11第十一章-雄性不育及其杂种品种的选育.ppt
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雄性不育及其杂种雄性不育及其杂种品种的选育品种的选育1概概述述雄性不育性（malesterility）雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常化粉而受精结实。
雄性不育可分为能遗传的和非遗传的。
遗传的雄性不育分为：
早期的“三型学说”：
即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型；后修改为“二型学说”：
质核互作不育和核不育2正常植株花粉粒正常植株花粉粒充实饱满形状大小一致数量多、散粉明显不育株花粉粒不育株花粉粒无内容物（淀粉粒）畸形皱缩不规则不能散粉水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）4除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其他的异常形式：
如花丝畸形，花药退化有一些不育基因与其他基因连锁其他基因连锁或一因多效一因多效，使一些明显的农艺性状与不育性农艺性状与不育性并存，有利不育植有利不育植株的鉴别株的鉴别。
如水稻不育株在抽穗后明显比正常株（保持系）矮，抽穗迟、持续时间长,表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象。
第一节第一节雄性不育的遗传雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型常被简称为胞质不育（CMS）。
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（一）质核互作雄性不育的遗传解释78三系法杂种优势利用模式9
（二）多种质核基因对应的遗传同一植物中可以有多种质核不育类型。
由于胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异。
这种情况在小麦、水稻、玉米等作物中都有发现。
1011（三）孢子体不育和配子体不育的遗传按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育（sporophytesterility）和配子体不育（gametophytesterility）两种类型。
121.孢子体不育概念：
指花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的基因型控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。
特点：
花粉败育发生在孢子体阶段；不育系与恢复系配制的F1杂交种S（Rr）产生两种不同基因的花粉S（R）和SS（rr）都是可育花粉，但F2出现育性分离。
举例：
水稻野败型、矮败型和印水型，玉米T型不育系就属于这一类型。
13孢子体不育142.配子体不育概念：
指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段，花粉的育性受配子体本身基因型控制，因此配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可育时花粉表现正常。
特点：
不育系与恢复系杂交所获得的杂种一代S（Rr），花粉有可育S（R）和不育不育S（r），各占一半，为半不育，结实正常。
不育雄配子不能参与受精传给下一代，F2结实全部正常。
举例：
水稻包台型（BT），玉米M型。
15配子体不育16（四）主基因不育和多基因不育质核互作不育既有主基因（majorgene）控制的，也有多基因（polygene）控制的。
主基因不育指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。
恢保关系简单，用于杂种优势方便。
如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类。
17多基因不育性指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的。
