第4章 种源与优树选择.docx

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第4章种源与优树选择

第4章种源与优树选择

提要

对于分布区广的树种，种源间在生长和适应性等方面存在很大的差异。

开展种源试验，研究地理变异，选择优良种源是林木改良计划的第一步，在林木改良中具有重要的作用。

由于长期自然选择和适应的结果，地理变异存在温暖－寒冷、干旱－湿润变异的地理趋势。

地理变异有连续变异、不连续变异、随机变异三种模式。

不同树种或同一树种不同性状地理变异模式可能不同。

根据生态条件、地理变异、行政区界、地貌等特点，对某一树种进行种子区划，限制各地所产种子的调运范围，使造林用种符合“适地适种源”的要求。

种源试验方法已经规范化，其中应着重考虑采种点、采种林分和造林试验点的选择，育苗和造林都要按田间试验设计要求布置。

无论是天然林，还是直播或实生苗定植的人工林，林分单株之间存在着遗传差异，开展优树选择，利用优树的繁殖材料建立种子园，对树木改良有一定的作用。

优树选择应结合种源选择，注意选优林分的条件。

候选优树生长量评定方法有三种，要根据林分状况选择适宜的评定方法。

优树评定不仅要考虑生长性状，还应考虑质量性状，对候选优树应进行综合评定。

种源（provenance）、地理种源（geographicsource）是取得种子或繁殖材料的原产地（Callaham，1964；Jones等，1973；Zobel，1984）。

例如将油松引种到四川阿坝，种子来自我国陕西黄陵，则属于黄陵种源。

种源和种子产地（seedsource）经常混称，但有些情况下，应加以区别。

如将黄陵的油松引种到阿坝，再从阿坝采油松种子，栽种到西藏林芝，这些种子就产地属阿坝，就种源属黄陵。

将地理起源不同的种子或其他繁殖材料，放到一起所做的栽培对比试验，叫做种源试验（provenancetrial）。

在种源试验的基础上，选择优良的种源，称为种源选择（provenanceselection）。

对一个分布区广的树种，由于纬度、经度和海拔跨度大，可能造成分布区内雨型、日照长度、热量以及土壤等生态条件的不同。

由于某一树种分布区广，种内不同群体（population）长期受不同环境条件的影响和基因交流的限制，在自然选择与生态适应过程中，群体间在各种性状上发生了遗传分化，由此产生的不同群体栽植到相同的环境条件下，会有不同的表现，这种现象称为地理变异（geographicvariation）。

发生了遗传变异的群体，称为地理小种（geographicrace）。

4.1种源试验研究历史和意义

树木种内地理变异的观察和研究有着悠久的历史。

早在1749年3月，瑞典皇家海军部报道了不同地方橡树在南部栽培试验结果，首次专门提到树木种内的地理变异以及产种地纬度与子代发育的关系，并提醒人们在造林实践中应用这种关系。

与此同时，法国人H.DuhmelduMonceu为选择更好的军舰木材，进行了欧洲赤松种源试验。

1787年，VonWangenheim报道了北美三个树种自然驯化的结果，强调在德国高海拔或寒冷地区造林时，必须用北纬43°－45°地区的种子，若在低海拔或温暖地方造林，则必须用北纬41°～43°的种子。

由此可见，树木地理变异的概念在18世纪已形成，并开始得到应用。

19世纪初，达尔文发表了《物种起源》著作，提出了以自然选择为基础的进化论，阐明了物种的可变性和生物的适应性。

达尔文认为，变异的原因一般应从生物体本身和环境的影响两个方面去探求。

他认为，分布很广的植物，通常都有变种。

一些动物学家Gloger（1833）、Bergman（1847）、Allen（1887）也论述了动物种内气候变异的规律。

这些研究成果，一方面促使分类学家开始描述变种，并以拉丁文命名，另一方面又促使奥地利、德国、瑞典等国开始进行小规模的树木种源试验。

1820年，法国人DeVilmorin开始从俄国西部、德国、瑞典、苏格兰、法国等地搜集了一批欧洲赤松种子做种源试验，并研究了他们后代在干形、冠形、分枝、树皮、针叶、芽、球果等方面的差异。

