作物育种学总论分解Word文档格式.docx
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二、作物进化与遗传改良
今天地球上已经发现的植物大约有39万种，属于人工栽培的约有2300种。
这些形形色色、种类繁多的植物无一不是在漫长的历史过程中逐渐演变而来的。
现有的各种作物，属于栽培植物，也都是从野生植物演变而来的。
这种演变发展过程就称为进化。
生物的进化分为自然进化和人工进化。
它们的动力取决于三个基本要素，即变异、遗传和选择。
遗传和变异是进化的内因和基础，选择决定进化的发展方向。
自然进化是在自然条件下发生的自然变异经自然选择的进化，而人工进化则是人们按照自身生产生活的需要，通过人工创造变异，在人为干预下进行选择的结果。
二者在进化速度和方向上有很大差别，前者进展缓慢，是一种无意识的选择；
后者进展迅速，是一种有意识地按照人类的需要而进行的选择。
例如，农作物的大穗、大粒和不易落粒性等高产性状，往往要被自然选择所淘汰，而只能通过人工选择才能够得到保留和提高。
从这个意义上讲，作物育种学就是人工进化的科学。
事实上，作物品种的选育一直是在人为的干预下，通过运用生物进化的三要素而进行的。
这就是首先要创造变异，再从变异中选优去劣，然后在隔离条件下使优良个体稳定遗传并繁殖成优良的品种群体。
遗传改良就是指作物品种改良。
将野生植物驯化为栽培作物，就是初步的，缓慢的遗传改良过程。
古代人是靠打猎、捕鱼和采摘野生植物的果实和种子生活的。
进入新石器时代（约1万年以前），人类开始定居下来，也开始了栽培作物。
并且为了对其进行不断地改良，选育出大量的作物品种，积累了丰富的育种经验。
但是，在这段漫长的历史过程中，由于缺乏科学的遗传理论指导，只是靠经验选育，育种进展的速度十分缓慢。
历史事实表明，育种速度大踏步前进还是近一百年的事。
作物育种学的发展是随着遗传学的发展而进步的。
1865年孟德尔的豌豆杂交试验揭示了生物的遗传规律，为现代育种奠定了科学理论基础，从而使作物育种有了突飞猛进的发展。
约翰生，1903年发表了纯系学说，区分了环境变异和遗传变异，同时提出了群体和纯系的概念，由此发展而来的系统育种，在新品种选育和良种繁育过程中发挥了巨大作用。
舒尔（Shull,G.H,1909）首先提出了杂种优势概念。
从上个世纪三十年代开始，美国首先在生产上大规模种植杂种玉米。
今天在农作物上已经广泛地利用了杂种优势，这已成为当代最有成效的育种方法之一。
1927年穆勒（Muller,H.J.）利用X射线诱发果蝇突变成功。
从此奠定了诱变育种基础。
1937年布莱克斯里（Blakslee,A.F.）利用秋水仙素诱导植物多倍体成功，奠定了作物多倍体育种的理论基础。
1964年印度人古哈（Guha,S.）首先从毛叶曼陀罗的花药培养中获得了单倍体植株，从而开始了以花药培养为手段的单倍体育种。
1953年瓦特森（Watson,J.D.）和克里克（Crick,F.H.C.）发现了DNA分子双螺旋结构，随之而来的分子遗传学的发展日新月异。
基因工程---分子育种诞生了，使人类多年来梦寐以求的定向变异变成了现实。
这里必须强调指出，尽管育种的新技术有了很大发展，并且展示了美好前景，但是目前最有效的育种方法仍然是杂交育种和杂种优势利用。
三、作物品种及其在生产中的作用。
1.作物品种的概念
作物品种是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类自身的需要而创造出的某种作物的一种群体；
