微生物的遗传变异和育种名词解释1转导2流产转导3.docx
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微生物的遗传变异和育种名词解释1转导2流产转导3
第七章微生物的遗传变异和育种
一、名词解释：
1.转导
2.流产转导
3.局限性转导
4.普遍性转导
5.转导噬菌体
6.突变
7.移码突变
8.点突变
9.自发突变
10.诱变剂
11.转化
12.感受态
13.基本培养基
14.完全培养基（CM）
15.光复活作用（或称光复活现象）
16.转座子（Tn）
17.基因工程
18.基因
19.突变
20.接合
21.转化子
22.转导子
23.F菌株
24.Hfr菌株
25.F+菌株
26.F-菌株
27.诱变育种
28.抗性突变型
29.营养缺陷型
30.野生型菌株
31.染色体畸变
32.准性生殖
33.异核体
34.基因组
35.同义突变
36.原生质融合
二、填空题
1.证明DNA是遗传物质的事例很多，其中最直接的证明有（）、（）、（）三个经典实验。
2.细菌在一般情况下是一套基因，即（）；真核微生物通常是有两套基因又称（）。
3.大肠杆菌基因组为双链环状的（），在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小形式存在于细胞中，该小体被称为（）。
4.酵母菌基因组最显著的特点是（），酵母基因组全序列测定完成后，在其基因组上还发现了许多较高同源性的DNA重复序列，并称之为（）。
5.质粒通常以（）的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中，但从细胞中分离的质粒大多是3种构型，即（）型、（）型和（）型。
6.转座因子可引发多种遗传变化主要包括（）、（）和（）。
7.在（）转导中，噬菌体可以转导给体染色体的任何部分到受体细胞中；而在转导中，噬菌体总是携带同样的片段到受体细胞中。
8.细菌的结合作用是指细胞与细胞的直接接触而产生的遗传信息的（）和过程
9.线粒体遗传特征的遗传发生在核外和有丝分裂和减数分裂过程以外，因此它是一种（）遗传。
10.丝状真菌遗传学研究主要是借助有性过程和（）过程，并通过遗传分析进行的，而（）是丝状真菌，特别是不产生有性孢子的丝状真菌特有的遗传现象。
11.DNA分子中一种嘧啶被另一种嘌呤取代称为（）。
12.受体细胞从外界吸收供体菌的DNA片段（或质粒），引起基因型改变的过程称为（）。
13.F+和F-杂交中，结果是供体菌成为（），受体菌成为（）。
14.四种引起细菌基因重组的方式是（）、（）、（）和（）。
15.准性生殖包括（）、（）、（）和（）四个互相联系的阶段。
16.1944年（）等人证明了转化因子为DNA。
17.在基因工程中，质粒和噬菌体的作用常是作（）。
18.Lederberg的影印培养实验证明了（）。
19.当Griffith用活的粗糙型肺炎双球菌和加热灭活的光滑型肺炎双球菌混合注射小鼠时，从死亡的小鼠体内分离到了（），其原因是（）。
20.脉孢菌（Neurospora）子囊孢子出现第二次分裂分离现象是由于染色体（）。
21.大肠杆菌乳糖操纵子上的调节基因编码产生（）。
三、选择题
1.最小的遗传单位是（）。
（1）染色体
（2）基因（3）密码子（4）核苷酸
2.细菌直接摄取外界游离的DNA片段发生变异称为（）。
（1）转导
（2）转化（3）接合（4）转换
3.基因组通常是指全部一套基因。
由于现在发现许多调控序列非编码序列具有重要的功能，因此，目前基因组的含义实际上包括编码蛋白质的结构基因，以及目前功能还尚不清楚的（）。
（1）RNA序列
（2）DNA序列（3）调控序列（4）操纵子序列
4.琼脂糖胶电泳是根据（）和电泳呈现的带型将染色体DNA与质粒分开。
（1）数量
