《鱼类生理学》word版Word文档格式.docx

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1.机体如何保持内环境相对稳定？

2.生理学研究的方法有几种？

各有何特点？

3.试述机体生理功能调节的意义、方式和特点。

定义：

是研究健康鱼类功能活动规律的学科

功能：

是生物体及其各部分所表现出来的生命现象，如呼吸、消化、循环等鱼类生理学与渔业生产的关系

生理学分类

生理学研究的三个层次：

整体和环境水平、器官和系统水平细胞、分子水平

生理学的研究方法——动物实验

急性实验：

离体器官法：

离体器官→模拟在体条件→刺激

在体解剖法：

麻醉或破坏大脑→暴露器官→刺激

优点：

直观，操作简单，条件易控制

缺点：

（1）动物不能反复使用

（2）不能充分反映器官在体内的正常规律

慢性实验（瘘管实验）：

以完整、健康动物为研究对象，在无菌、麻醉条件下进行手术，待动物清醒和恢复健康后进行实验。

充分反映器官在体内的正常规律

操作复杂，条件不易控制

第二章血液与循环

第一节血液的组成

一、血液的机能

（一）生物学组成（复习）明确全血、血浆、血清、比容等概念。

血细胞比容：

血细胞占全血的容积百分比。

（二）血液的机能

1.营养功能

2.运输功能

3.维持内环境稳定

4.参与体液调节

5.防御和保护功能

二、血液的理化特性

1.比重：

1.050～1.060

2.黏滞性：

决定于RBC数量及血浆蛋白含量血液：

4～5血浆：

1.6～2.4

3.血浆渗透压—

等渗溶液：

与血浆渗透压相等的溶液，在一定时间内可维持组织细胞正常的兴奋性。

（0.85％NaCl、5%G.S、1.9%尿素）

等张溶液：

能保持RBC正常体积和形态的盐溶液。

（0.85％NaCl）

等渗溶液不一定是等张溶液，但等张溶液一定是等渗溶液。

4.酸碱度：

正常鱼类：

7.52～7.71哺乳类：

7.35～7.45

（1）血液缓冲物质的调节作用

（2）受呼吸系统的调节

（3）受肾脏泌尿活动的调节

第二节血细胞

一、红细胞生理

（一）红细胞的形态、数量

（二）红细胞的生理特性

1.选择性通透与形态可塑

2.溶血与渗透脆性

溶血：

RBC膜破裂释放出血红蛋白的现象

脆性：

红细胞在低渗溶液中发生溶血的性能“最小抵抗”与“最大抵抗”