1862年报道了他的试验结果，发现各性状在种源间差异很大，呈梯度变异，并认为这种变异是可遗传的，而在此之前，一直认为是环境影响的，是不可遗传的。

19世纪末和20世纪初，开始了比较正规的种源研究。

1887年，奥地利在维也纳建立了第一个欧洲赤松种源试验林；1906－1909年，捷克斯洛伐克在李卡优卡附近建立了欧洲赤松和欧洲落叶松种源林；1913年波兰也开始了种源试验。

此时期做出重要贡献的有Kientz（德国）、Ciesler（奥地利）、Schott（德国）和Engler（瑞典），其中，Engler的试验规模最大，设计更合理，他从阿尔卑斯山脉不同海拔高度搜集欧洲赤松和挪威云杉种子，分别在不同海拔地带（500－2000米）进行造林对比试验，调查了20多种性状，其结果与Ciesler和Schott的试验结果一致，即产地由南到北，由低海拔到高海拔，性状的变异是连续的，没有明显的界限。

还发现，低海拔的云杉在高海拔生长了30－40年后，仍然保持着低海拔云杉的某些特征，再次证明这种变异是可遗传的。

1922年，瑞典植物学家Turreson以草本植物为材料进行了与树木种源试验相似的栽培试验，揭示了种内遗传生态分化的存在，并提出了生态型（ecotype）的概念。

他强调了不连续变异，并提出这是由于自然选择压力不同造成的。

1936年，瑞典学者Langlet对欧洲赤松地理变异作了充分的试验，提出了连续梯度变异的概念。

1938年Haxley创造了渐变群（Cline）这个述语。

他们的工作对森林生态遗传研究的发展及其在林业中的实践均起到很大的推动作用。

20世纪以来，树木种源研究日益受到世界各国的重视，很多试验是以国际合作形式进行的。

国际林联（IUFRO）也设有种源研究专门委员会。

1908年第一次按照国际林联制定的国际种源试验计划组织了欧洲赤松种源试验，1938进一步确定了松树及云杉的种源研究，1942年确定了落叶松的种源研究，1965年制订了《产地试验研究方法标准化》（第二稿）。

据初步统计，现在几乎世界上所有从事人工林研究的国家，都开展了树木种源研究，其树种已超过100个，包括了世界各地的主要造林树种。

瑞典、前苏联、美国种源试验规模较大，如美国现已对29种针叶树和15种阔叶松进行了种源研究。

欧洲各国除重视本国乡土树种的种源研究外，对引入树种如小干松、花旗松、西加云杉、白松广为研究。

在非洲不少国家开展了桉、松类的种源研究；大洋洲各国对辐射松、火炬松开展了引种和种源研究；在亚洲，日本于第一次世界大战前夕已开始了种源试验，后遭破坏，有系统地进行种源试验是在第二次世界大战后。

追溯种源研究的历史，可以看出不同时期研究的重点不同。

初期的种源研究集中于阐明种源变异的存在和它的重要性，20世纪30～40年代以来，着重揭示地理变异的规律性，最近三十年来，则越来越强调地理变异与林木育种的结合。

我国于1956年、1957年和1961年先后开展了杉木、马尾松、苦楝种源研究，但中途停止了。

1978年以来，种源研究得到了迅速发展，据统计，我国已开展了马尾松、云南松、黄山松、樟子松、红松、华北落叶松、长白落叶松、兴安落叶松、西伯利亚落叶松、日本落叶松、侧柏、柚木、桉树、榆树、鹅掌楸、桤木、苦楝、香椿、臭椿、檫木、柚木、白桦、水曲柳、胡桃楸、柞树及胡枝子等30多个树种的种源研究，揭示了主要性状地理变异及其规律，选择出一批优良种源，划分了种源区。