它具有相对稳定的遗传特性，在生物学、形态学和经济学性状上具有相对的一致性，而且要在一定地区或一定栽培条件下能获得高产、优质、高效的产品。
农作物的品种，一般都具有3个基本特性，即特异性（distincness）、一致性（uniformity）和稳定性（stability），简称DUS。
2.品种的属性和特点
（1）品种属于经济上的类别，而不是植物分类上的类别。
（2）品种是重要的农业生产资料。
（3）品种的适应性有地区性，并要求一定的栽培技术。
（4）品种的利用有时间性。
3.优良品种在发展作物生产中的重要作用
（1）提高单位面积产量。
（2）改进产品品质。
（3）保证稳产性和产品品质。
（4）扩大高产作物种植面积。
（5）有利于改革耕作制度，提高复种指数。
（6）提高劳动生产率，增加经济效益。
第一章作物育种程序与育种目标
第一节作物育种程序
育种程序是指从育种工作开始到新品种育成所经历的工作环节和先后次序。
一般从制订育种目标开始，到新品种通过审定为止，通常分为九个步骤。
一、制订育种目标
开展育种工作，首先应确定要选育的新品种应该具备哪些优良性状，并提出这些性状的具体指标，这是育种工作的第一步。
二、搜集原始材料
按照育种目标的要求，搜集适合的品种和有关的基因资源用作育种的原始材料。
三、创造变异
创造变异就是要产生新的基因型。
创造变异的方法很多，如杂交的方法、诱变的方法、转基因的方法等，在下面的有关章节再详细介绍。
四、选择
选择是在获得优良变异的基础上，从群体中将符合育种目标的优良个体分离出来。
选择工作一般要进行2～3年，甚至更长。
五、鉴定
鉴定是对选择阶段中选的优良个体后代作进一步评价，初步比较中选材料间的优劣，选出整齐一致的优良穗行。
六、品种比较试验
这是育种单位在自己的试验田里进行的最后一项试验，主要是测定当选材料的生产性能，要有对照品种并设置重复，一般连续进行两年。
七、区域试验
每个作物都由省级或国家在农作物品种审定委员会指导下设立区域试验网，即在不同的生态地区设立试验点。
育种者在品种比较试验中获得的优良品系（杂交组合）可申请参加此项试验，连续进行两年。
八、生产试验
以上的所有试验都是在试验条件下和小区条件下进行的。
为了了解供试材料在生产条件下的性能表现，对区域试验中表现达标的优良材料还要在生产条件下进行两年的生产试验。
九、品种审定
省级和国家级设立的品种审定委员会负责品种审定工作。
区域试验网提供区域试验和生产试验中表现优异材料的总结报告，品种审定委员会对达标者进行审定、命名并确定推广地区。
第二节育种目标
一、制订育种目标的意义
育种目标是指在特定条件下，要选育的新品种应具备的优良性状和指标。
新品种应该具备哪些特征特性，这是由育种目标决定的，育种目标正确与否，直接关系到育种工作的成败，这是因为育种目标直接决定原始材料的选择，育种方法的采用以及育种年限的长短等，而且与新品种的适应区域和利用前景都有密切关系。
如，高产育种、抗病育种，单基因性状和多基因性状等不同的育种目标在选材和方法上都有很大差别。
因此，正确的制订出切实可行、符合生产发展需要的育种目标是新品种选育成败的首要问题。
二、怎样制订育种目标
育种目标是一项包括多方面内容的复杂工作。
对育种者而言，要有效地制订出育种目标，不仅要熟悉育种过程，懂得改良性状的遗传特点，而且还必须了解农业生产以及市场需求等。
在实际工作中，首先必须做好调查分析，要调查当地的自然条件、生产水平、栽培技术以及品种的变迁历史等。
无论什么作物，也不管哪一个地区，要制订出切实可行的育种目标，一般都要掌握如下几项基本原则。
1.制订育种目标要有预见性
从育种程序可见，育成一个新品种少则5～6年，多则要10年以上。
