3.顶极-格局学说（R.H.Whittaker,1953）

●自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。

在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。

四、影响群落演替的因素

●非生物因素

●生物因素

●人为因素

（一）非生物因素

●气候因素：

气候顶极

●土壤因素：

土壤顶极

●地形地貌因素：

地形顶极

●火烧:

火烧顶极

●洪涝

（二）生物因素

●群落内物种的生命活动

●植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性

●种内和种间的关系：

动物顶极

（三）人为因素

●逆行演替:

在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。

●偏途演替：

人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。

五、演替的机制

●经典的演替观

Ø每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。

●个体论演替观:

Egler（1952）提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer（1977）提出了3种可能的物种取代机制：

Ø促进模型（facilitationmodel）

Ø抑制模型（inhibitionmodel）

Ø忍受模型（tolerancemodel）

●演替机制总结

促进模型（facilitationmodel）

物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。

多出现在环境条件严酷的原生演替中。

（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）

抑制模型（inhibitionmodel）

先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。

演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。

在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。

（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）

忍受模型（tolerancemodel）

介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。

先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。

至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。

（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）

演替机制

●第三节生物群落的分类与排序（略）

●名词解释

●群落（community）

●边缘效应（edgeeffect）

●群落交错区（ecotone）

●优势种与建群种（dominantspeciesandconstructivespecies）

●香农－威纳指数（Shannon-Weinerindex）

●物种丰富度和均匀度（speciesrichnessandevenness）

●镶嵌群落（mosaiccommunity）

●关键种（keystonespecies）

9.同资源种团（guild

10.顶极群落（climaxcommunity）

11.群落演替（communitysuccession）

12.演替系列（sere）

13.次生演替（secondarysuccession）

14.气候顶极（climaticclimax）

15.先锋种（pioneerspecies）和先锋群落（pioneercommunity）

● 问答题

●群落演替的分类及其主要类型的特点。

●试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。

●简述群落演替中物种取代机制。

●群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？

●群落的基本特征有哪些？

（简要说明群落的基本结构与特征）

●简述关于群落性质的两种对立的观点。

●决定群落物种多样性梯度的因素有哪些？

8.何谓群落交错区和边缘效应，它们在理论上和实践上有什么意义？

9.何为同资源种团（guilds）,它在生态学研究中有何重要意义？

10.分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说明其形成原因。

11.试分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。

12.不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起构成生物群落？

13.说明生物群落的垂直结构和水平结构。

14.结合“生活型”和“生长型”两个概念，谈谈生物的趋同适应和趋异适应。