3.悬浮稳定性：

RBC在血浆中不易下沉的特性。

原因：

RBC表面积与体积比值较大，与血浆的摩擦力也较大，因此下沉缓慢。

血沉（ESR）：

RBC在血沉管中下沉的现象（mm/h）。

加快“叠连”：

血浆球蛋白、纤维蛋白原、胆固醇含量↑

减慢“叠连”：

血浆白蛋白、卵磷脂含量↑

（三）红细胞的生理功能

1.运输O2和CO2

2.缓冲血液酸碱物质

（四）红细胞的生成

1.场所：

红骨髓

2.原料：

蛋白质和铁

3.成熟因子：

维生素B12、叶酸（VB9）

4.生成调节：

体液性调节

雄激素、促肾上腺皮质激素、糖皮质激素、促甲状腺素和甲状腺素等均有调节作用

二、白细胞生理

（一）白细胞的数量和分类

（二）白细胞的生理功能

名称百分比主要功能

中性粒细胞50~70%吞噬与消化

嗜碱性粒细胞0.5~1.0%引起过敏反应

嗜酸性粒细胞2.0~4.0%缓解过敏反应

限制炎症过程

淋巴细胞20~40%T细胞→细胞免疫

B细胞→体液免疫

单核细胞4~8%吞噬、免疫

三、血栓细胞生理

（一）生理特性：

聚集、粘着、吸附、释放、收缩

（二）生理功能

1.生理止血：

小血管损伤出血后，能在短时间内自行停止

出血的过程。

（图）

2.参与凝血：

血小板破裂后有极强的促凝血作用。

3.参与纤维蛋白溶解：

在纤维蛋白形成前释放抗纤溶物质，

促进止血；

在血栓形成晚期，使血凝块重新溶解，保证

血流畅通。

4.维持血管内皮完整性：

血小板融合并进入血管内皮细胞。

第三节血液凝固与纤维蛋白溶解

一、血液凝固

（一）概念：

血液由溶胶状态转变为凝胶状态的过程

实质：

可溶性纤维蛋白原转变为不溶性纤维蛋白。

（二）凝血因子

凝血因子：

血浆与组织中直接参与血液凝固的物质

（三）血液凝固的步骤

凝血酶原激活物

凝血酶原

凝血酶（Ⅱa）

纤维蛋白原

纤维蛋白（Ⅰa）

（四）血液凝固的机理

1.内源性凝血途径：

全部凝血因子来自血浆

2.外源性凝血途径：

凝血因子来自血浆和组织（因子Ⅲ）

二、纤维蛋白溶解（纤溶）

（一）纤溶定义：

在纤溶系统作用下凝胶状态的纤维蛋白降解为可溶性的纤维蛋白分解产物的过程。

（二）纤溶的基本过程

（三）纤溶的生理意义

1.使生理性止血过程产生的凝血块能随时溶解，以防止血栓形成，保证血流畅通；

2.参与组织修复、血管再生等多种功能。

三、抗凝和促凝的方法

（一）抗凝（延缓）

（二）促凝（加快）

1.去钙补钙

2.与光滑面接触与粗糙面接触

3.低温提高创面温度

4.肝素、抗凝血酶给补充VK

第三节鱼类心血管系统特点

1.闭锁式

2.单循环

3.在鳃部和组织处进行两次气体交换

第四节鱼类心脏构造及生理特点

一、心脏的结构

（一）心肌细胞分类（结构和功能）

（二）生物电现象

1.静息电位（restingpotential）

（1）概念：

活细胞在安静时存在于膜两侧的电位差（外正内负，约-90mv）。

（2）产生机制（离子学说）

基础：

细胞静息时膜内外两侧离子浓度分布不均

关键：

膜对K+具有中等强度的通透结果：

K+跨膜流动，形成K+平衡电位

（3）意义：

是细胞产生兴奋性的前提和基础

2.动作电位（actionpotential）细胞膜受刺激后，在静息电位基础上膜两侧电位发生的快速、可逆的倒转和复原。

（1）神经细胞动作电位

峰电位：

是一次短促而尖锐的脉冲变化，是细胞兴奋的标志；

后电位：

是兴奋性的恢复过程，分负后电位和正后电位。

（2）普通心肌细胞动作电位

产生过程：

