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神经系统的发育,1,哺乳动物的脑,2,anteriororrostral,posteriororcaudal,dorsal,ventral,medial,lateral,midline,鼠神经系统的解剖示意图(a)侧面图(b)俯视图,3,(sagittalplane),(horizontalplane),(coronalplane),解剖平面,(rostral),(caudal),4,神经系统基本解剖结构,脑,5,中枢神经系统(CNS),大脑(cerebrum):

被一条很深的矢状裂沿中间分成两个大脑半球(cerehralhemispheres)。

功能上,大脑右半球接受左侧躯体的感觉并控制其运动;大脑左半球则负责右侧躯体的感觉和运动。

小脑(cerebellum):

它拥有的神经元数目与两个大脑半球神经元的总数相同。

小脑是主要的运动控制中心,并和大脑、脊髓有着广泛的信息联系。

与大脑半球运动支配相反,左侧小脑与左侧躯体的运动相关,右侧小脑与右侧驱体的运动相关。

脑干(brainstem)脊髓(spinalcord),大鼠脑的示意图,大脑纵裂(矢状裂),侧面观,顶面观,正中矢状切面观,6,间脑,脑干:

中脑、脑桥、延髓,脑干(brainstem):

除去大脑和小脑后剩下部分为脑干。

脑于由神经元和神经纤维组成,它的一个重要作用是在大脑、脊髓和小脑间进行信息传递。

脑干还是调节呼吸、意识和体温控制等重要生命活动的区域。

在大脑或小脑受到损伤时,人还可能存活,但若脑干受损,将很快致死。

7,嗅球,(脑岛),8,背根神经节,脊神经:

外周神经系统的一部分,它通过位于各脊椎骨间的孔(也称椎间孔)离开脊髓。

每根脊神经在与脊髓相接时分成两个叉,形成背根和腹根,背根,腹根,脊髓(spinalcord):

位于椎管内,与脑干相连。

脊髓是脑与皮肤、关节、肌肉之间信息交换的主要通道。

脊髓的横断将导致断面以下躯体的皮肤感觉的丧失和肌肉麻痹。

这种瘫痪并非由于肌肉丧失了收缩功能。

而是因为肌肉失去大脑对它的控制所致。

脊髓通过脊神经与躯体各组织发生联系。

9,外周神经系统(PNS),脑和脊髓以外的神经系统称为外周神经系统(Peripheralnervoussystem),可分为两部分:

躯体外周神经系统(somaticPNS)支配皮肤,关节和骨骼肌的脊神经都属于躯体外周神经系统(somaticPNS)。

控制肌肉收缩的为躯体神经运动纤维,躯体感觉神经元支配并收集从皮肤、关节、肌肉传来的信息。

内脏外周神经系统(visceralPNS)称为自主神经系统(autonomicnervoussystem,ANS)或植物性神经系统,由支配内脏器官、血管和腺体的神经元组成。

内脏感觉轴突将内脏功能的信息传入中枢神经系统,内脏运动纤维控制着肠壁和血管平滑肌的收缩和舒张、心肌收缩的节律以及各种腺体的分泌。

10,脑神经,除了从脊髓发出的控制躯体活动的神经,还有从脑干发出的12对脑神经(cranialnerve)它们主要支配头面部活动。

每对脑神经都有各自的命名和序数(大约1800年前,由Galen按神经所在部位从前到后的顺序定义)。

部分脑神经属于中枢神经系统(I、II),另外的分别属于躯体外周神经系统和内脏外周神经系统。

大部分脑神经都包含了大量的传入和传出轴突,执行多种功能。

11,脑膜,去掉颅骨后露出最外层粗糙的脑膜,即硬脑膜。

(b)纵切面图。

保护着脑和脊髓的3层脑膜分别是硬脑膜、蛛网膜和软脑膜。

硬脑膜,蛛网膜,蛛网膜下腔,软脑膜,脑脊液,12,大鼠的脑室系统,脑脊液在大脑半球的脑室中生成并流经脑干中心处一系列不成对的脑室。

脑脊液通过小脑基底部附近的小缝隙,进入蛛网膜下腔后被吸收入血。

脉络丛,蛛网膜下腔,脑室,如果脑脊液的正常循环被阻断,将会导致脑组织的损伤脑积水,脑是中空的,脑中充满液体的空腔和管腔组成了脑室系统(ventricularsystem)。