开展种源试验的主要目的是：

（1）研究林木地理变异的规律性，阐明其变异模式，及其与生态环境和进化因素的关系；

（2）对各造林地区确定生产力高，稳定性好的种源，并为区划种子或种条的调拔范围提供科学依据；（3）为今后进一步开展选择、杂交育种提供数据和原始材料。

上述3个方面是相互联系的。

通过种源试验可以对林业生产直接发挥作用，其主要作用概述如下：

1.提高林分的生产力和木材品质

德国于1925－1931年对挪威云杉、欧洲赤松、落叶松做了种源试验。

32年生时，各种源材积的变幅在79～360m3/hm2。

在经济收入上，优、劣种源间相差3倍。

瑞典南部用波兰及前苏联白俄罗斯西部的云杉种源，20年生时，比当地种源增产约20%。

澳大利亚1936～1969在昆士兰东南部莫比尔做过南洋杉种源试验，外地种源在13～18龄时平均材积增加19.3%，其中三个外地种源增产23.7%，且树干通直、材性好。

我国通过种源试验也看到种源间在生产力上存在很大的差异。

如李书靖等（2000）对油松分布区45个种源在甘肃18年试验进行了总结，种源间生长和适应性状差异显著，黄陵、洛南、南召3个最优种源平均树高、胸径和材积的遗传增益分别为65%、102%和264%，增产效益显著。

福建南平市对8个马尾松种源作了对比，20年生时，广东、广西种源比当地增产44.2%。

徐金良等（2000）对浙江省开化县林场18年生杉木种源试验林的观测分析，杉木种源间树高、胸径、材积存在显著的遗传变异，以速生丰产为目标，筛选出福建蒲城、建瓯、崇安、广西融水和贵州锦屏5个优良种源，与当地种源相比，材积现实增益28.9%～60.1%（表4－1）。

表4－118年生杉木优良种源增产效果

种源名称平均单株>ck（%）平均树高>ck（%）平均胸径>ck（%）

材积（m3）（m）（cm）

福建建瓯0.167160.114.010.217.221.1

福建崇安0.163056.113.99.417.120.4

福建蒲城0.150944.513.67.116.616.9

广西融水0.141635.614.211.815.811.3

贵州锦屏0.134628.914.211.815.48.5

浙江开化0.104412.714.2

引自徐金良等（2000）

种源间在木材品质上存在明显的遗传变异，国内外已有大量的报道。

如姜笑梅等（2002）对浙江省长乐林场的湿地松18个种源的木材性状进行测定与分析。

结果表明，种源间木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度差异极显著；管胞长度与宽度、冲击韧性差异显著，在种源水平上，进行木材气干密度、力学强度和管胞形态的种源选择，可取得良好的效果（表4－2）。

表4－2湿地松18个种源的木材性状测定结果

木材性状

平均值

最小

最大

管胞长度（mm）

4.008

3.417

4.204

管胞宽度（μm）

49.94

47.08

52.26

胞壁率（%）

56.88

53.27

63.04

气干密度（g/cm-3）

0.485

0.448

0.541

抗弯强度（Mpa）

81.6

69.3

88.5

抗弯弹性模量（Mpa）

8820

6970

11264

顺纹抗压（Mpa）

38.3

34.3

42.9

冲击韧性（KJ.M-2）

35.9

28.1

44.5

引自姜笑梅等（2002）

2.提高林分抗逆性

北京林业大学在侧柏种源试验中发现，在中部和南部各试验点苗木不需防寒措施都能安全越冬，在北部试验点，部分种源苗木越冬后出现枯梢。

据对北京黄垡试验点侧柏不同种源3年生苗越冬受害调查，总受害率变动于59.1～100.0%，冻死率为0～93.9%。

1993—1996年，对不同种源进行冷冻处理，冷冻后的枝条在温室扦插，观察生长恢复情况。

结果表明，不同种源能忍受的冷冻极限低温差别很大，内蒙古包头、辽宁北镇等北部区种源经过－35℃低温冷冻，仍有80～100％的枝条具有生活力，而贵州黎平等南部区种源经过－15℃冷冻后，只有5％的枝条没有冻死（表4－3）。