恢复基因间往往有累加效果，因此，当不育系与恢复系杂交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常呈现从育性较好到接近不育的过渡类型。
小麦T型不育系就属于这种类型。
18二、核雄性不育的遗传核雄性不育是受细胞核不育基因控制的，与细胞质没有关系。
一般核不育基因是隐性的，二正常品种具有可育基因是显性的，故核不育的恢复品种很多，但保持品种没有，不能实现三系配套不能实现三系配套。
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（一）显性核雄性不育的遗传不育性受一对显性基因（MsMs）控制，在自然界中通常以杂合基因型（Msms）形式存在；雄性不育株（Msms）与可育株（msms）杂交，后代1：
1（可育：
不育）分离；单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工具；一般不能用于杂种优势，因为它不能得到纯合的不育系。
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（二）环境诱导核雄性不育的遗传诱导育性转换的主导因子是光和温，根据光温作用可以分为三类：
光敏型光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用。
包括长光不育、短光可育和短光不育、长光可育。
温敏型幼穗发育敏感期的温度决定育性，光照长度不起作用。
包括高温不育低温可育和高温可育低温不育光温互作型难以分清光、温的主次作用。
21光诱导敏感期是幼穗发育期中的第二次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期；也是对光敏感的部位；光敏色素：
光敏色素：
调节育性转换的光受体。
温诱导敏感时期温诱导敏感时期:
是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。
对温敏感部位是生长点的分生细胞。
22育性的转换不育的光温满足时，植株的不育率和不育度都可达到100%。
可育的光温满足时，植株的可育率可达到100%。
但育性转换有一个过渡光温条件。
光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，相互间是不能传导的，不不同同穗穗子子由于发育进程差异，表现育性差异。
23光温诱导雄性不育的遗传细胞核隐性基因控制，无细胞质互作效应，属孢子体不育类型；有的受1对或2对主效基因控制；有微效基因的修饰作用存在；水稻不同的光温敏核不育基因经等位性分析，有些等位有些不等位，至少涉及到5个以上不同位点的基因。
2450%50%智能不育育种技术非转基因花粉失活非转基因花粉失活不育系：
（ms/ms）不含转基因雄性不育母本保持系（ms/ms+转基因）可育含转基因的花粉失活受体（ms/ms）无花粉转基因：
育性恢复基因花粉失活基因荧光基因母本保持系（ms/ms+转基因）可育含转基因的花粉失活第二节第二节雄性不育的雄性不育的生物学特性生物学特性雄性不育的形态差异雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以后，不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。
2627雄性不育的细胞学特征雄性不育的细胞学特征主要反映在花粉败育过程和花药组织结构异常两方面。
花粉败育可以化分为三种类型无花粉型单核败育型双核败育型花药壁的异常结构主要包括绒毡层细胞、中间层细胞、花药壁结构的异常及其它。
其主要原因是花粉母细胞不能进行正常减数分裂。
也有因减数分裂后花粉粒停留在单核减数分裂后花粉粒停留在单核或双核阶段或双核阶段，不能产生精子以及绒毡层细胞作用失常，营养状况不良等原因导致花粉不能正常发育的。
28不育株花粉粒无内容物（淀粉粒）畸形皱缩不规则不能散粉正常植株花粉粒充实饱满形状大小一致数量多、散粉明显29雄性不育的生理生化特征不育系的生理代谢水平要比可育系低，主要包括以下方面：
物质运输和代谢能量代谢蛋白质氨基酸含量酶活性内源激素3031大豆核不育植株代谢组学研究第三节第三节核质互作雄性不育核质互作雄性不育杂种品种的选育杂种品种的选育三系法是各种作物杂种优势利用的主要途径。