脑室系统,13,活体脑成像,几个世纪以来,解剖学家一直在研究脑的结构。

他们将脑从颅骨中取出,从各个角度切片再经染色观察。

该方法可以获得很多知识,但也有明显不足。

最大的问题在于从头部取出的脑组织是已经死亡了的。

这就限制了这种研究方法对活体脑的检查,以及在神经病症诊断上的应用。

近年来,令人鼓舞的活体脑成像新方法的出现,使神经解剖学也因此发生了一场变革。

14,计算机X射线断层摄影术(CT),由GodfreyHounsfield和AllanCormack发明的计算机X射线断层摄影术(computedtomagraphy,CT)绝妙地解决了这一难题,二人因此分享了1979年的诺贝尔奖。

CT的目的是拍摄脑的切面图。

于是将X射线源在设定的平面上围绕头进行旋转。

在X射线的轨道内,头部另一侧装置了对射线敏感的探测器,将不同角度下测得的射线吸收的信息输入计算机,进行算法处理。

最后得到对切片平面上的阻断吸收射线的物质的位置和数量的数字化重构。

CT扫描首次实现了脑组织无损伤成像,展现了活体脑中灰质与白质的总体结构和脑室的位置。

AllanM.Cormack,GodfreyN.Hounsfield,15,核磁共振成像(MRI),虽然CT仍然被广泛应用,但正逐步被核磁共振成像(magneticresonanceimaging,MRI)技术取代。

MRI能够得到比CT更精细的脑图像,并且不需要X-射线探头,可获得任意所需平面的脑图像。

MRI利用强磁场中氢原子对磁场变化的响应为信息。

这些由氢原子发出的电磁信号被安置在头部的接收器捕获,并输送到一台功能强大的计算机中分析后绘制出脑图像。

MRI扫描可以用来构筑全脑的精细图像。

活体脑的MRI视图,清楚可见灰质和白质,活体人脑的MRI扫描图,16,MRI最常用的形式是对氢原子定量,如脑组织内水和脂肪中的氢原子。

一个重要的物理学现象是:

当一个氮原子被放置到一个磁场中,它的原子核(由一个质子组成)呈现两种状态:

高能态或低能态。

由于脑中氢原子数量巨大,因此两种状态的质子都有足够量的分布。

MRl的关健是使质子从一个能级跃迁到另一个能级。

对于置于强磁场两极间的质子,可以利用穿过脑的电磁信号将能量传递给质子。

如果信号的频率被设定在一个合适的数值,就能使那些吸收电磁波能量的质子从低能态跃迁到高能态。

质子吸收能量的这种频率称为共振频率(磁共振名字的由来)。

切断电磁信号后,部分质子返回到低能态,并放出特定频率的电磁信号。

这一信号可以被信号接收器检侧到。

信号越强,说明磁场两极间的氢原子数目越多。

因为质子放射的射线频率与磁场的大小成比例,利用这一点就可以测量出某一空间尺度下的氢原子的量。

通过调整磁场相时于脑的角度,在大量不同角度下测量氢原子的数量。

一套复杂的电脑程序将测出的简单信号绘制成脑中氢原子的分布图。

MRI原理,17,P.Lauterbur(美国)和P.Mansfield(英国),关于核磁共振成像的研究而获得2003年诺贝尔生理学或医学奖。

P.Lauterbur,P.Mansfield,18,功能脑成像(PET、fMRI),CT、MRI对于检测活体脑结构形态的变化很有作用,如诊断脑肿瘤或脑外伤引起的脑水肿等。

然而,脑中发生的绝大部分过程,无论是健康的或是病变的,实际上都是化学或电现象,并不是通过简单的检查脑解剖学图就可以发现的。

最新的脑功能成像技术就可以用来揭示这些脑的奥妙。

目前广泛使用的两种脑功能成像技术是正电子发射断层扫描术(positronemissiontomography,PET)和功能核磁共振成像(functionalmagneticresonanceimaging,fMRI)。