因此，育种工作周期长的特点就要求制订育种目标必须要有预见性，至少要看到5～6年以后的国民经济发展前景，人们生活水平的提高以及市场需求的变化，否则育成的品种就没有前途。
2.育种目标要突出重点，分清主次，抓主要矛盾
生产上对品种的要求是多方面的，但在制订育种目标时，对诸多需要改良的性状不能面面俱到，要求十全十美，而是要找出制约产量和品质的关键性状，对某一方面或少数几个方面作为改良的主攻方向这就是抓主要矛盾。
实际上，没有缺点的品种是不存在的。
但是，值得注意的是，虽然主次有别，但应统筹兼顾，协调发展，要强调品种的综合性状。
3.育种目标要明确具体，性状指标落实
在制订育种目标时，不能笼统地提出高产、稳产、优质等作为改良的目标性状，而是要落实到具体性状上。
只有这样使目标性状具体化，在实践中才便于操作。
如生育期、抗病性等性状，不仅提出具体的性状，还要有具体的指标，抗病性要明确抗哪一种病害，哪一个生理小种，抗性达到哪一级。
4.育种目标必须面向特定生态地区和栽培条件
我国地域广阔，跨越几十个纬度，土壤气候差异很大。
对具体的某一个品种而言，它的适应范围虽然可塑性不一，但总是有限的。
就同一个地区来说，还有多种不同的种植形式，如间种需要紧凑型品种，边行优势要大；
复种，需要生育期短的品种。
三、作物育种的主要目标性状
高产、稳产（抗病性强、抗逆性强、生育期适宜）、优质、适应机械化是现代育种的主要目标，也是国内外对作物品种的共同要求。
1.高产在保证一定品质的前提下，高产是优良品种最基本的条件。
特别是对我国来说，人多地少，要解决吃饭问题必须强调高产问题，这与西方的一些国家是不同的。
高产的目标怎样实现呢？
（1）产量的形成作物的产量问题很复杂，受多种因素支配，它是品种的各种特征特性与环境条件共同作用的结果。
通过育种仅仅是提高了作物品种的生产潜力它的实现还有赖于品种和自然、栽培条件的良好配合。
①生物产量与经济产量作物的产量包括生物产量和经济产量。
生物产量是指整个植株（一般不包括根）全部干物质的收获量。
其中有机物质占90～95%，矿物质占5～10%。
可见有机物质的生产和积累是形成产量的主要物质基础。
经济产量是指栽培目的物的收获产量，是生物产量的一部分。
生物产量转化为经济产量的效率称为经济系数（c.e）或收获指数（harvestidex），即经济产量/生物产量。
经济系数高，说明有机物质利用率高，要获得较高的经济产量，不仅要求生物产量高，而且经济系数也要高。
②高产品种的重要特征高产品种应该是生育前期早生快发，建立较大的营养体，为生物产量高打好基础。
生育中期，营养器官与产品器官健壮而协调生长，以积累大量有机物质并形成有足够数量的贮藏光合产物的器官。
生育后期，功能叶片多，叶面积指数高，不早衰，保证有充足的有机物质向产品器官运转。
也就是说，高产品种不仅要同化产物多，运转能力强，而且还要有相适应的贮存产品的器官。
这就是所谓的“源、流、库”学说，或称“源、流、库”协调学说。
在高产育种和高产栽培中，源、流、库3方面都要符合高产要求，即源要足，库要大，流（运转）要畅，三者协调。
③作物产量的构成因素不同作物产量的构成因素不同。
禾谷类作物的经济产量一般是单位面积穗数、穗粒数和粒重三者的乘积；
大豆、油菜是单位面积株数、株荚数、荚粒数和粒重四项的乘积等。
不同地区，不同的栽培条件，应该有各自不同的产量因素最佳组合。
就目前稻麦品种选育来说，高产目标可通过3种途径来实现，即可通过以增加穗数为基础，选育多穗型品种；
也可以增加穗重为基础，选育大穗型品种；
还可使穗数、粒数和粒重同时并增，选育中间型品种。
3种类型品种只要栽培技术得当，使品种性能充分发挥，都能获得高产。