（2）相对分子质量大小（3）凝胶用量（4）线型结构
5.由于个别碱基的置换、插入或缺失引起的突变称为（）。
（1）染色体突变
（2）基因突变（3）自发突变（4）人工诱导突变
6.插入顺序和转座子有两个重要的共同特征：
它们都携带有编码转座酶的基因，该酶是转移位置，即转座所必需的；另一共同特征是它们的两端都有（）。
（1）反向末端重复序列
（2）不同源序列
（3）同源序列（4）不重复序列
7.Mu噬菌体是一种以大肠杆菌为宿主的温和噬菌体，其基因组上除含有为噬菌体生长繁殖所必需的基因外，还有为转座所必需的基因，因此它也是最大的（）。
（1）噬菌体
（2）插入顺序
（3）转座子（4）转座因子
8.F‵是携带有宿主染色体基因的F因子，F‵×F—的杂交与F‵×F—不同的是给体的部分染色体基因随F‵—起转入受体细胞，并且不需要整合就可以表达，实际上是形成一种部分二倍体，此时的受体细胞也就变成了（）。
（1）F+
（2）F‵（3）F—（4）F
9.形成转导颗粒的噬菌体可以是温和的也可以是烈性的，主要的要求是具有能偶尔识别宿主DNA的（），并在宿主基因组完全降解以前进行包装。
（1）裂解机制
（2）包装机制（3）识别机制（4）侵入机制
10.诱变育种是指利用各种诱变剂处理微生物细胞，提高基因的随机（），通过一定的筛选方法获得所需要的高产优质菌株。
（1）重组频率
（2）融合频率（3）突变频率（4）调控频率
11.已知DNA的碱基序列为CATCATCAT，什么类型的突变可产生如下碱基序列的改变：
CACCATCAT？
（）
（1）缺失
（2）插入（3）颠换（4）转换
12.将细菌作为实验材料用于遗传学方面研究的优点是：
（）
（1）生长速度快
（2）易得菌体
（3）细菌中有多种代谢类型（4）所有以上特点
13.以下碱基序列中哪个最易受紫外线破坏？
（）
（1）AGGCAA
（2）CTTTGA（3）GUAAAU（4）CGGAGA
14.在大肠杆菌（E.coli）的乳糖操纵子中，基因调节主要发生在（）水平上。
（1）转化
（2）转导（3）转录（4）翻译
15.转座子（）。
（1）能从DNA分子的一个位点转移到另一个位点
（2）是一种特殊类型的质粒
（3）是一种碱基类似物（4）可引起嘌呤和嘧啶的化学修饰
16.F因子和λ噬菌体是：
（）
（1）与寄主的生活能力无关
（2）对寄主致死
（3）与染色体重组后才可复制（4）仅由感受态细胞携带
17.抗药性质粒（R因子）在医学上很重要是因为它们：
（）
（1）可引起某些细菌性疾病
（2）携带对某些抗生素的特定抗性基因
（3）将非致病细菌转变为致病菌（4）可以将真核细胞转变为癌细胞
18.F+F-杂交时，以下哪个表述是错误的？
（）
（1）F-细胞转变为F+细胞
（2）F+细胞转变为F-细胞
（3）染色体基因不转移（4）细胞与细胞间的接触是必须的
19.以下突变中哪个很少有可能产生回复突复：
（）
（1）点突变
（2）颠换（3）转换（4）染色体上三个碱基的缺失
20.准性生殖：
（）
（1）通过减数分裂导致基因重组
（2）有可独立生活的异核体阶段
（3）可导致高频率的基因重组（4）常见于子囊菌和担子菌中
四、是非题
1.Avery和他的合作者C.M.Macleod和M.J.McCarty为了弄清楚Griffith实验中的转化因子的实质，他们分别用降解DNA、RNA或蛋白质的酶作用于有度的S型细胞抽提物，选择性地破坏这些细胞成分，然后分别与无毒的R型细胞混合，观察转化现象的发生。
结果发现，只有DNA被酶解而遭破坏的抽提物无转化作用，说明DNA是转化所必须的转化因子。
2.大肠杆菌及其他原核生物编码rRNA的基因rrn多拷贝及结构基因的单拷贝，也反映了它们基因组经济而有效的结构。
3.大多数酵母菌株含有一种称之为1μm的质粒，它们是封闭环状的双链DNA分子，周长约6kb，以高拷贝数存在于酵母细胞中，每个单倍体基因组含60～100个拷贝，约占酵细胞总DNA的30%。