侧柏种源间抗旱性差异也非常显著。

北京林业大学曾对两年生苗木做过盆栽断水试验，结果表明：

贵州黎平种源耐旱性最差，断水第34天，苗木全部死亡，而陕西志丹种源苗木死亡率不足40％（图4－1）。

表4－3侧柏不同种源冷冻处理后的生长恢复率（％）

种源－5ºC－15ºC－25ºC－35ºC－40ºC

内蒙包头1001001001000

辽宁北镇100100100800

山西石楼100100100700

山东泰安10010090700

陕西商县1008060500

河南林县1008070400

河南郏县706040400

甘肃两当806050400

河南确山606050300

贵州黎平305000

种源

图4－1盆栽断水后第34天侧柏各种源苗木永久萎蔫百分率

汪企明等（2003）于1995年7月对13年生马尾松种源试验林39个种源以及6种其他松树进行了松材线虫接种。

结果表明，马尾松不同种源和不同松树对松材线虫的抗性变异很大。

种源间抗虫指数变动幅度为0～0.67。

广东高州、信宜、英德、广西忻城和湖北远安5个种源抗性最强，抗虫指数为0.67；陕西城固、陕西南郑、河南新县、湖南益阳等种源抗性最差，抗虫指数仅0～0.08。

3.为合理制定种子区划提供依据

过去，在造林用种上，因忽视了种源的差异，常常导致造林失败。

如新西兰由于应用美国洛基山西部的黄松种源，形成大面积的小老头树；我国湖北太子山林场营造近十万亩马尾松林，由于种源不当，建场近20年，基本未成林成材。

因此，到20世纪，不少国家开始制定种苗法，其中心思想是通过划分种子区，或规定了种子调拨范围。

如瑞典全国为欧洲赤松划分成12个区、欧洲云杉划分为16个区；挪威全国统一划分为40个区，区内又根据海拔划分成不同带。

各国的种子区划大都依据自然条件的差异，实际上自然条件不同的生态区的群体间可能没有很大的遗传差异，而同一生态区的群体可能存在遗传差异。

因此，种子区划应以地理变异为依据。

上世纪80年代中期，我国根据已开展的21个树种种源试验的早期结果，修订或重新提出了我国主要造林树种的种子调拨方案。

4.提高树木改良效果

Wright.J.W（1976）在比较各种选择方法时提出，对于分布区广的树种，种源间的差异比单株选育1－2个世代所能取得的改良效果要大好几倍。

因此，国内外普遍的作法是，首先选择优良种源，在优良种源内选择优良单株。

现在也有人提出把种源试验与优树子代测定同时进行，以提早为生产提供良种。

过去引种中忽视种源选择，所以往往达不到引种的最佳效果。

国外在引种中十分强调种源选择，如瑞典在小干松引种中，收集121个种源在19个地点试验；新西兰到美国采集辐射松不同种源，在全国50个地点试验；赞比亚对卡西亚松作了34个种源的试验。

在这些试验中，看到不同种源在生长和适应性方面的差异，为各引种地点选择出了最佳的种源，提高了引种效果。

在杂交育种中，十分强调双亲的地理起源和生态适应性要有一定差异。

根据各国种源间杂交试验，南北种源间的杂交能把南方种源的速生性与北方种源的抗逆性结合起来，从而避免了南种北用的冻害问题，也解决了北方种源生长慢的问题。

但是，也有相反的看法，认为南北种源间的杂种不如南部种源生长快，也不如北部种源抗逆强，只适合在中部地区造林，对这类问题尚需进一步研究。

4.2地理变异的规律

4.2.1地理变异趋势

根据许多树种地理变异研究结果，可归纳出如下几种变异倾向。

1.冷－暖变异趋势

同一树种的南方种源与北方种源相比，一般生长较快，春季发叶和抽条较晚，受晚霜危害较轻，秋季落叶较晚，结束生长较迟，对冬季极端低温的抗性较差。

实际上，这些趋势是对南北温度条件的适应，特别是对低温的适应。

比如，经种源试验证实，侧柏不同种源在北方试验点上越冬枯梢率和死亡率与采种点的纬度呈显著的负相关，与极端低温呈正相关，这说明南北种源耐寒性的差异是长期的自然选择与适应的结果。