在产量因素运筹方面，必须注意群体与个体的关系。
（2）高产育种策略为达到高产目的，在育种策略上，似乎可将作物育种分为3个阶段：
①矮秆育种20世纪50年代，我国率先在世界上育成矮秆水稻品种矮脚南特。
而后，60年代，国际水稻研究所利用我国台湾的低脚乌尖为矮源，又育成了IR8水稻品种，接着国际小麦玉米改良中心又以日本的农林10号为矮源，育成了墨西哥小麦，使当时的世界稻麦产量大增，被誉“绿色革命。
矮秆育种在玉米和高粱等作物上也都起到了明显作用。
株高降低后，不仅抗倒伏，而且适于密植，降低茎秆所占比重，从而提高收获指数。
但植株的高度也不是越矮越好，一般认为水稻以0.80～0.95m为宜，小麦可着重选育0.70～0.90m的品种，高粱以1.50～2.00m，玉米以2.00～2.50m为宜。
②理想株型育种除了矮秆以外，作物的理想株型也是高产性状之一。
Donald（1968）首先使用了理想株型（Ideotype）一词所谓理想株型，就是按照人们的经济要求，把除矮秆外，关系到植株的形态特征和生理特性的优良性状都组合到同一植株上，使其提高光合作用和经济系数，从而提高产量。
不同的自然条件和栽培条件应当有各自的理想株型，但都涉及到株高、叶形、叶姿、叶色、叶的角度与分布以及穗形长相等。
如在禾谷类作物上，株型紧凑、叶片窄而短、挺直上冲叶与茎的夹角小，叶色深，叶绿素含量高，比叶重大。
理想株型的研究在水稻和小麦上开展得比较多。
③高光效育种高光效育种是指通过提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指标而提高作物产量的育种方法。
作物经济产量的高低与光合作用产物的生产、消耗和分配与积累有密切关系。
从生理学分析，作物的产量可分解为：
经济产量=×
收获指数
=净光合产物×
=（光合能力×
光合面积×
光合时间-呼吸消耗）×
收获指数。
由此可见，高产品种应该具有较高的光合能力、较低的呼吸消耗，光合机能保持时间长，叶面积指数（LAI）大，收获指数高等特点。
由于矮秆育种和理想株型育种使作物群体的LAI和收获指数已有了很大提高。
如水稻的最大LAI已达到了9,小麦为6,玉米和高粱也已达到了5左右，再继续提高潜力不大。
因为随着LAI增大，作物群体郁蔽，茎秆细弱，发生倒伏，又易受病虫害侵染。
再从收获指数来看，水稻已经达到0.5左右，玉米和高粱的杂交种也都在0.4～0.45的水平上，要再进一步提高也是困难的。
这样看来，虽然通过LAI和收获指数还可使产量有所提高，但潜力已经不大了。
因此，人们把提高产量的注意力逐渐地转移到提高光合强度方面上来，选育高光效品种。
同一作物的不同品种在光合强度上有一定差异。
据此，人们提出选择光合强度高与株型良好的品种杂交，从后代中选出高光效品种。
在大豆上已经选育出光合强度优于双亲中高值亲本的新品种，这向我们展示了提高光合强度育种的前景。
2.稳产稳产是优良品种的重要条件。
它是指品种对病虫害以及不良的气候、土壤等环境条件的抗（耐）性。
当产量达到较高水平时，保持和提高作物品种的稳产性是非常重要的。
（1）抗病虫性
高密度种植导致病虫害加重。
品种单一，寄主单一，导致流行病大发生。
抗病育种已从抗单一病害逐渐向抗多种病害发展，如，IR28、IR29抗6种病害。
（2）抗旱耐瘠我国有相当大面积的耕地分布在丘陵山区，土层薄、肥力低，产量低而不稳。
无灌溉条件的耕地面积占半数以上，其中有些地区常年缺雨。
选育具有抗旱耐瘠性的品种对于增强作物的稳产性是十分必要的。
同时，对于扩大高产作物的种植面积和提高作物总产量也具有重要意义。