升、降支不对称，分期明显，时间长（200～300ms）去极化快，复极化缓慢。

（3）窦房结（静脉窦）细胞动作电位

动作电位自动发生（舒张期Ca2+内流增强和K+外流减少）

二、心肌的生理特性

1.兴奋性：

细胞受刺激时产生动作电位的能力。

2.自律性：

心肌在无外来刺激下能自动发生节律性兴奋的特性。

正常起搏点：

窦房结或静脉窦。

窦性节律：

由静脉窦引发的心跳节律。

潜在起搏点：

由静脉窦外的其他自律细胞引发的心跳节律。

异位节律：

由潜在起搏点所引发的心跳节律。

3.传导性

动作电位沿细胞膜向外传播的特性。

（1）兴奋在心肌细胞间（通过闰盘）传导，使心肌组织成为功能合胞体；

（2）兴奋在不同部位间传导速度不同，具有“房室延搁”现象，使房室依次收缩，以利泵血。

4.收缩性

心肌接受刺激产生收缩反应的能力。

（1）交替收缩：

兴奋后有效不应期长，不产生强直收缩，正常情况下总是产生有节律的舒缩活动

（2）“全或无”收缩：

闰盘、同步收缩、功能合胞体

3）依赖外源Ca2+：

兴奋-收缩耦联所需Ca2+除从终末池释放外，还依赖于细胞外液的Ca2+内流心肌的自律性、“全或无”收缩和不发生强直收缩

三、心电图

共有P、Q、R、S、T五个波：

P波：

心房的去极化过程

QRS波群：

心室由静息状态进入兴奋状态

T波：

心室兴奋后的复极化过程

四、鱼类心脏活动的调节

1.心脏的神经支配（双重神经支配）

迷走神经——抑制心脏活动

机理：

在迷走神经和Ach作用下，起搏点的兴奋与传

导过程缓慢，推迟动作电位的产生，使心率减慢。

2.交感神经——兴奋心脏活动

在交感神经和NE作用下，加快心搏点的兴奋传导过程，以加快动作电位的产生，使心率加快。

（二）心脏活动的基本中枢——延脑

溶血兴奋性血液循环功能合胞体房室延搁碱储自律性血液凝固等渗溶液传导性

1.血浆渗透压的含义、形成及生理意义。

2.血液的pH值是如何保持相对稳定的？

3.血液的主要生理功能。

4.抗凝和促凝的方法有哪些？

并说明原因。

5.简述凝血的基本过程。

6.心肌“四性”的特点及生理意义。

血液凝血因子

抗凝血酶Ⅲ：

封闭凝血酶活性中心，延缓凝固

肝素的作用：

使抗凝血酶Ⅲ的活性大大增加；

抑制凝血酶活性和释放纤溶酶

第三章呼吸生理

第一节代谢水平

一、氧摄取量（Mo2）或耗氧量

（一）代谢水平

（四）Mo2与生理状况的关系

1.温度：

正相关，水温每升高10℃，标准代谢率约增加2.3倍。

2.运动：

各器官活动增强，代谢率增强。

二、CO2产生量（Mco2）

呼吸商（RQ）：

代谢产生二氧化碳量与相同时间内耗氧量比值。

RQ=Mco2/Mo2

第二节气体交换与运输

呼吸：

机体与外界环境之间吸入O2排出CO2的过程。

一、O2的运输

（一）呼吸色素

存在于动物体内专门运输气体的有色蛋白质。

种类：

血红蛋白、血蓝蛋白、血绿蛋白、血褐蛋白。

二）血红蛋白的氧合作用

1.血氧饱和度

1.概念

2.氧容量：

血液中血红蛋白所能结合的最大氧量。

氧含量：

血液实际结合的氧量（4%～20%）。

血氧饱和度：

氧含量占氧容量的百分比。

（氧饱和度=氧含量/氧容量×

100%

氧离曲线：

表示氧饱和度与氧分压关系的曲线

2.影响氧饱和度的因素

（1）pH值：

血液中Pco2升高或pH值下降，氧离曲线右移，有利于氧合血红蛋白解离，使组织细胞获得更多的氧。

波尔效应：

Hb与氧的亲和力随Pco2升高或pH值下降而降低的现象。

鲁特效应：

