第13章 核酸的结构.docx

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第13章核酸的结构

第十三章核酸的结构

第一节核苷酸

核酸可以水解成核苷酸，核苷酸可以水解成磷酸和核苷，核苷可以水解成戊糖和碱基，碱基可以分成多种类型。

一、碱基

与氨基酸一样，碱基在细胞中也受到各种各样的修饰，其产物常常扮演信号传导信使分子、营养因子、辅酶等角色，并对核酸结构的稳定性起着重要作用。

三、核苷酸

第二节核酸的共价结构

一、核酸中核苷酸的连接方式

二、DNA的一级结构

三、RNA的一级结构

第三节DNA的高级结构

（1）

一、DNA碱基组成的Chargaff规则

二、DNA的二级结构

（一）依据

Chargaff规则；X衍射图；碱基不可滴定。

（二）要点

（1）两条链反向平行，绕同一轴相互缠绕成右手螺旋；

（2）磷酸和戊糖交替处于螺旋外围，碱基处于内部，形成碱基对；（3）双螺旋的直径为2nm，碱基堆积距离为0.34nm；（4）一条链的核苷酸序列可以决定另一条互补链的核苷酸序列。

（三）Watson-Crick的DNA双螺旋

四）双螺旋结构

稳定双螺旋结构的作用力为氢键、碱基堆积力（即疏水作用）和环境中正离子的作用。

双螺旋分子中糖分子与纵轴平行，与碱基平面垂直。

碱基的配对使得双螺旋DNA分子在复制时以半保留的形式进行。

（五）DNA双螺旋分子结构的不同类型

主要有三种，分别命名为A、B和C型。

其中B型与Watson-Crick提出的模型一致，A和C型在低相对湿度的条件下形成，它们的螺距都比B型要短，A型DNA的结构与DNA和RNA的杂合链相似。

Z型DNA首先在富含GC的DNA短片段中发现，后用抗体证明天然DNA中也有，它是一种左手螺旋，在细胞中可能与基因表达的调控有关。

1．Z-DNA的结构特点

糖磷骨架呈“之”字形（Zigzag）走向。

左旋。

G的糖苷键呈顺式（Syn），使G残基位于分子表面。

大沟消失，小沟窄而深。

每个螺旋有12bp。

2．Z－DNA存在的条件

高盐：

NaCl>2Mol/L，MgCl2>0.7Mol/L

Pu，Py相间排列。

在活细胞中如果有m5C，则无需嘌呤-嘧啶相间排列，在生理盐水的浓度下可产生Z型将结构。

在体内多胺化合物，如精胺和亚胺及亚精胺等阳离子，可和磷酸基因结合，使B-DNA转变成Z-DNA。

某些蛋白质如Z-DNA结合蛋白带有正电荷，可使DNA周围形成局部的高盐浓度微环境。

负超螺旋的存在。

3．Z-DNA的生物学意义

可能提供某些调节蛋白的识别位点。

啮齿类动物病毒的复制起始部位有d（GC）有交替顺序的存在；在SV40的增强子中有三段8bp的Z-DNA存在。

原生动物纤毛虫，有大、小两个核，大核有转录活性，小核与繁殖有关。

Z-DNA抗体以萤光标记后，显示仅和大核DNA结合，而不和小核的DNA结合，说明大核DNA有Z-DNA的存在，可能和转录调控有关。

（六）DNA分子的三螺旋结构和单链结构

在DNA分子中，镜像重复序列可以回折，形成三螺旋结构。

在某些病毒中，DNA分子以单链形式存在。

第四节DNA的高级结构

（2）

三、DNA的三级结构

（一）正螺旋和负螺旋

负超螺旋——右旋。

正超螺旋——左旋。

DNA双螺旋为右手螺旋。

细胞中的环状DNA一般呈负超螺旋，即右手螺旋不足导致部分碱基不能形成配对，分子通过整体拓扑学上的右旋来补足右手螺旋的不足，在数学上呈1：

1，即分子整体右旋一圈来补双螺旋上的一圈不足。

正超螺旋为双螺旋旋转过度，通过分子整体的左旋来解开过度的螺旋。

（二）White方程：

L=T+W

L（Linkingnnmber）：

链环数或称拓扑环绕数，指cccDNA中一条链绕另一条链的总次数。

其特点是：

（1）L是整数；

（2）在cccDNA中任何拓扑学状态中其值保持不变；（3）右手螺旋的L取正值。

W（Writhingnumber）：

扭曲数，即超螺旋数。

其特点是：

（1）可以是非整数；

（2）是变量；（3）右手螺旋时，W取负值。

T（Twistingnumber）：

缠绕数，即双螺旋的圈数。

其特点是：

（1）可以是非整数；

（2）是变量；（3）右手螺旋时T为正值。

超螺旋的量度可以用超螺旋密度λ来表示：

λ=（L-T）/T

在天然DNA中，λ约为-0.05，大约20个双螺旋有1个超螺旋。

促旋酶（拓扑异构酶Ⅱ）的作用方式：

四、DNA与蛋白质复合物的结构

组蛋白八聚体：

（a）前面观；（b）顶面观；（c）沿着染色体纤维长轴的透视图；（d）DNA与组蛋白空间结构的模式图。

（a）核小体的结构图，前图为沿核小体轴观察的图示；后图为沿核小体轴垂直方向观察的图示；

（b）一半核小体的结构图。

第四节RNA的高级结构

一、tRNA的高级结构

二、rRNA的高级结构

三、其他RNA的高级结构