树木枝条在春季开始生长主要受积温控制。

北方种源因长期适应短生长季，抽条所需要的积温较低，从而表现出萌动和抽条比南部种源早的特征。

若将高纬度种源移到中纬度地区，初春天气不稳定转暖，引起冬眠中断而萌动，一旦遇到“回春”天气，就会造成冻害。

如原产于朝鲜和我国东北的朝鲜杨引种到北京后，就因冬季冷暖无常而生长不良。

树木高生长停止，冬芽形成，叶子脱落在很大程度上受光周期的制约。

同一树种在不同纬度带上，经受着不同的光周期的长期选择，也适应着不同温度和生长期，势必在遗传上分化成适应于不同纬度气候条件的种群。

Sylven（1940）用欧洲山杨作研究，首次报道了在高生长停止时间上光周期效应的种源变异。

他把北纬56°－66°范围内8个不同纬度的瑞典种源及其杂交子代栽培到北纬56°、62°30′和65°50′的3个地点，发现北方种源在最北点于8-9月停止生长；而南部种源一直生长到深秋，遭到早霜危害。

在南方栽培点上，北方种源停止生长特别早，高度不超过5厘米，呈莲花状。

在北纬56°和62°30′两地，杂种的生长通常介于亲本种源的半同胞子代之间。

关于不同种源对光周期不同反应的报道很多，结论基本上一致。

2．干－湿变异趋势

由湿润地区调进种苗与干旱地区的种苗相比，一般具有生长快、根系浅、枝叶绿的特征。

这种倾向在许多树种的种源调运中表现很明显。

中国林科院进行了白榆种源试验，一年生苗木高度从从西到东有渐增的趋势，江苏种源明显高于新疆种源。

干、湿地区的种源在耐寒性上有很大的差异。

Zobel等（1955）、Goddard等（1959）、VanBuijienen（1966）对火炬松地理小种抗旱性进行了研究，发现处于干旱地区种源的实生苗比降雨量较多的东部种源的存活率高，显然，干旱地区的自然选择已产生了一个较为抗旱的火炬松种群。

Larson（1978）对10个花旗松种源的抗旱性进行了研究，看到喀斯喀特山西部的四个海岸种源对干旱的敏感程度高于不列颠哥仑比亚的四个内陆种源。

在我国，干—湿的地理变化既表现于经向，又表现于纬向。

根据我国各树种地理变异研究结果，发现纬向变异趋势比经向变异明显的多。

例如，在苗高生长上，侧柏地理变异受纬度和经度双重控制，但以纬向变异为主，在抗寒性上，侧柏地理变异基本上是沿纬度呈梯度变异。

显然，这是由于我国大陆的气候条件沿纬向变化比沿经向变化剧烈的缘故。

此外，性状的遗传分化与产地的各项温度、水分因子相关分析表明，温度的自然选择作用比水分强。

这可能也是造成纬向变异为主的渐变类型的原因之一。

这种变异特点为制定我国各种树种的种子区划提供了方便。

3．高－低海拔趋势

垂直高度相差一公里，伴随的气候变化往往相当于水平距离相差几百公里所发生的变化。

剧烈的气候差异，具有强烈的选择压力，足以使高、低海拔地段的树木间发生巨大变化。

据杨传平等（1993）研究，长白落叶松地理变异是海拔垂直梯度渐变为主，纬向渐变为辅的连续型变异。

但是分布在同一座山上不同垂直高度的树木间，若花期一致，其基因的交换频率要比水平距离相差几百公里的种群之间高得多。

由于基因交流，阻止了群体分化，往往使高—低海拔树木间的变异缩小。

一般来说，由低海拔产地向高海拔地区调种，可能有某些程度的增产，但存在寒害的风险；高海拔种子向低海拔调拨，效果不良。

M.T.conkle（1973）做过不同海拔的黄松对比试验。

他从海拔500至6500英尺，每隔1000英尺采种，分别在5650英尺（高海拔）、2730英尺（中海拔）、960英尺（低海拔）地段造林，29年后发现，在中低海拔试验点上，高海拔种源明显比低海拔和中海拔种源生长慢；在高海拔试验点上，不同种源表现与低中海拔试验点的相关性不大。