4.酵母的DNA也是与4种主要的组蛋白（H2A、H2B、H3和H4）结合构成染色的14bp核小体核心DNA；染色体DNA上有着丝粒和端粒，也有明显的操纵子结构，没有间隔区或内含子序列。
5.质粒作为细胞中的主要遗传因子，携带有在所有生长条件下所必需的基因。
6.Tn比IS分子大，与IS的主要差别是Tn携带有授予宿主某些遗传特性的基因，主要是抗生素和某些毒物抗性基因。
7.线粒体基因组可编码一些为线粒体呼吸链所需要的蛋白质，大多数的线粒体蛋白质是由线粒体基因编码的。
8.营养缺陷型是微生物遗传学研究重要的选择标记和育种的重要手段，由于这类突变型在基本培养基上不生长，所以是一种负选择标记，需采用划线分离的方法进行分离。
9.基因型和表型是遗传学中常用的两个概念，基因型是指可观察或可检测到的个体性状或特征；表型是指贮存在遗传物质中的信息，也就是它的DNA碱基顺序。
10.自然感受态除了对线型染色体DNA分子的摄取质粒DNA和噬菌体DNA，后者又称为转化。
五、简答题
1.请概述质粒、转座因子异同点。
2.什么是准性生殖？
简述其过程
3.根据突变的光复活修复作用、原理，你认为在进行紫外线诱变处理时，应注意什么？
4.Hfr×F－和F+×F－杂交得到的接合子都有性菌毛产生吗？
它们是否都能被M13噬菌体感染呢？
5.简述DNAShuffling技术
6.什么叫转导？
试比较普遍性转导与局限性转导的异同。
7.比较转化与转导的区别。
8.什么叫转导？
试比较普遍性转导与局限性转导的异同。
9.什么是基因重组，在原核微生物中哪些方式可引起基因重组。
10.举例说明DNA是遗传的物质基础。
11.简述真菌的准性生殖过程，并说明其意义。
12.某人将一细菌培养物用紫外线照射后立即涂在加有链霉素（Str）的培养基上，放在有光条件下培养，从中选择Str抗性菌株，结果没有选出Str抗性菌株，其失败原因何在？
13.给你下列菌株：
菌株A.F+，基因型A+B+C+，菌株B.F-，基因型A-B-C-，
问题：
（1）指出A与B接合后导致重组的可能基因型。
（2）当F+成为Hfr菌株后，两株菌接合后导致重组的可能基因型。
14.试从基因表达的水平解释大肠杆菌以葡萄糖和乳糖作为混合碳源生长时所表现出的二次生长现象（即分解代谢物阻遏现象）。
六、论述题
1、从遗传学角度谈谈你对朊病毒（Prion）的理解和看法。
2.DNA链上发生的损伤是否一定发生表型的改变？
尽你所能说出理由。
3.细菌接合作用机制？
比较大肠杆菌的F+、F-、Hfr和F’菌株区别？
4.什么是F质粒？
解释F质粒与接合的关系。
5.什么是基因重组，在原核微生物中哪些方式可引起基因重组。
6.举例说明DNA是遗传的物质基础。
7.在转导实验中，在基本培养基上除了正常大小的菌落以外，还发现有一些微小的菌落，试分析出现这些微小菌落的原因。
8.简述真菌的准性生殖过程，并说明其意义。
9.用什么方法可获得大肠杆菌（E.coli）的组氨酸缺陷型？
10.试述筛选营养缺陷型菌株的方法，并说明营养缺陷型菌株在应用上的作用。
11.从遗传学研究角度看，微生物有哪些生物学特性？
12.某人将一细菌培养物用紫外线照射后立即涂在加有链霉素（Str）的培养基上,放在有光条件下培养，从中选择Str抗性菌株，结果没有选出Str抗性菌株,其失败原因何在？
13.给你下列菌株：
菌株A.F+，基因型A+B+C+，菌株B.F-，基因型A-B-C-，问题：
1.指出A与B接合后导致重组的可能基因型。
当F+成为Hfr菌株后，两株菌接合后导致重组的可能基因型。
2.两株基因型分别为A+B-和A-B+的大肠杆菌（E.coli）混合培养后出现了野生型菌株，你如何证明原养型的出现是接合作用，转化作用或转导作用的结果。
你如何确证基因的交换和重组是由于转化？
转导？
