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作者杜彬花指导教师张辉

摘要：

本文归纳了苹果果肉褐变方面的研究内容，概括了果实对CO2伤害的易感性等方面的观点，但对于其伤害机理目前还未有明确定论，总结了关于抑制果肉褐变的有效贮藏方法的研究成果，指出了在贮藏苹果时，应注意的相关事宜，提出了，在今后苹果贮藏中，对于果实褐变早期检测的研究方向。

关键词：

果肉褐变；

CO2伤害；

细胞膜；

氧化酶；

采收因素；

贮藏

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Keywords:

Fleshbrowning;

CO2damage;

cellmembrane;

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苹果是世界四大水果之一,我国是世界第一大苹果生产国,栽培面积和产量均居世界首位,在世界苹果市场上占据非常重要地位。

FAO统计数据显示,2005年,世界苹果栽培面积为528万公顷,产量为5905.9万吨,我国栽培面积为210万公顷,产量为2368万吨。

2006年,中国苹果栽培面积达到220万公顷,产量达到2530万吨,分别占世界苹果总量的2/5和1/3[1]。

目前,中国苹果主要用于内销,但国内市场己基本趋于饱和,出口量仅占生产总量的1.5%左右,占国际苹果贸易量的2%左右,这个出口量与发达国家相比较比例很小[2]。

苹果采后受多种生理和病理失调的影响。

对贮藏、运输及销售中失调的鉴定和掌握是重要的,因为这些病能降低品质,导致花费大量劳力、物力和财力,生产出来的果品受到很大损失。

研究防治或减少失调的可能发生。

苹果褐变则是影响苹果贮藏的一个重要因素。

1苹果果肉褐变机理研究进展

1.1苹果褐变的基本概念

褐变是苹果的一种采后生理失调,表现为贮藏时果皮出现褐色斑块。

褐变是由皮下细胞内部生成的褐色赞引起,轻微褐变果实中外表皮下细胞的内容物是正常的。

随着失调的加剧,果皮的淡褐色加深,使皮层组织的5、6层全变褐。

除非失调非常严重,表皮细胞才会受到影响,严重时表皮细胞群可能变褐色。

在褐变严重的果实中,皮下细胞皱缩下陷。

皮层外部的细胞也变形.但皮层细胞的形状不受影响。

1.2苹果果肉褐变研究进展

苹果在贮藏和运输中发生的生理病害主要有虎皮病、苦痘病、水心病、斑点病和C02伤害所引起的褐变。

通常认为高浓度CO2和低浓度O2会抑制果实呼吸作用而延缓衰老,有利于贮藏,但气体浓度超出果实的正常承受范围时容易导致果实发生伤害。

目前,随着冷藏和气调贮藏的普及,高浓度CO2和低浓度O2引起的果肉褐变是苹果贮藏和运输中发生最为严重的病害。

有关C02伤害引起果肉褐变很早以前已经开始研究,早在1973年,WilkinsonandFidier提出富士苹果容易发生CO2伤害而引起果肉和果心褐变,并且果实对CO2伤害的易感性随着CO2浓度、采收期和果实的大小而改变[3]。

但到目前为止,其伤害机理还不清楚。

2苹果贮藏期间的褐变基础

苹果贮藏和加工中的褐变最主要包括酶褐变和非酶褐变,酶褐变是指在氧化酶的作用下,果实中的绿原酸、邻苯二酚等酚类物质发生的氧化反应形成醒类物质引起;