选育包括两个阶段三系选育不育系、保持系和恢复系选育；杂交种的选配不育系和恢复系配制杂种进行观察比较，根据生产需要确定最佳杂种品种及其亲本组合。
32一、不育系和保持系的选育
（一）胞质雄性不育材料的获得质核互作雄性不育材料的获得途径1、自然不育株的转育、自然不育株的转育寻找可育细胞质，制成保持系。
2、远缘杂交、远缘杂交通过正反交来判断（可育X可育）这里的远缘杂交是指分类上、进化上、地理分分类上、进化上、地理分布上、亲缘关系上较远布上、亲缘关系上较远的种或品种之间的杂交。
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（二）不育系和保持系选育的方法胞质雄性不育系是由亲本间核置换杂交完成的。
核置换就是染色体的代换过程。
用父本回交，每回交一次就代换母本一半染色体，通过若干次回交就可能完成全部核代换过程而获得稳定的不育系。
核置换后，作为提供核背景的轮回亲本，也就成了相应的保持系，即不育系与保持系同时产生。
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（二）不育系和保持系选育的方法远缘杂交核置换回交转育人工制保37远远缘缘杂杂交交核核置置换换不同物种或类型，由于亲缘关系较远，遗传差异较大，质核之间会有一定分化，杂交后代常常会产生不育株，将此不育株作母本与正常品种杂交、回交，后代若能保持稳定不育，表示质核互作产生的不育，继续回交多代，就可育成不育系和保持系。
（图）3839甘蓝型油菜5702A雄性不育系及其保持系的选育过程40回交转育回交转育分测交和回交二步，是在已有不育系或不育材料的基础上，为了丰富不育系的类型，改进不育系的农艺性状，来选育同质异核的新不育系。
测交：
选择具有理想特性的一批品种作父本，分别与已有的不育系或不育材料杂交，测定它们对不育性的保持能力。
回交：
选择保持能力强的父本进行成对回交，并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程。
4142人工制保人工制保就是把不育的核基因导入可育的细胞质里以制成具有N（rr）基因型的保持系。
人工制保条件1、不育株属于质核互作型2、可育品种的细胞质具有可育基因N，否则不能得到保持系。
43杂交不育株S（rr）可育品种N（RR）或S（RR）.可育基因R引入不育株使杂种恢复可育顶交N（RR）S（Rr）.隐性核不育基因r引入可育胞质N（RR）N（Rr）自交.自交结果必须是全部可育测交.S（rr）N（RR）S（rr）N（RR）S（rr）N（Rr）S（rr）N（rr）.可育的N（rr）鉴别S（Rr）S（Rr）S（Rr）S（rr）S（rr）可育可育可育不育不育人工制造保持系示意图人工制造保持系示意图（三）不育系和保持系的具体要求对雄性不育系的要求不育性稳定彻底，不育度和不育率达100，自交不结实；不育性能够稳定遗传；群体农艺性状整齐一致，与它的保持系相似；雌性器官发育正常，能接受可育花粉而正常结实。
45具有应用价值的优良不育系，还要有配合力好，具有高产潜力，优良性状多；恢保面广，可恢复性好；具有良好的花器结构和开花习性异交率高；品质好，能配出商品价值和经济效益高的杂种品种；抗性好；细胞质不具严重弊病。
46对保持系的要求保持系是不育系的同核异质体，保持系是不育系的同核异质体，在相当大的程度上可以说有什么样的保持系就有什么样的不育系，因此对不育系的要求，实际上也是对保持系的要求，在选育工作中应该先按要求选育保持系然后再通过保持系传递给不育系。
47二、恢复系的选育
（一）恢复基因的发掘1、从提供不育细胞质的母本品种中提取；2、从提供不育细胞质的近缘种中测筛；3、恢复品种的衍生后代，可成为恢复基因的新供体。
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（二）恢复系选育的方法1.测交筛选法-简单有效利用现有常规品种（系）与不育系进行测交，从中筛选出恢复力强，农艺性状、杂种优势都达到目标要求的品种（系）成为恢复系。
初测：
多组合、小群体。
复测：
少组合、大群体经过复测达到育种目标要求作为重点配组的恢复系。
492.杂交选育法可人工创造新变异，使两个亲本的优点结合，选育出新的恢复系，步骤如下：
a.选配亲本，杂交其中之一必须是恢复系；b.从F1开始根据恢复力和育种目标进行多代单株选择；c.在适当的世代与不育系测交，测定恢复力和配合力。