影响不同海拔群体的遗传分化的生态因子主要是温度、生长期和光周期。

由于不同海拔地带的种源对当地光热因子长期适应，造成生长节律不同，因此，高海拔种源引入低海拔，通常生长不良。

4.2.2地理变异模式

1．连续变异

对于分布广泛且连续的树种，由于环境条件变化，如从温暖到寒冷，从干燥到湿润是连续递增和递减的，种源间性状变异常常也是连续的，随着环境条件的梯度变化而呈梯度变异。

这种地理变异类型属于渐变群模式（cline）。

根据我国种源试验研究结果，马尾松、华山松、兴安落叶松、侧柏、白榆、苦楝、香椿等树种在生长和适应性方面表现出渐变群模式，而且与纬度的关系要比经度和海拔的紧密得多。

即树高生长与产地的纬度呈负相关，秋末封顶株数百分率、冻害指数与产地的纬度呈正相关。

一般而言，抗旱、抗寒这类性状遵循渐变群模式。

2．不连续变异

对于分布区比较小，气候因子变化不大，或分布不连续，气候因子变化不连续，或由于土壤特征的不连续性，性状地理变异呈不连续变异形式。

地理变异表现为不连续变异时，可划分生态型。

根据Turesson的定义，生态型是指因特定环境的选择而形成的在某些性状上具有明显区别，并具有稳定遗传特性的同一植物种内的不同类群。

该定义说明：

第一，它是种内的分类单位，是根据遗传特性的不同划分的；第二，生态型的产生是与植物的生长环境密切相关的，是由自然选择压力不同产生的，是一个生态环境条件下基因型的反应；第三，生态型一般是由一个小的不连续的群体组成，在形态上区别往往不明显，主要表现在生理特征上差别，而这种差别常常与生存能力有关。

根据生态型与环境因素的关系，可分为地理生态型（geographicalecotype）、气候生态型（climaticecotype）、土壤生态型（edaphicecotype）。

其中，气候生态型是普遍的。

如徐化成等（1986）通过种源试验，对油松地理变异进行了研究，根据不连续变异的特点，将油松划分为7个气候生态型。

3.随机变异

南—北、东—西、高—低种源调运中表现出来的倾向，一般要在产地相距几百公里以上，且气候条件差别明显的情况下才会发生，在较小的范围内，通常看不到显著的地理差别。

但是，有时在不大的范围内由其中一些林分采种培育的林木可能会比另一些林分的要快10—15%。

日本落叶松就是一例。

该树种自然分布区方圆仅220km2，从其中两座山上采收的种子，在生长、落叶和开花结实时间等方面与其他的不同。

这些性状的遗传变异看不出与地理、气候条件间有什么关系。

对这种异常表现，可作如下解释：

（1）试验中通常只注意冬季温度、生长季长短、夏季温度、降水量、土壤类型等等对地理变异的影响，而真正产生变异的因素却没有被认识；

（2）归因于遗传漂移，即由于群体内个体数目少，不能完全随机交配而造成的性状差异；（3）人为的干预。

其中第三点在许多情况下是主要的。

许多树种的种源试验结果表明，不同树种，即使分布区重叠的树种，变异模式不同。

如油松与侧柏的分布区大部分是重叠的，但前者的地理变异认为是生态型变异模式，后者遵从渐变群模式，以纬向变异为主；同一树种不同性状的变异形式也不同，如侧柏各种源的越冬枯梢与采种点纬度的相关系数达到0.8以上，纬向渐变很突出，而种子千粒重与纬度的相关系数仅0.20，表现出非连续变异的形式；同一树种即使同一性状在不同地域内的变异形式也可能不同。

如欧洲赤松的种子特征在欧洲区域，表现出明显的地理变异趋势，而在西伯利亚，看不出地理倾向。

综上所述，一个树种所有性状在整个分布区中的变异是很难用一个变异模式来概括的。

实际上，连续变异与不连续变异没有本质的区别，与树种的分布、环境条件等有密切关系。

如果一个树种分布区广泛且连续，那么，气候因子变化是连续的，性状变异也往往趋于连续。

相反，分布区很小，气候因子变化不大，或分布有大的断裂，两边的树木花粉不能交流，则性状地理变异呈不连续变异形式。

一般认为，连续性变异是由气候条件变化引起的。

一些气候因子随经度、纬度以及海拔变化呈连续性变异，自然选择的结果使种群变异趋于连续性。

然而，土壤特征以及小地形气候在整个分布区常常是不连续的，这些生境对树木生长和适应性也有一定的选择压力。

因此，常常使树种的