非酶褐变有焦糖化反应、抗坏血酸氧化和美拉德反应。

焦糖化反应只有在比较高的温度下才会发生,因此在苹果的贮藏中不会发生此种褐变[4]。

同其它非酶褐变反应一样,高温高湿可促进褐变发生[5,6]。

酶促褐变指在酶的作用下,果蔬中的绿原酸、邻苯二酚等单宁物质在某种条件下发生氧化反应,使其呈现褐变现象。

酶、氧、褐变基质是酶褐变的三要素,三者缺一褐变便不会发生。

果蔬采后贮藏保鲜过程中的褐变通常就是指这类酶促褐变,主要的酶类是酚酶）[7,8,9]。

主要的褐变基质属多酚类化合物。

2.1多酚氧化酶,主要指PPO

另一种能氧化邻一二酚及对一二酚,常称为虫漆酶,主要存在于漆树中[10]。

果蔬组织褐变往往伴随PPO活性的升高,褐变发生程度与PPO活性成正相关[11,12]。

同一种类不同品种果实的PPO活性不同,对褐变的敏感性也不同。

就荔枝而言,最易褐变的“糯米核’,荔枝PPO活性较高,约为较耐贮藏的“桂味’,荔枝的2倍以上[13]。

同一果实不同部位的PPO活性不同,褐变发生早晚和程度也不同。

张维一[14];

对鸭梨组织PPO活性的研究表明,PPO活性以果心为最高,果皮次之,果肉最低,故果心褐变最严重。

2.2酚类物质

果蔬中酚类物质氧化是酶促褐变的一个重要因素。

Harel等的工作表明,苹果的组织褐变程度与其酚类物质含量密切相关。

Kahn等认为,在鳄梨中,酚类物质含量高,PPO活性强的品种更容易发生组织褐变。

对同一鳄梨品种来说,随着贮藏时间的延长,酚类物质含量PPO活性都有增加,组织褐变也随之加重。

类似的结果在香蕉中也有报道[14]。

2.3细胞质膜结构的完整性

许多果蔬组织完好时不会发生褐变,一旦受到伤害就立刻产生褐变、如苹果、马铃薯等）。

从受伤的快速反应可以看出,在正常纸胞中.可溶性的酶及其基质,彼此有一定的空间分隔[15]起分隔作用的就是细胞质膜。

质膜是活细胞与环境之间的界面与屏障,其选择透过性保证了膜内外物质交换有侄有序地进行,从而保证了细胞正常的活动和功能。

各种不良环境因素对细胞的影响,往往首先作用于这层白类脂和蛋白质所构成的生物膜,使其透性增加价[16,11]。

也就是说,当组织中存在一定数量的酶和反应底物时,反应能否发生,将取决于细胞中酶与底物间的空间分隔是否被破坏。

苹果虎皮病研究初期,发现虎皮病发病率与果皮中酚类物质含量和PPO活性成正相关[17]。

但也不能说明PPO活性升高或酚类物质含量增高导致了虎皮病的发生,膜结构的破坏则是发病的前提[18]。

目前对虎皮病的研究比较系统。

2.果肉褐变与气体及组织生化的关系

2.1.1苹果果肉褐变与组织气体关系

大量资料表明,组织中O2和CO2分压在果实果肉褐变中扮演者非常重要的角色[19]。

组织中O2和CO2主要来源于贮藏环境和果实呼吸作用释放,组织中O2和CO2分压大小决定于气体分子本身的扩散速度、气体的浓度梯度、组织的阻。

CO2伤害还与组织中唬拍酸的积累有关[20],正常的果实中琥珀酸只有少量存在,而受CO2伤害的组织中积累了大量的琥珀酸,琥珀酸的大量积累是由于C02抑制琥珀酸脱氢酶的活性所致[21]。

但一些研究认为,植物组织存在低O2感应系统,该系统使细胞能够适应在O2分压条件下代谢[22]。

2.1.2苹果果肉褐变与组织生化反应的关系

一些研究认为,苹果果肉组织褐变可能是由于逆境条件使细胞膜结构破坏,细胞的活性氧代谢失调、正常生理代谢紊乱所致。

细胞可以通过多种途径产生各种自由基和活性氧,同时细胞内也存在防御活性氧、自由基毒害的保护机制,清除这些活性氧和自由基[23],其中起主要作用的是保护酶系统。

它们不但能清除自由基和活性氧,同时也可以作为抗氧化剂,对酚类物质的氧化起抑制作用[24,25]。

3苹果果肉褐变与采收前后及贮藏因素的关系

3.1采前因素和贮藏因素

采前因素和采后贮藏技术与苹果发生CO2伤害相互影响、密不可分[26,27]

不适宜的采前因素是引起水果褐变的重要因素[28],影响苹果果肉组织褐变发生程度的采前因素主要包括采前季节特征（生长温度、降雨量）、果园管理（果树和土壤特征、农药的应用、灌溉和果园的位置）和水果的结果部位[29,30]。