血中Pco2增加到一定程度，即使Po2很高，血红蛋白也不能被氧饱和。

（2）温度：

相同Po2下，温度升高，血氧饱和度下降，氧离曲线右移；

反之，氧离曲线左移。

（3）2，3二磷酸甘油酸：

RBC无氧代谢产物，与脱氧血红蛋白结合后，能降低血红蛋白与O2的亲和力，使血氧饱和度降低，氧离曲线右移

二、CO2的运输

第三节呼吸运动的调节

一、神经调节

初级呼吸中枢：

延脑

呼吸调整中枢：

脑桥上部

协调中枢：

中脑、间脑、小脑

神经支配：

二、体液调节

1.CO2

（1）直接兴奋呼吸中枢，使呼吸加深加快。

CO2通过血脑屏障进入脑脊液，与H2O反应生成H2CO3，最后使脑脊液中[H+]升高，刺激中枢化学感受器，使呼吸加深加快。

（2）刺激外周化学感受器（颈动脉体和主动脉体），反射性地兴奋呼吸中枢，增强呼吸运动。

2.O2

O2不足使呼吸中枢兴奋，呼吸运动增强和频率加快

氧阈：

使鱼类窒息死亡的氧浓度值（“窒息点”）

3.pH：

碱性——呼吸受到抑制酸性——呼吸加深加快

4.温度：

在适温范围内，温度升高，呼吸加深加快。

鱼苗运输下塘前需调温调压，温差不超过1～2℃

一、解释

呼吸氧离曲线氧饱和度呼吸色素氧阈标准代谢鲁特效应波尔效应

1.试述影响鱼类耗氧率的因素。

2.试述血液中氧和二氧化碳的运输。

3.试述环境理化因素对鱼类呼吸运动的影响。

第四章消化生理

一、消化

1.概念：

食物在消化道内被分解为结构简单、可被动物直接利用的小分子物质的过程。

2.意义：

（1）分解物质

（2）消除蛋白质毒性

（3）阻止食物吸收过速

二、消化器官的组成

三、消化道平滑肌的生理特性

1.兴奋性较低，收缩缓慢

2.较大的伸展性

3.持续的紧张性

4.不规则的自律性

5.对化学、温度和机械牵张刺激敏感

四、消化的方式

胞内消化、械性消化、胞外消化、化学性消化、微生物消化

1.机械性：

依靠咀嚼器官和消化道平滑肌运动

（1）获得食物并磨碎

（2）混合与推移食糜

（3）促进吸收

（4）形成并排出粪便

2.化学性：

消化酶分解复杂食物为简单物质

3.微生物：

微生物发酵分解及合成营养物质

第二节胃内的消化

一、胃的运动形式

1.容受性舒张

2.蠕动

3.紧张性收缩

二、胃液分泌的特点

1.软骨鱼类空腹时胃液持续、少量分泌，直接刺激交感神经抑制其分泌；

2.硬骨鱼类进食后消化时才有胃液分泌；

3.鱼类胃肠道有胃肠激素分泌，但作用不详；

4.某些鱼类胃液分泌有条件反射（鲶鱼）现象。

三、胃腺及胃液

（二）胃液

三、鱼类胃内消化特点

1.胃腺结构简单；

2.胃中含游离酸浓度较高（0.6～1.0%HCl）；

3.胃蛋白酶适宜pH2～3，适宜温度30～50℃；

4.胃液分泌由食物刺激引起，无明显的条件反射现象；

5.胃内消化较哺乳类慢（肉食鱼类胃排空需2～5天）；

6.消化酶种类与食性有关，肉食性鱼类蛋白酶较多，非肉食性鱼类糖酶较多；

7.鱼类胃中虽然具有丰富的迷走纤维，但尚未证实它对胃蛋白酶原的分泌有影响。

问题：

为何鱼胃对食物是初步消化？

1.胃内酸度低（pH4.5～4.7），达不到胃蛋白酶的最适pH（pH2～3）

2.变温动物，水温达不到胃蛋白酶要求（30～50℃）

3.胃蠕动慢，食物不能在胃内充分搅和，消化液仅能浸透食物表层。

因此，食物在胃内停留时间长，消化慢。

第三节幽门垂的消化

幽门垂：

幽门部附近肠管膨出的盲囊状结构，开口于肠

第四节小肠内的消化

一、小肠的运动形式（图）

二、化学性消化

（一）胰液（消化功能最强）