50杂交选育的几种情况恢复系恢复系通过基因重组，累加恢复基因，选育恢复力更强的新恢复系；恢复系保持系将恢复力高而农艺性状欠佳的恢复系与农艺性状优良的保持系杂交，选育出恢复力高而农艺性状优良的新恢复系；不育系恢复系以不育胞质伟背景，选育出综合父母本优良性状且恢复力高的新恢复系。
513.回交转育法现有品种有些恢复力强，但配合力差，有些配合力好，恢复力差，回交转育就是把优良的品种中没有恢复能力的父本转育成恢复系。
52A在正常细胞质基础上转育53B以不育细胞质为基础的转育54C恢复系与被转育品种杂交的回交转育554.人工诱变法用物理或化学诱变的方法也可以选育出新恢复系。
用于诱变的材料有二类现有恢复系通过诱变改良其个别缺点；没有恢复基因的优良品种进行诱变，筛选出具有恢复基因的个体。
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（二）优良恢复系的选育标准恢复系必须具备三个基本条件1、纯系；2、它能使不育系的不育性完全恢复正常；3、恢复性稳定遗传，恢复性不因世代的增加或环境的改变而变化。
57优良恢复系还必须具备以下优良特性1、恢复力强；2、配合力好；3、遗传基础丰富，能与不育系保持有较大的遗传距离；4、株高稍高于不育系，花时较长，花粉量大，有利异交结实；5、品质好；6、抗性好。
58恢复系R（N）RfRf自交繁殖A:
细胞质雄性不育（CMS）;B:
保持系与不育系具有相同的核基因型；R:
恢复系具有CMS特异性核恢复基因保持系B（N）rfrf自交繁殖保持系细胞质雄性不育系A（S）rfrf雄性不育系水稻三系法（第一代）X细胞质雄性不育系A（S）rfrf1964-1972（LPYuan）XF1杂种（可育）1972-1974可育亲本P可育亲本XF1杂种水稻二系法（水稻二系法（第二代第二代）1973年，湖北育种家石明松发现一株自然变异的隐性核基因不育系-农垦58S，从此开启光温敏不育系为核心的二系法育种技术体系，并在1995年成功应用与生产实践。
不育系S不育不育系S在特定的条件下可育，实现自我繁殖可育三、杂种品种的选配
（一）杂种品种的亲本选配原则1.选遗传差异大的亲本配组2.选择产量高、配合力好的亲本配组3.选优良性状多并能互补的亲本配组4.选有利于异交的亲本配组61有利于异交的亲本特性主要指
（1）母本的花器结构和开花习性有利异交授粉；
（2）具有好的高产性状及潜力；（3）父本花期较长，花粉量大；（4）双亲生育期接近并以母本偏早为好；（5）父本较母本略高，以便扩大行比增多母本株数。
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（二）三系杂交种的生产利用质核互作雄性不育的特点是能够获得三系，并通过三系法利用杂种优势。
三系法配制杂种品种包括繁殖和制种两个过程，分别在不同的隔离区进行。
繁殖田由不育系和保持系组成，主要目的是繁殖不育系种子，供下代繁殖和制种用。
制种田由不育系和恢复系组成，主要目的是获得商品杂种种子供大田生产应用。
63三系法杂种优势利用流程图6465父本母本水稻杂交种制种田示意图66制种田不育系和恢复系前期生长情况67恢复系不育系不育系抽穗时去杂割叶喷施赤霉素68花期结束后直接割去父本或父本收获后检查遗留的父本69杨杨允允奎奎利用细胞质雄性不育系配制玉米杂交种的开拓者，农业教育家和作物遗传育种学家，利用细胞质雄性不育系配制玉米杂交种的开拓者。
他倡导数量遗传学在作物育种上应用，并提出简化双列杂交配合力估算方法，培养大批农业科技人才。
70第四节第四节核雄性不育杂种核雄性不育杂种品种的选育品种的选育一、核不育种质的获得及鉴定来源突变：
自然突变和理化诱变；远缘杂交：
包括种间、亚种间、不同类型间的杂交；体细胞无性系中也偶有核不育种质发现。
71鉴定方法正常株与不育株杂交获得F1，F1的育性表现分：
可育、不育、分离。
72二、光温敏核不育杂种品种的选育杂种品种的选育包括核不育系的选育和杂种品种的选配。
光温敏核不育系有两重性：
在不育的光温条件下可以制种，在可育的光温条件下可以繁殖。
光温敏不育系的选育是两系法杂种优势利用的基础，不育系的质量关系到其利用杂种优势的水平。
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（一）光温敏雄性不育系的选育
