林木开花结实规律.pptx

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,第三章林木开花结实规律与种实产量测定与预报,林木种子是我们进行森林培育的物质基础，探讨树木的开花结实规律，对于指导林木种子生产具有重要的理论意义和现实意义。

同时，又由于森林具有维持生态平衡的作用，探讨林木开花结实规律也是改善人类生存环境的一个重要的理论基础。

例如，悬铃木的果毛危害问题，柳杉等树种的花粉危害问题，木本观赏植物的开花调控等。

第一节林木个体生长发育大周期,幼年期青年期林木个体生长发育周期壮年期老年期,图3-1树木个体生长发育大周期模式图,1幼年期从种子萌发到花芽形成之前的这一段时间。

植物主要是进行营养生长，细胞只进行有丝分裂，不断进行营养器官的分化和生长，建造机体，是个体建造时期。

第一节林木个体生长发育大周期,第一节林木个体生长发育大周期,1幼年期不同的树种其幼年期的长短不同，有的很短，有的较长。

如银杏20年还开不了花，云杉、冷杉通常40年以上才结束幼龄阶段。

华北落叶松14年，油松10年，刺槐46年，红松80140年，马尾松68年。

天然红松林中80140年才能正常开花结实，但人工林中20年即可结实；湿地松、火炬松在天然林中的幼年期为1314年，而在母树林中6年即可开花结实。

第一节林木个体生长发育大周期,1幼年期同一树种由于所处外界环境条件的不同，开花结实的年龄也有差异。

如孤立木由于通风透光，营养条件优越，开花结实时间一般都比林分中早。

林立木孤立木,第一节林木个体生长发育大周期,2青年期。

从林木开始开花结实到大量开花结实为止的时期。

当树木经过幼年营养生长到一定程度时，细胞进行减数分裂，开始进行花芽分化、开花结实等生殖生长，营养生长和生殖生长（繁殖生长）同步进行，二者比例由大到小，并趋于稳定，逐步发育成熟，结束青年期，进入大量结实的壮年期。

营养生长到生殖生长是由量变到质变的过程。

植物的形态、结构和生理都发生了一系列复杂的变化。

第一节林木个体生长发育大周期,2青年期。

青年期时间的长短与树木生物学特性和生态环境条件有关。

如二球悬铃木青年期大致在1030年之间；杉木青年期在410年期间，该时期是引种驯化的最佳时期。

第一节林木个体生长发育大周期,3壮年期。

壮年期是从大量开始开花结实开始到开花结实量明显减少为止的时期。

这一时期，营养生长和生殖生长同步进行，二者大致维持一个稳定的平衡状态，结实量大，种子质量好，是采种的最佳时期。

第一节林木个体生长发育大周期,3壮年期。

如杉木种实产量和质量最高时期在2540年之间。

4年生杉木种子的千粒重5克，而2540年生杉木种子千粒重达8克，为采种的最佳时期。

第一节林木个体生长发育大周期,第一节林木个体生长发育大周期,第一节林木个体生长发育大周期,4老年期。

老年期是从开花结实量明显减少开始到死亡为止的时期。

这一时期，营养生长和生殖生长同步减弱，树冠变小，生理活性变弱，结实量明显减少，种子质量下降。

第一节林木个体生长发育大周期,第一节林木个体生长发育大周期,第二节林木个体季节生长发育周期,一、林木冬芽季节生长发育周期芽是树木生长发育的基本单元，树干第二年的高生长是由苗干上的顶芽萌发而成，或者由干上部侧芽或隐芽等萌发接干而成，侧枝主要由侧芽萌发而成。