还是接合？
14.试从基因表达的水平解释大肠杆菌以葡萄糖和乳糖作为混合碳源生长时所表现出的二次生长现象（即分解代谢物阻遏现象）。
参考答案：
一、名词解释
1.转导：
是以噬菌体为媒介将供体细胞中的DNA片段转移到受体细胞中，使受体菌发生遗传变异的过程。
2.流产转导：
在许多获得供体菌DNA片段的受体菌内，如果转导DNA不能进行重组和复制，在细菌分裂的过程中，总是只有一个子细胞获得导入的DNA，形成一种单线传递的方式称为流产转导。
3.局限性转导：
局限性转导噬菌体感染受体细菌后只能把原噬菌体两旁的寄主基因片段转移到受体，使受体发生遗传变异，称为局限性转导（或称为专一性转导）。
4.普遍性转导：
噬菌体可误包供体菌中的任何基因（包括质粒），并使受体菌有可能获得各种性状的转导，称为普遍性转导。
5.转导噬菌体：
携带供体DNA片段实现转移的噬菌体称为转导噬菌体。
6.突变：
从分子水平上讲，DNA或RNA中每一种可遗传的、稳定的变化称为突变。
7.移码突变：
由于DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添（插入）或缺失，从而使该部位后面的全部遗传密码发生移动，而产生翻译错误的一类突变。
8.点突变：
DNA链上的一对或少数几对碱基发生改变，称为点突变。
9.自发突变：
在自然条件下由一些原因不详的因素发生的基因突变称为自发突变。
10.诱变剂：
能够提高突变率的各种理化、生物因素称为诱变剂。
11.转化：
是受体细胞从外界直接吸收供体的DNA片段（或质粒），通过遗传物质的同源区段发生交换，结果把供体菌的DNA片段整合到受体菌的基因组上，使受体菌获得新的遗传性状。
12.感受态：
受体菌最易接受到外源DNA片段并实现转化的生理状态。
13.基本培养基：
能满足某一菌类的野生型菌株生长最低营养要求的合成培养基。
14.完全培养基（CM）：
在基本培养基中加入一些富含氨基酸、维生素和碱基之类的天然有机物质（如蛋白质,酵母膏），以满足该菌株的各种营养缺陷型都能生长的培养基，称为完全培养基（CM）。
15.光复合作用：
把经紫外经照射后的微生物暴露于可见光下时，可明显降低其死亡率的现象，称为光复合作用。
16.转座子（Tn）：
转座子（Tn）是一小段双链DNA，由2000个以上的碱基对组成，常常编码一种或几种抗生素的抗性结构基因和末端反向重复序列。
转座子能够在基因组内，或细菌染色体和质粒之间移动。
17.基因工程：
又称重组DNA技术，它是根据人们的需要在体外将供体生物控制某种遗传性状的一段生物大分子--DNA切割后，同载体连接，然后导入受体生物细胞中进行复制、表达，从而获得新物种的一种崭新的育种技术。
18.基因：
基因的物质基础是核酸（DNA或RNA），是一个含有特定遗传信息的核苷酸序列，它是遗传物质的最小功能单位。
19.突变：
突变率是指一个细胞在一个分裂世代中发生突变的可能机率。
20.接合：
遗传物质通过细胞间的直接接触从一个细胞转入到另一细胞而表达的过程称为接合。
21.转化子:
转化后的受体菌称为转化子。
22.转导子:
经转导作用形成具有新遗传性状的受体细胞称为转导子。
（或者是获得了转导噬菌体的受体细胞）。
23.F菌株:
当Hfr菌株内的F因子不正常切割而脱离其染色体时，可形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，含有这种F因子的菌株称为F菌株。
24.Hfr菌株:
F因子整合到细菌染色体上与细菌染色体同步复制，它与F-菌株接合后的重组频率比F+与F-接合后的重组频率要高几百倍以上。
25.F+菌株:
在细胞中存在着游离的F因子，在细胞表面形成性菌毛。
26.F-菌株:
细胞中没有F因子，表面也不具性菌毛的菌株。
27.诱变育种:
使用各种物理或化学因子处理微生物细胞，提高突变率，从中挑选出少数符合育种目的的突变株。
28.抗性突变型:
一类能抵抗生物因子和一些理化因子的突变型。
例如能抗噬菌体侵染的突变型，能抗药物（主要是抗生素以及抗温度）等的突变型。
29.营养突变型：
由于基因突变引起菌株在一些营养物质（如氨基酸、维生素和碱基）的合成能力上出现缺陷，而必须在基本培养基中添加相应的物质才能正常生长的突变型。
30.野生型菌株:
变异前的原始菌株称为野生型菌株。
31.染色体畸变：
是指DNA的大段变化（损伤）现象，表现为染色体的添加（即插入）、缺失、易位和倒位。
32.准性生殖：
是一种类似于有性生殖但比它更为原始的一种生殖方式，它可使同一生物的两个不同来源的体细胞经融合后，不通过减数分裂而导致低频率的基因重组。
准性生殖常见于半知菌中。
33.异核体：
在同一真菌细胞中并存有不同遗传性状的核的现象称异核现象，这样的菌丝体称为异核体。
34、基因组：
指存在于细胞或病毒中的所有基因。
35、同义突变：
指某个碱基的变化没有改变产物氨基酸序列的密码子变化的突变。
36.原生质融合：
将遗传性状不同的两种菌（包括种间、中内及属间）融合为一个新细胞的技术。
二、填空题
1.细菌转化噬菌体繁殖病毒重建
2.单倍体二倍体
3.DNA分子拟核
4.高度重复遗传丰余
5.共价闭合状CCCOCL
6.插入突变产生染色体畸变基因的移动和重排
7.普遍性局限性
8.转移重组
9.细胞质遗传
10.准性生殖准性生殖
11.颠换
12.转化
13.F＋，F＋
14.转化，转导，接合，原生质体融合
15.菌丝联结，异核体的形成，杂合二倍体的形成（或核配），体细胞交换和单倍体化
16.艾弗里（O.T.Avery）
17.基因载体
18.基因突变与环境条件没有直接对应的关系
19.活的光滑型肺炎双球菌，发生了转化
10.发生了交换
21.阻遏蛋白
三、选择题
1.
（2）
2.
（2）
3.
（2）
4.
（2）
5.
（2）
6.
（1）
7.（4）
8.
（2）
9.
（2）
10.（3）
11.（4）
12.（4）
13.
（2）
14.（3）
15.
（1）
16.
（1）
17.
（2）
18.
（2）
19.（4）
20.
（2）
四、是非题
1.√
2.√
3.×
4.×
5.×
6.√
7.×
8.×
9.×
10.×
五、简答题
1.请概述质粒、转座因子异同点。
答：
质粒和转座因子都是细胞中除染色体以外的另外两类遗传因子。
前者是一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中；后者是位于染色体或质粒上的一段能改变自身位置的DNA序列，广泛分布于原核和真核细胞中。
2.什么是准性生殖？
简述其过程
答：
不经过减数分裂就能导致基因重组的生殖过程。
准性生殖的过程包括异核体的形成、二倍体的形成以及体细胞交换和单元化。
3.根据突变的光复活修复作用、原理，你认为在进行紫外线诱变处理时，应注意什么？
答：
在进行紫外线诱变处理时应注意避光，以防光复活修复作用。
一般在红光下操作，在黑暗中培养。
在紫外线照射时，盛菌液的培养皿应置于磁力搅拌器上，边照射边搅拌使细胞能均匀受到紫外线照射。
4.Hfr×F－和F+×F－杂交得到的接合子都有性菌毛产生吗？
它们是否都能被M13噬菌体感染呢？
答：
Hfr×F－中，由于Hfr菌株的染色体在向F－的转移过程中，整合在染色体上的F因子除先导区外，绝大部分处于转移染色体的末端，由于转移过程中常被中断，因此F因子不易转移到受体细胞中，所以Hfr×F－得到的接合子仍然是F－，无性菌毛的产生；F+×F－得到的接合子有性菌毛产生，能被M13噬菌体感染，因为M13的侵染途径是性菌毛。
5.简述DNAShuffling技术
答：