采前气候反常可以引起苹果对褐变敏感性的差异,酷热干早的夏季能促使苹果发生水心病和斑点病;

干早年份生长的苹果钙的含量低,果实容易发生苦痘病等缺钙性生理病害,钙含量与褐变发生呈负相关;

光照不足,苹果易发生虎皮病,但光照过强,富士苹果易发生水心病,最后导致褐变[31]。

栽培中氮肥过多会增加苹果虎皮病的发生率[32]。

4.果肉褐变与采收成熟度的关系

采收成熟度明显影响苹果贮藏期间对褐变的敏感性。

Giraud和Lammertyn对苹果和梨分别进行研究,研究结果认为延迟采收期会增加果实对CO2伤害的敏感性[33]Elgar也同样认为采收期对苹果贮藏中发生的果肉褐变有明显的影响[34]。

但也有报道指出,采收期晚的果实褐变明显高于早采果实[35]。

不同品种的苹果发生褐变的敏感程度存在很大的差异,苹果各品种对褐变敏感程度从大到小依次为富士、国光、楼锦、金冠、元帅、青香蕉、鸡冠、印度等,同一品种中,大果比小果易发生苦痘病、虎皮病、缺氧伤害和低温伤害等。

5果肉褐变与采后温度，湿度及其他因素间的关系

采后处理技术、果实入库时间、降温速度及贮藏期间的温度、湿度和气体的管理。

苹果入贮前用抗氧化剂—二苯胺（DPA）处理可以抑制苹果发生褐变,减少CO2伤害[36,37]。

一定浓度的钙处理可以减少贮藏中果实的褐变,苹果在钙的作用下细胞膜透性降低,乙烯生成减少,呼吸水平下降,果肉硬度增大,苦痘病、红玉斑点病、内部溃败病等生理性病害减轻,并且对真菌性病害的抗性增强。

果实贮藏期间的温度、湿度和气体成分等环境条件对褐变的影响更为明显。

温度是苹果长期贮藏的基本条件,对贮藏病害的影响极大,控制果实入库时间和降温速度对抑制果实褐变也很有作用。

红星苹果入库前在室温下放几天,能防止或减少褐变。

6防止褐变的措施

6.1调贮藏技术

气调贮藏是指在特定的气体环境中的冷藏方法。

正常大气中氧的体积浓度为20.9%，二氧化碳的体积浓度为0.03%，而气调贮藏则是在低温贮藏的基础上，调节空气中氧、二氧化碳的含量，即改变贮藏环境的气体成分，降低氧的体积浓度至2%-5%，提高二氧化碳的体积浓度到0%-5%，这样的贮藏环境能保持果蔬在采摘时的新鲜度，减少损失，且保鲜期长，无污染；

与冷藏相比，气调贮藏保鲜技术更趋完善，更能防止苹果褐变[38]。

6.2机械气调库贮藏

利用机械设备，人为地控制气调冷库贮藏环境中的气体组分，实现苹果保鲜。

气调库要求精确调控不同水果所需的其气体组分浓度及严格控制温度和湿度。

研究表明，温度可与冷藏相同，或稍高于冷藏的温度，以防止低温伤害造成的苹果褐变[39]。

6.3减压贮藏

减压贮藏、低温低气压贮藏，是将果品放在一个密闭容器内，用真空泵抽气降低压力的一种贮藏方法，是气调贮藏的进一步发展。

在低压条件下，不仅创造一个类似气调的低氧环境，而且促进果实内气体成分向外扩散，减少有毒物质在果实内部的积累，有意减少生理病害，延缓果实的衰老[40]。

6.4低氧气调贮藏

低氧气调是在传统气调基础上发展起来的一项果品贮藏新技术，贮期长，贮藏效果好,虎皮病是苹果贮藏中的一种重要生理病害，由于近年来消费者日益反对采用二苯胺或乙氧基喹防治虎皮病，许多国家已禁用二苯胺等化学药剂，采用气调贮藏特别是低氧气调等非化学药剂方法防治虎皮病越来越受到重视[41]。

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