“芽的生长发育直接影响到树木干的生长与树冠的形成”。

对于长年生长在同一地方的树木来说，能否度过寒冷干燥的严冬决定着该树种能否生存，能否实现物种的系统维持。

正因为如此，许多温带树种在不适宜生长的冬季到来之前就停止伸长生长，形成冬芽，进入休眠，经过冬季低温，解除休眠，到春季来临再萌芽生长。

第二节林木个体季节生长发育周期,一、林木个体季节生长发育周期概述树木的生长发育随季节变化而变化，随着环境信号的改变每年进行着“休眠生长再休眠再生长”的循环。

青年期之后的树木不仅进行营养生长，也进行开花结实的生殖生长，其季节周期就要比幼年期复杂。

除了进行营养生长的叶芽像幼年期叶芽一样进行三种类型的生长之外，还进行花芽分化、休眠、开花、授粉、受精卵细胞发育成成熟种子等生殖生长过程。

混合芽萌发既展叶抽枝又开花结实，既进行营养生长又进行生殖生长。

叶芽萌芽营养生长,形成干枝和冬芽,形成种子,休眠,休眠,冬芽花芽开花结实生殖生长,混合芽,萌芽与开花结实，同时进行营养和生殖生长,形成冬芽和种子,发芽形,体,第二节林木个体季节生长发育周期一、林木个体季节生长发育周期概述,二、林木叶芽生长季节的生长类型,图3-2自然状态下叶芽萌发生长类型（永田洋，1969有改动）幼年期树木叶芽在春天萌发展叶抽枝，到秋季进入休眠前，叶芽的萌发生长有三种类型：

第一种为前期生长类型（），第二种为断续生长类型（），第三种为连续生长型（）,花芽分化-林木生长到一定阶段，营养物质积累到一定水平，在起诱导作用的外界环境条件和内在激素的作用下，顶端分生组织或腋生分生组织朝成花的方向发展，开始形成花原基，再逐渐形成花的这一过程就称为花芽分化。

花芽形成的数量和质量与种子产量有着直接的关系。

三、林木花芽分化,三、林木花芽分化一般，花芽比叶芽大而且粗。

所以，从芽的外观就很容易判别花芽的形成与否。

但是，也有仅仅根据外观不能把花芽与叶芽分开的树种。

例如，悬铃木的芽，为柄下芽，叶芽与花芽外观没有明显的差别。

许多树木从花原始体的形成开始，到花芽长大，直到开花需要经历数月之久。

针叶树种花原始体形成是在仲夏和仲秋营养生长进入缓慢之时。

例如日本柳杉雄花原始体形成是从6月下旬到9月中旬，但它们的形成又因气候和立地条件而不同。

花芽分化的持续时间也因树种而异。

同时，形成单性花的树种，雌花的形成要比雄花早，而且分化也比较快。

在春季开花的常绿阔叶树种，其花芽分化期多在冬季和早春，如柑橘、油橄榄等；在秋季开花的树种花芽分化期多在当年夏季，如油茶、茶树等。

华南的许多树种在一年中有多次开花现象。

三、林木花芽分化,树木从花芽分化，到花芽发育，再到开花是一个非常复杂的过程。

例如，在树冠中既存在花芽，也存在叶芽。

花芽和叶芽是一个相互转化的过程，从叶芽可以转变为花芽，同样在花芽形成过程中如果遇到不利的环境，花芽可以重新转变成叶芽。

例如，在日本樱花的花芽形成过程中，强制性去除芽鳞，展开的花芽又重新变成了叶芽。

图3-3日本山樱花（Prunuslannesiana）花芽分化过程中强制开花后的2个花芽返回叶芽状态（永田洋，2005）,三、林木花芽分化,还如，悬铃木开花虽然在春季，但悬铃木的花芽分化期却在前一年的夏季，分化形成的花芽甚至有当年就开花的，但大多数花芽要等到第二年才能开花。

在花芽形成到第二年春季开花的几个月的时间里，花芽内部肯定进行着非常复杂的变化，如休眠的导入、解除、花原基和顶端分生组织的改变等等。

三、林木花芽分化,顶芽或侧芽转化成花芽的过程，也就是由营养生长向生殖生长的转变过程。

要实现这个转变过程，首先植物茎尖或叶片感受日长长度、低温等环境信号，激活成花调控基因，诱导成花生理信号的形成和传递，从而实现顶芽或侧芽向成花的方向发展。

另外，根是水分胁迫等的感应器官，其作用也可能对植物成花是重要的。

不同树木对环境信号的感应的成花机制是不同的，包括感应部位、对环境信号组合的要求、信号传导途径等。

三、林木花芽分化,植物在感受各种环境信号后产生许多成花刺激物质，这些物质包括促进性和抑制性两类，又统称为成花生理信号。

该成花生理信号包括糖类、五大类激素、多胺、水杨酸、玉米赤霉烯酮、寡糖素、茉莉酸、苯丙氨酸类化合物、无机离子等。

这些成花生理信号可以通过韧皮部运输到顶端或侧生分生组织。

拟南芥的LEAFY基因在拟南芥和杨树中的组成性表达都使植物的营养生长期缩短，开花提前（WeigelandNilson,1995）。

经过成花生理信号的诱导，顶生或侧生分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floraldeterminatedstate）。