将来源不同但功能相同的一组同源基因，用DNA核酸酶Ⅰ进行消化产生随机小片段，由这些随机小片段组成一个文库，使之互为引物和模板，进行PCR扩增，当一个基因拷贝片段作为另一个基因拷贝的引物时，引起模板转换，重组因而发生，导入体内后，选择正突变做新一轮的体外重组，一般通过2-3次循环，可获得产物大幅度提高的重组突变体。
6.什么叫转导？
试比较普遍性转导与局限性转导的异同。
答：
转导是以噬菌体为媒介将供体细胞中的DNA片段转移到受体细胞中，使受体发生遗传变异的过程。
相同点：
均以噬菌体为媒介，导致遗传物质的转移。
不同点：
普通性转导局限性转导
1）能够转导的基因：
供体菌的几乎任何一个供体菌的少数基因。
2）噬菌体的位置：
不整合到寄主染色体的整合到寄主染色体的
特定位置上。
特定位置上。
3）转导噬菌体的获得：
转导噬菌体可通过裂解反应转导噬菌体只能通过诱导或诱导溶源性细菌得到。
溶源性细菌得到。
4）转导子的性质：
转导子是属于非溶源型的，转导子是属于缺陷溶源型的，
因普遍转导的物质主要是供它转导的物质有供体的DNA，体菌的DNA。
也有噬菌体DNA，但以噬菌体为主。
7.比较转化与转导的区别。
答：
转化：
是受菌体直接接受了供体菌的DNA片段，通过交换，把它组合到自己的基因组中，从而获得了供体菌的部分遗传性状的现象，转化过程中不涉及噬菌体的参与，而是受体细胞（处于感受态）直接吸收供体菌的DNA片段。
由于游离DNA可被DNA酶分解，因此DNA酶的加入使转化作用不发生。
转导：
是通过缺陷噬菌体的媒介，把供体细胞的DNA片段携带到受体细胞中，从而使后者获得了前者部分遗传性状的现象。
与转化相区别，转导过程有噬菌体参与。
由于DNA酶不能作用于噬菌体中的DNA，因此转导作用不受DNA酶的影响。
8.什么叫转导？
试比较普遍性转导与局限性转导的异同。
答：
转导是以噬菌体为媒介将供体细胞中的DNA片段转移到受体细胞中，使受体发生遗传变异的过程。
相同点：
均以噬菌体为媒介，导致遗传物质的转移。
不同点：
比较项目
普遍性转导
局限性转导
能够转导的基因
供体菌的几乎任何一个基因
供体菌的少数基因。
噬菌体的位置
不整合到寄主染色体的特定位置上
整合到寄主染色体的特定位置上
转导噬菌体的获得
转导噬菌体可通过裂解反应或诱导溶源性细菌得到
转导噬菌体只能通过诱导溶源性细菌得到。
转导子的性质
转导子是属于非溶源型的
转导子是属于缺陷溶源型的
转导的物质
主要是供体菌的DNA
转导的物质有供体的DNA，也有噬菌体DNA，但以噬菌体为主。
9.什么是基因重组，在原核微生物中哪些方式可引起基因重组。
答：
把两个不同性状个体内的遗传基因转移到一起，经遗传分子的重新组合后，形成新的遗传型个体的方式，称为基因重组。
在原核生物中，可通过转化、转导、接合的方式进行基因重组。
10.举例说明DNA是遗传的物质基础。
答：
列举三个经典实验之一即为正确。
例如Griffith转化实验（要加以说明）
11.简述真菌的准性生殖过程，并说明其意义。
答：
菌丝连结形成异核体核融合形成杂合二倍体体细胞交换和单倍体化。
意义：
半知菌中基因重组的主要方式，为一些没有有性过程但有重要生产价值的半知菌的育种工作提供了重要手段。
12.某人将一细菌培养物用紫外线照射后立即涂在加有链霉素（Str）的培养基上，放在有光条件下培养，从中选择Str抗性菌株，结果没有选出Str抗性菌株，其失败原因何在？
答：
1）紫外线诱变后见光培养，造成光修复，使得突变率大大下降，以至选不出Str抗性菌株。
2）紫外线的照射后可能根本没有产生抗Str的突变。
13.给你下列菌株：
菌株A.F+，基因型A+B+C+，菌株B.F-，基因型A-B-C-，
问题：
（1）指出A与B接合后导致重组的可能基因型。
（2）当F+成为Hfr菌株后，两株菌接合后导致重组的可能基因型。
答：
1）A与B接合后，供体细胞基因型仍为A+B+C+，仍是F+。
受体细胞转变为
升级会员 