尽管两种方法细节不同,但都是探测脑局部血流量和代谢的变化。

其原理较简单,兴奋的神经元需要更多的葡萄糖和氧气,脑血管为适应神经元的需要,输送更多的血液到兴奋的区域。

因此,通过对血流量变化的检测,PET和fMRI可以揭示各种环境下脑中最兴奋的区域。

19,PET原理,将一种放射性并可释放正电子的溶液注入血液。

在血液流过的地方被释放的正电子和电子反应生成光子辐射出来。

通过探测光子就可以判定释放正电子的原子的位置。

PET的一项重要的应用是测定脑的代谢活动。

将可以释放正电子的氟或氧的同位素原于结合到2-脱氧葡萄糖(缩写为2-DG)上。

放射性的2-DG被注入血液后流经脑。

新陈代谢旺盛的神经元在吸收葡萄糖的同时也摄入2-DG。

2-DG被神经元内的酶磷酸化,经磷酸化后的2-DG无法离开神经元。

因此,2-DG在神经元中的积累和正电子释放的数目可以反映神经元的代谢水平。

但它的应用仍有一定的局限性。

因为其空间分辫率仅5-10mm3,图像中显示了几千个细胞的活性。

而且获得一张简单的PET脑图像需要一到数分钟,再加上射线曝光所需的时间,限制了有效时间中能够获得的PET图像的数量。

20,fMRI原理,含氧血红蛋白具有与去氧血红蛋白不同的磁场共振。

fMRI利用了这一原理。

越是兴奋的脑区域接受的血液越多,血液向其提供的氧也越多。

fMRI通过测定氧合血红蛋白与去氧血红蛋白的比率来确定神经元活性增高的区域。

由于其扫描快速(50ms)又具有高的空间分辨率(3mm3),又是完全而无损伤的观察,因此fMRI技术正成为当前脑功能成像的首选。

21,PET的检测过程,PET成像,22,灰质(graymatter)对中枢中神经元胞体集合体的通称。

当新鲜解剖的脑被切开时,神经元呈灰色。

皮层(cortex)薄层状的神经元集合体。

通常在脑表面。

(cortex在拉丁文中为“茎皮”、“树皮”)。

例如大脑皮层,指大脑表层之下的神经元集合体。

核团(nucleus)可明显辨别的成团的神经元,常位于脑的深处。

nucleus(拉丁文中的“坚果”)。

例如,外侧膝状体是脑干中负责将从眼传来的信息转送到大脑皮层的细胞群。

质(substantia)脑深部的相邻细胞的细胞群,其边界通常没有核团明显。

例如,黑质(自源拉丁文中的”黑色物质”,是脑于中参与控制随意运动的一个细胞群)。

斑点(Iocus)小的界限分明的细胞群。

例如,蓝斑(拉丁文中的“蓝点”),是脑干中参与控制觉醒和行为的神经核团。

神经节(ganglion)外周神经系统中神经元的集合体。

来自希腊语中的“节”。

例如背根神经节,包含着感觉轴突经背根进入脊神经索的细胞体。

中枢神经系统中仅有一个细胞群有类似的命名,即基底神经节,它是大脑深处的一个控制运动的结构。

神经元的集合,23,神经(nerve)外周神经系统中的轴突束。

在中枢神经系统,仅视神经(opticnerve)被称为神经(nerve)。

白质(whitematter)中枢神经系统纤维集合的统称。

当新鲜解剖的脑被切开时,纤维部分呈白色。

束(tract)中枢内神经元的纤维汇合。

具有相同的起源点和相同的终止点。

例如,皮质脊髓束,由大脑皮层发出并终止干脊髓的传导束。

束(bundle)并行神经轴突的集合,并不一定具有相同的起源和终止点。

例如内侧前脑束。

它连接分散在大脑和脑干中的神经细胞。

囊(capsule)连接大脑与脑干的轴突集合。

例如内囊,它连接脑干与大脑皮层。

联合(commissure)连接两侧脑半球的大轴突束。

丘系(lemniscus)像缎带一样穿梭于脑内的轴突传导通路。

例如,内侧丘系,负责携带从脊神经传来的触觉信息穿过脑干。

神经轴突的集合,24,神经管的形成,胚胎初期呈平圆盘状由3层截然不同的细胞层构成,内胚层内脏组织器官中胚层骨骼和肌肉外胚层神经系统和皮肤,神经板神经管,整个中枢神经系统都是由胚胎发育早期出现的、充满液体的神经管管壁形成的。

神经管自身最终发育为胎儿脑室系统。

中枢神经系统的发育,25,中胚层,内胚层,神经板,外胚层,神经沟,神经褶,神经管,神经嵴,神经管,体节,(a)最初的胚胎中枢神经系统从薄层的外胚层开始发育。

(b)在神经系统发育中重要的第一步是神经沟的形成。

(c)神经沟壁,即神经褶向中靠拢并融合,形成神经管。

(d)随着神经管的生长,部分外胚层内陷到表层下,形成神经嵴,最后发育成外周神经系统。

中胚层将

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