三、林木花芽分化,经过成花生理信号的诱导，顶生或侧生分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floraldeterminatedstate）。

已进入成花决定态的植物只要外界环境条件适宜就可以启动（evocation）花的发生进而开始花的发育（development）过程。

也就是说，植物的成花决定态是指植物在完成成花诱导后具备分化花芽能力但尚未开始分化花芽时所处的阶段。

植物成花决定态的研究多见于草本植物，研究木本植物成花决定态的较少，成花决定态的详细机理至今尚无法解释。

三、林木花芽分化,经过成花决定态，顶生或侧生分生组织转变为花原基或花分生组织。

随着花原基的发育，其细胞数不断增加，同时一定区域内的细胞分裂导致某个花器官如萼片及花瓣的形成。

花器官原基的细胞数及形状与叶原基不同。

花器官原基之间存在着一定的距离和角度，其器官发生的相对位置和细胞数是受遗传控制的。

随着器官的发育，同样存在着细胞分裂模式和细胞分裂次数的控制，因而可以形成不同形状及不同大小的花器官（见图3-4）,三、林木花芽分化,说明：

A.9月上旬，生长点向上突起，芽体的纵切面为圆锥形;B.10月上旬，生长点周围分化出较多的芽鳞片;C.次年2月，生长点分化形成较多的幼叶原基;D.次年3月，幼叶原基进一步发育，芽为叶芽;E.次年4月初，新梢叶腋间芽的生长点被苞片包围;F次年4月中旬，新梢叶腋间芽生长点进一步发育，苞片脱落;G次年4月下旬，新梢叶腋间芽生长点分化形成较多的鳞片;H.次年5月初，新梢叶腋间芽生长点向下凹陷，花托开始形成;1.次年5月中旬，花托己经形成，芽内的小花也开始形成。

图3-4无花果（FicuscaricaL.）花芽分化过程图板（罗羽洧，2003）,三、林木花芽分化,四、林木种子形成,林木种子形成是指经过花芽开花、授粉、发育形成具有胚芽、胚茎、胚根和子叶完整胚并形成起保护作用致密种皮的过程。

林木种子形成是一个非常复杂的发育过程，一般需要12年的时间，长的可达34年。

花芽分化的数量是种子形成的前提和基础，但开花、授粉、发育直接影响到种子形成，种子形成的数量和质量与开花、授粉和发育直接有关。

花芽萌发后，花粉散落在雌蕊柱头上，当花粉粒传到雌蕊的柱头上后，开始萌发，长成花粉管，从柱头钻进花柱，由珠孔穿过珠心层而进入胚囊。

这时花粉管的先端破裂，两个精核（雄配子）就先后滑到胚囊中，其中一个与珠孔附近的卵细胞（雌配子）融合在一起，形成合子，以后发育成胚。

另一个与胚囊中部的两个极核（或次生细胞）融合在一起，形成原始胚乳细胞，以后发育成胚乳。

这两个融合过程称为双受精现象，是被子植物所独有的有性生殖方式。

四、林木种子形成,图3-5被子植物的有性生殖和个体发育过程,针叶树种一般从授粉到授精所需时间较长，如柳杉约需13周，黑松需14个月。

阔叶树壳斗科有的树种如麻栎、栓皮栎等，授粉后约需1214个月才能授精，而杨属树种很快就能授精。

受精卵细胞发育成成熟种子的时间也因树种而异。

开花后约需12个月左右种子就成熟的树种有杨柳类等；开花当年秋季种子成熟的有杉木、柳杉、侧柏、落叶松、云杉、刺槐、光叶榉树、胡枝子、紫穗槐等；开花的翌年秋季种子成熟的树种有油松、马尾松、红松、华山松、白皮松、麻栎和栓皮栎等；开花后第三年秋季种子才成熟的有杜松等。

四、林木种子形成,图3-6悬铃木混合单芽萌发开花结实图,四、林木种子形成,表3-1郑州地区二球悬铃木（Platanusacerifolia）雌雄花芽（混合芽）萌发后生长进程,五、林木冬芽（包括叶芽、花芽）的休眠,

（一）林木冬芽休眠概念与特征冬芽休眠是多年生树木对冬季寒冷干燥气候的一种生理生态适应。

冬芽休眠的获得可以提高树木对寒冷干燥气候的抗性。

针对寒带、温带树木能够忍受-20以下的低温，而分布于亚热带的一些树种不能忍受0以下的结冰，分布于热带的许多植物在15左