（3）抗倒伏性抗倒伏性对禾谷类作物至关重要。
倒伏不仅降低产量，而且影响品质，又不便于机械化收获。
造成倒伏的原因很多，有作物本身的原因，如植株高大，茎秆强度差、韧性差，根系不发达等，也有病虫害的原因。
通过矮秆育种和抗病虫育种对抗倒伏都会起到一定的效果。
增加茎秆强度要考虑茎秆的内外径、茎壁厚度、节间长度、叶鞘覆盖率、维管束的数目和大小以及排列方式。
另外，倒伏与水分、硅质、木质素、钾以及贮藏淀粉含量也有关。
这表明，细胞的生理活性对强化茎秆有重要作用。
抽穗后，茎秆强度会降低，其程度和速度与抗倒伏性有密切关系。
在成熟期维持根系的旺盛活力，衰老缓慢，上部枯叶少对增加茎秆强度极为重要。
（4）适应性适应性是指作物品种对生态环境的适应范围及程度。
一般适应性广的品种，稳产性就好。
适应性一般是在育种的后期阶段通过多点鉴定进行评价的。
在育种手段上，采用“穿梭育种”、“异地选择”等方法都是对适应性的选择。
适应性强的品种不仅种植地区广泛、推广面积大，而且更重要的是可在不同年份和地区间保持产量稳定。
因此，适应性是稳产性的重要指标之一。
3.优质随着生活水平的提高和国际市场的需求，优质育种在我国已成为重要的育种目标之一。
农作物产品的品质依据作物种类和产品用途而异，一般可分为营养品质、加工品质、卫生品质和商品品质等。
谷类作物从营养品质讲，谷类作物品质育种最受重视的是淀粉、脂肪和蛋白质的含量。
如禾谷类作物籽粒中的淀粉有糯和非糯两种，这在水稻、玉米、高粱和谷子等作物中都可以看到。
就水稻而言，直链淀粉低于20%的为粳稻，而籼稻的直链淀粉则高于20%。
籽粒中蛋白质的含量，作为食用和饲用一般都有较高的要求，特别是蛋白质中的赖氨酸含量更令人关注，因为它直接关系到蛋白质的品质。
从加工品质来看，涉及到水稻的糙米率、精米率等；
小麦的出粉率、面筋的含量与质量等。
卫生品质包括谷粒的农药残留、重金属含量、有害微生物等，商业品质包括外观、色泽等。
这些品质性状虽然在不同的作物和不同的用途中要求不完全一样，但都是应该在相应的育种目标中确定的项目。
油料作物在油用作物上，食用油的脂肪酸组成成分直接关系到油的品质优劣。
食用油的品质以油酸含量高为最好，亚油酸富含维生素E，是必需的脂肪酸。
而亚麻酸、花生酸和芥子酸是对油用品质不利的脂肪酸，因此，在食用油料作物的选育中要尽力减少这几种酸的含量。
纤维作物棉花的品质主要是加工品质。
它涉及棉纤维的长度、强度、成熟度，纤维细度和整齐度等指标。
在以品质作为主要育种目标时，选用专用型品种是一种有效的育种策略。
这是因为，首先，对产品品质的要求是由产品的用途决定的。
在营养品质方面，并不总是营养成分含量越高越好，啤酒大麦就是以蛋白质含量低为优质性状。
其次，许多营养品质性状是呈负相关的，要在一个品种中使多种营养成分同时提高是很困难的。
如大豆的蛋白质和油分的含量就是两个呈负相关的品质性状。
因此，在大豆育种上要把蛋白质用和油用分别进行，选育高蛋白或高油专用型品种。
在小麦育种中，由于不同的面食对加工的品质要求差异很大，如制作面包要求蛋白质含量高、面筋质量好，强度大；
而制作蛋糕和饼干则恰好与之相反，因而就出现了“面包小麦”等专用品种。
玉米由于有几个突变基因与籽粒的碳水化合物成分和蛋白质品质有关，如ae、du、su、sh、wx、o2等，因此玉米的专用品种就比较多，有富含支链淀粉的糯玉米品种，有富含直链淀粉的高直链淀粉品种，有富含水溶性多糖的青食甜玉米品种，还有赖氨酸含量高的优质蛋白玉米品种等等。
此外，还有旨在提高油分的高油玉米品种。
这些专用型品种都是针对某种专门用途而进行的品质改良。
4.生育期适宜生育期是一项重要的育种目标，它决定着品种的种植地区。