（1）技术要求）技术要求1）遗传稳定，性状一致2）育性转换明显，不育期间群体不育株率100%。
花粉不育率或小花不育率99.5%以上，连续天数能满足制种要求。
可育期间群体可育株率100%，自交结实率30%以上。
3）异交习性好4）一般配合力高。
5）主要经济性状优良。
6）抗性好，能抗一种以上病虫害。
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（2）选育途径选育途径杂交转育系统选育诱变选育组织培养等75（3）光温敏雄性不育系的选育程序）光温敏雄性不育系的选育程序76
（二）光温敏雄性不育系的鉴定光温敏不育系育成后，除按一般不育系要求鉴定其特征特性、整齐度、配合力、品质、抗性、异交率等外，还应针对其特点在育性转换特征、临界光温、光温敏属性、适用范围等方面进行鉴定。
鉴定的方法可采用不同生态点的分期播种和人工气候箱的试验处理相结合。
771.不同生态点的分期种植鉴定选择代表性的生态点，确定适宜的播种期对各点分期播种试验通过分期播种，区分不育系在各地的不育期、育性转换期和可育期以及育性稳定性。
考查指标：
开花日期，花粉育性、自交结实率与光温条件等。
782.人工气候箱鉴定在自然条件下夏季长日与高温重叠，秋季短日与低温重叠，日长与温度的效应难以分开，无法区分光敏不育系和温敏不育系，也无法鉴别光温敏感程度。
人工气候箱能分解光温因子，明确不育系育性转换的光长效应，温度效应和光温互作效应。
79（三）两系杂种品种的选配及利用光温敏不育系属核不育类型，同类正常品种都可以做恢复系，所以其恢复系很多，包括生产上应用的各种优良品种、各种质核互作雄性不育的恢复系和保持系以及最新育成的有苗头的品系。
两系杂种品种的选配也应通过测交、产量比较的选拔程序进行。
其亲本选配原则类似三系配组原则。
8081隐性核雄性不育突变体广泛存在隐性核雄性不育突变体广泛存在植物中很多隐性核雄性不育株可以是最安全母本，但好的不育株系不能繁殖而不能用做母本，无生产价值。
问题：
怎样解决植物中隐性核雄性不育株的繁殖？
19921992年的雄性不育技术的关键进展年的雄性不育技术的关键进展11很多隐性核雄性不育株可以是最安全母本，但好的不育株系不能繁殖而不能用做母本，无生产价值在这个1992年的专利申请中，Williams等提出：
隐性核雄性不育的恢复与花粉至死两个功能基因串联共用可帮不育系母本繁殖。
花粉至死基因使所有带转基因的花粉至死，只有不带转基因的花粉活着可参与受粉。
所以子代中仅两种基因型种子，1:
1分离（TGs/ms:
ms为1，ms:
ms为1），刚好是保持系:
不育系1:
1.若无花粉至死基因，转基因杂合体自交产生1:
2:
1三个基因型子代，TGs/TGs为1，TGs/-为2，-/-为1（all3typesarems:
mshomozygous）.22002002年：
雄性不育技术的关键进展年：
雄性不育技术的关键进展22Fig.1.Propagationofmale-sterilelinesusingmaintainers.Twotypesofdifferentcornmaintainersareshownasanexample:
（a）pollenlethalitymaintainersand（b）colormaintainers.Inbothcases,themaintainerlineisgeneticallyidenticaltothemale-sterilelineexceptforthepresenceofatransgenicmaintainerlocus（M）thatrendersitmalefertile.（a）PollenlethalitymaintainerplantsproduceonlyS,pollengrains（yellow）becausetheS,MpollengrainsarekilledbyapollenlethalitygenepresentintheMlocus,thus,theprogenyofthecrossbetweenmale-sterileplants（S/S,/）andpollenlethalitymaintainerplants（S/S,M/）is100%malesterile（S/S,/）.（b）ColormaintainerscanproducebothviableS,（yellow）andS,M（red）pollengrains,theprogenyofthecrossbetweenmale-sterileplants（S/S,/）andcolor-maintainerplants（S/S,M/）segregates1:
1fortheMlocus,buttheseedscarryingitarecolored.Seedsortingandeliminationofthecoloredseedsallowstheproductionof100%male-sterileprogeny.2.在一个2002年的TrendsinPlantSciences文章中，Peret-Prat和vanLookerenCampagne提出:
隐性核雄性不育的恢复,颜色标记，与花粉至死三个功能基因串联共用可帮不育系母本繁殖（不育系:
保持系1:
1，且不同颜色，便于分开）.22006006年：
雄性不育技术的关键进展年：
雄性不育技术的关键进展333.2006DuPont的一个国际专利申请中，成功在玉米中实现与花粉至死三个功能基因串联共用帮玉米不育系母本繁殖。
已被美国认定为非转基因产品。
一种保持和繁殖水稻隐性核雄性不育株系的技术一种保持和繁殖水稻隐性核雄性不育株系的技术三个功能基因组成部分三个功能基因组成部分利用原始（未突利用原始（未突变野生型）基因恢复育性野生型）基因恢复育性MSMS基因基因转化水稻化水稻msms-雄性不育株雄性不育株失活含有失活含有MSMS基因的花粉基因的花粉糖代糖代谢基因基因转化水稻化水稻msms-雄性不育株雄性不育株用用颜色蛋白色蛋白筛选保持雄性不育系的种子保持雄性不育系的种子荧光蛋白基因光蛋白基因转化水稻化水稻msms-雄性不育株雄性不育株建立适合中国生产的水稻新一代不育技术体系建立适合中国生产的水稻新一代不育技术体系最终不育系和杂交种子都不含转基因元件张大兵的ms26突变体彻底不育性并可用ms26突变体无任何可育花粉在湖南师大生科院陈良碧教授实验室的3种不同条件下种植了张大兵的ms26突变体，进行不育性鉴定，结果发现3种条件下ms26突变体都表现完全无花粉败育。
50%50%智能不育育种技术非转基因花粉失活非转基因花粉失活不育系：
（ms/ms）不含转基因雄性不育母本保持系（ms/ms+转基因）可育含转基因的花粉失活受体（ms/ms）无花粉转基因：
育性恢复基因花粉失活基因荧光基因母本保持系（ms/ms+转基因）可育含转基因的花粉失活不产生花粉X雄性不育母本（ms/ms）任何水稻品种作为父本（MS/MS）育性杂交子一代（MS/ms，100%）智智能能不不育育分分子子设设计计技技术术杂杂交交育育种种产生花粉产生花粉水稻智能不育技术研究取得成功保持系（结实率为91.4%）保持系自交结实分离出等量的转基因和非转基因两类种子。
含有转基因的种子为粉红色（生产上用作保持系）；而正常颜色的种子不含转基因，生产上用作不育系。
含有转基因（保持系）不含转基因（不育系）转基因：
育性恢复基因花粉失活基因标记基因不育受体智能不育技术体系在水稻中可行性经过近几年的研究，我们已证明了智能不育技术体系在水经过近几年的研究，我们已证明了智能不育技术体系在水稻中的可行性：
稻中的可行性：
1）1）ms26ms26突变体在不同环境条件下都表现完全败育；突变体在不同环境条件下都表现完全败育；22）智能不育载体能够恢复）智能不育载体能够恢复ms26ms26突变体正常结实；突变体正常结实；33）智能不育候选株系结实得到两类种子，荧光种子（生产上）智能不育候选株系结实得到两类种子，荧光种子（生产上作为保持系）与非转基因正常种子（生产上作为不育系）比例作为保持系）与非转基因正常种子（生产上作为不育系）比例为为1:
11:
1；44）智能不育候选株系所产生的含智能不育元件的花粉因带有）智能不育候选株系所产生的含智能不育元件的花粉因带有花粉自杀基因而失活、可育花粉数与不育花粉数比为花粉自杀基因而失活、可育花粉数与不育花粉数比为1:
11:
1。
水稻智能不育技术的优势水稻制种体系相当于两系任意配组，提高资源利用率简化制种程序使2系制种体系变稳定，不受环境影响利用转基因技术培育非转基因作物仅保持系是转基因的，由其生产的不育系不含转基因，由其生产的杂交种子不含转基因基本消除生物安全隐患消除公众顾虑
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