1.来源：

胰腺腺泡细胞及小导管管壁细胞

2.性质：

无色，pH7.8～8.4，渗透压与血浆相等

3.主要成分与作用

A.蛋白水解酶：

胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、羧肽酶原。

B.胰脂肪酶：

活性强，pH为7.5～8.5

C.胰淀粉酶

pH6.7～7.0，水解淀粉为糊精、麦芽糖

D.碳酸氢盐

（1）中和胃酸，保护肠黏膜免受胃酸的侵袭

（2）为小肠内的消化酶提供最适的碱性环境

4.胰液分泌调节

（二）胆汁

肝脏

黄绿色、味苦、弱碱性

3.作用：

胆盐

（1）增强脂肪酶的活性

（2）乳化脂肪

（3）促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收

4.调节：

胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素、胆盐

（三）小肠液

小肠腺和十二指肠腺

稀薄、无色，呈弱碱性

3.作用

（1）肠致活酶：

激活胰蛋白酶原

（2）肠肽酶：

分解肽为氨基酸

（3）肠脂肪酶：

量少，补充胰脂肪酶的不足

（4）双糖酶：

蔗糖酶、麦芽糖酶，分解双糖为单糖

（5）肠淀粉酶：

补充胰淀粉酶的不足

（6）核蛋白分解酶：

核酸酶、核苷酸酶、核苷酶

三大营养物质的化学性消化

第五节营养物质的吸收

吸收：

消化产物通过消化道黏膜上皮细胞进入血液

一、条件

①食物被消化的程度；

②食物在该处的停留时间；

③该处的组织结构。

二、部位：

小肠、幽门垂

三、机理

四、主要物质的吸收

（一）糖类：

继发性主动转运

◆Na+-K+泵将Na+转入血液，G.S通过易化扩散进入血液；

◆肠腔内Na+和G.S分别与载体蛋白结合转运到胞内。

（二）蛋白质：

大部分以二肽、三肽形式吸收，少数以氨基酸形式吸收，吸收机制与糖类相似。

（三）脂肪：

被动转运

脂肪分解为甘油、脂肪酸和甘油一酯后吸收，甘油和短链脂肪酸进入血液，甘油一酯和长链脂肪酸进入淋巴液。

（四）维生素

1.脂溶性维生素：

在小肠前段吸收并与脂类吸收有关，维生素A通过主动转运吸收，维生素D、E、K则通过被动扩散吸收。

2.水溶性维生素：

维生素C和维生素B族，通过主动转运进行（维生素B6是单纯扩散）。

维生素B12吸收：

与内因子结合成复合物，在回肠主动转运吸收。

（五）水大部分在小肠通过扩散途径吸收。

动力：

渗透压，营养物质被吸收时，使上皮细胞内渗透压升高，促进水分转移。

钠离子主动转运是水分吸收的主要因素。

（六）离子

1.Na+：

在小肠以主动转运机制吸收。

（1）Na+的非偶联吸收：

肠腔内的Na+易化扩散进入上皮细胞，然后Na+在钠泵作用下，通过细胞底侧膜进入细胞旁路；

（图）

（2）Na+的偶联吸收：

借助刷状缘上载体进行转运（与GS、AA共用），进入上皮细胞内的Na+在钠泵作用下进入血液。

（图）

（3）中性NaCl的吸收：

NaCl转运的主要形式。

2.钙：

十二指肠吸收。

吸收机制：

主动吸收、细胞旁路被动扩散。

影响因素：

维生素D、钙需要量等。

3.磷：

小肠各段被吸收。

　吸收机制：

主动吸收（维生素D调节）、被动吸收。

　影响因素：

肠道pH制约，pH较低时，有利于吸收。

饲料中磷的状态（饲料中的磷较多以植酸磷形式存在，由于消化液中缺少植酸酶而无法利用，故需在日粮中添加外源植酸酶，以提高磷的利用）。

4.铁：

在十二指肠吸收，缺铁时吸收量增加。