生育期与产量呈明显的正相关，生育期长产量高，生育期短产量低。
但选育的品种必须根据当地无霜期的长短决定生育期，原则上应能充分利用当地生育期，又能正常成熟。
5.适应机械化需要适应机械化种植管理的品种应该是株形紧凑、生长整齐，株高一致，成熟一致，不打尖，不去杈，大豆结荚部位与地面有一定距离，玉米穗位整齐适中，马铃薯和甘薯的块茎和块根集中等。
不倒伏、不落粒是机械化对作物品种的共同要求。
第二章作物的繁殖方式及品种类型
第一节作物的繁殖方式
作物的繁殖方式与它的遗传组成及其育种方法有着密切的关系。
因此，育种者必须首先了解作物的繁殖方式才能有效地确定育种方法。
一、作物的繁殖方式
作物的繁殖方式可分为两大类，即有性繁殖和无性繁殖。
1.有性繁殖凡是通过雌雄两性细胞结合形成种子进行繁殖的繁殖方式均称为有性繁殖。
2.无性繁殖凡是不经过两性细胞融合形成种子进行繁殖的均称为无性繁殖。
二、有性繁殖作物的主要授粉方式及其遗传特点
在有性繁殖作物中，又依据作物的天然异交率的高低，分为自花授粉作物、异花授粉作物和常异花授粉作物。
不同授粉方式的作物其遗传组成不同，育种方法也不一样。
1.自花授粉与自花授粉作物同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同一株的花粉传到同株的雌蕊柱头上，都称为自花授粉。
由同一株或同一朵花的雌雄配子相结合的受精过程称为自花受精。
通过自花授粉方式繁殖后代的作物叫自花授粉作物，也叫自交作物。
常见自花授粉作物有小麦、大麦、水稻、大豆、花生等，典型的自花授粉作物自然异交率在4%以下。
这类作物的花器构造和开花习性的特点是，雌雄同花同熟，有的闭花受精。
自花授粉作物，由于长期高度自交繁殖，它们个体的基因型是纯合的，群体的遗传基础较为相同，表现整齐一致，其中绝大多数个体是同质的。
但是，由于有一定的天然异交率，有时也会发生分离重组，这就是选择育种的基础。
2.异花授粉与异花授粉作物雌蕊柱头上接受异株花粉的授粉方式叫异花授粉。
由异株的雌雄配子结合的受精过程叫异花受精。
通过异花授粉方式繁殖后代的作物就是异花授粉作物，也叫异交作物。
属于异花授粉的作物有玉米、黑麦、大麻、向日葵、甜菜、蓖麻等。
其中有的是雌雄同株异花，有的是雌雄异株；
有的虽然雌雄同花但异熟。
因此，象大麻和菠菜这样雌雄异株的作物自然异交率为100%，而象玉米这样雌雄同株异花的作物，自然异交率在95%以上。
典型的异花授粉作物的自然异交率为50%～100%，它们的传粉主要靠风力和昆虫。
异花授粉作物在长期的自由授粉条件下，形成了地方品种或综合品种。
在这类品种内部，个体的基因型均是高度杂合的，群体是异质的，表型不一致，几乎没有完全相同的个体。
3.常异花授粉与常异花授粉作物以自花授粉为主，同时又依靠一定比例的异花授粉而繁殖后代的作物。
常见的常异花授粉作物有高粱、谷子、棉花、蚕豆、甘蓝型油菜和芥菜型油菜等，其自然异交率为5～50%，介于自花授粉作物和异花授粉作物之间。
这类作物仍然是雌雄同花，但有的引诱昆虫传粉，有的雌雄蕊不等长或异熟、柱头外露等。
常异花授粉作物的遗传组成比较复杂，介于自花授粉作物和异花授粉作物之间。
三、无性繁殖作物的繁殖方式及遗传特点
1.营养体繁殖利用植物营养体的某一器官进行后代繁殖的繁殖方式称营养体繁殖。
由一个营养体繁殖的后代称为无性系。
无论母体遗传基础如何，无性系后代不分离，表型与母体相似，群体同质。
2.无融合生殖通过未经雌雄两性
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