小肠黏膜（铁储库）吸收的部分铁以铁蛋白形式储积于肠绒毛吸收细胞内，部分铁则转运至血液，同转铁蛋白结合形成铁传递蛋白，供机体对铁的需要。

机体只能利用二价铁，而食物中的铁主要是三价，需经维生素C转化。

复习思考题

一、解释

消化吸收蠕动分节运动钟摆运动

二、问答题

1.试述消化道平滑肌的生理特性。

2.胃液有哪些成分，各有何作用。

3.试述胰液的主要成分及其作用。

4.试述鱼类胃内消化的特点。

5.为什么说小肠是消化吸收的主要部位。

6.总结三大营养物质的消化与吸收。

第五章排泄和渗透压调节

排泄：

机体将代谢终产物经循环从排泄器官排出。

排泄途径：

（1）呼吸器官：

鳃排盐和NH3、尿素。

（2）消化器官：

肝脏代谢产生的胆色素，以及经肠粘膜排出的无机盐，如钙、镁、铁等。

（3）皮肤：

水分、少量盐、NH3等经粘液排出。

（4）肾脏：

尿酸、肌酸、肌酐等，排泄物种类多，数量大。

一、肾脏与肾单位

（1）头肾：

造血器官和内分泌器官。

（2）体肾：

肾脏的基本结构和功能单位。

二、尿的性质

三、肾脏的血液循环特点

1.肾动脉直接来自腹主动脉，血压高；

（肾重量占体重0.5%，供血量占心输出量20-25%）

2.两套毛细血管网的血压差异大。

（1）肾小球毛细血管网血压高，有利于滤过作用；

入球小动脉粗、短——阻力小出球小动脉细、长——阻力大

（2）肾小管周围毛细血管网血压低，促进肾小管的重吸收。

第二节尿的生成过程

一、肾小球滤过作用

血浆中的水和小分子溶质通过滤过膜进入球囊腔内形成原尿的过程。

1.滤过膜及其通透性

⏹毛细血管内皮细胞层：

有许多小孔，分布规整，防止血细胞通过；

⏹基膜层：

致密微纤维网，决定能滤过分子的大小；

⏹肾球囊脏层：

有足细胞，是滤过作用的最后屏障。

滤过膜通透性大小

（1）与分子大小有关

半径小于2.0nm的中性物质或带正电的物质可自由通过，有效半径大于3.6nm的物质不能通过。

（2）与电荷的种类有关

由于滤过膜各层上含有带负电荷的物质，带正电荷的物质易于通过，而带负电荷的物质滤过较困难。

血浆白蛋白分子带负电荷，静电排斥作用使血浆蛋白难于滤出。

肾脏在病理情况下滤过膜上的负电荷减少或消失，以致于带负电荷的血浆白蛋白滤过量明显增加而出现蛋白尿。

2.有效滤过压——肾小球滤过的动力=肾小球毛细血管血压-（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）入球动脉端=45-（20+10）=15mmHg出球动脉端=45-（35+10）=0mmHg

原尿生成主要发生在肾小球与入球小动脉相连处

二、肾小管与集合管的重吸收功能

1.重吸收：

物质从肾小管和集合管转运到血液中的过程。

2.重吸收特点

（1）选择性：

GS、AA全部重吸收；

Na+、Cl-、K+、水、HCO3-绝大部分重吸收；

HPO42+、SO42+、尿素、尿酸等部分重吸收；

肌酐不吸收。

（2）差异性：

近端小管吸收能力最强（营养物质重吸收的主要部位部位），水分在远曲小管和集合管重吸收。

三、肾小管和集合管的分泌作用

分泌：

上皮细胞将自身产生的物质或血液中

的物质转运到肾小管内的过程。

1.泌H+：

H+-Na+交换，排酸保碱

2.泌NH3：

协助促进泌H+，加强排酸保碱

3.泌K+：

K+-Na+交换，排碱保酸（与H+-Na+交换竞争）

四、影响尿生成的因素

（一）影响滤过作用的因素

1.滤过膜通透性

⏹肾脏疾病时，滤过膜上唾液蛋白减少，使其电学屏障减弱，白蛋白滤