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有些羟化反应则与生物转化有关。

⑶维持巯基酶的活性。

⑷使氧化型谷胱甘肽还原。

NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶，对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含量进而保护巯基酶的活性及维持红细胞膜完整性很重要，并可保持血红蛋白铁于二价。

⑸维持红细胞膜的完整性：

由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。

2是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径

体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，其生成方式可以由G-6-P脱氢脱羧生成，也可以由3-磷酸甘油醛和F-6-P经基团转移的逆反应生成。

3提供能量

在需要时，NADPH可通过转氢酶的作用，使NAD+还原为NADH，NADH通过呼吸链生成ATP提供能量需要，一分子6-磷酸葡萄糖可获得36分子ATP。

★糖异生

1在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定：

在较长时间饥饿的情况下，空腹或饥饿时依赖氨基酸、甘油等异生成糖，以维持血糖水平恒定。

机体需要靠糖异生作用生成葡萄糖以维持血糖浓度的相对恒定。

2补充肝糖原，摄入的相当一部分葡萄糖先分解成丙酮酸、乳酸等三碳化合物，后者再异生成糖原。

合成糖原的这条途径称三碳途径。

3回收乳酸分子中的能量：

由于乳酸主要是在肌肉组织经糖的无氧酵解产生，但肌肉组织糖异生作用很弱，且不能生成自由葡萄糖，故需将产生的乳酸转运至肝脏重新生成葡萄糖后再加以利用。

4调节酸碱平衡，长期饥饿时，肾糖异生增强，肾脏中生成的α-酮戊二酸可转变为草酰乙酸，然后经糖异生途径生成葡萄糖，这一过程可促进肾脏中的谷氨酰胺脱氨基，生成NH3，后者可用于中和H+，故有利于维持酸碱平衡。

5糖异生作用还可促进脂肪氧化分解供能的作用，当体内糖不够时，大量氧化分解脂肪，会产生过多的酮体，而酮体必须经过TCA才能彻底氧化，此时糖异生作用对维持TCA的正常进行起主要作用。

★糖原合成分解

1贮存能量：

葡萄糖可以糖原的形式贮存。

2调节血糖浓度：

血糖浓度高时可合成糖原，浓度低时可分解糖原来补充血糖。

3利用乳酸：

肝中可经糖异生途径利用糖无氧酵解产生的乳酸来合成糖原。

这就是肝糖原合成的三碳途径或间接途径。

4摄入体内的糖类只有一小部分以糖原形式储存，肌糖原可供肌肉收缩的需要，肝糖原则是糖的重要来源，对于依靠葡萄糖为能量来源的组织如红细胞、脑细胞等尤为重要。

★Cori循环

即乳酸循环，通过Cori循环回收乳酸分子中的能量，又重新积累了糖原，对身体能量的利用很有意义。

脂肪酸的β氧化

可提供给机体大量可利用的能量。

★酮体的生成及利用

1.酮体是联系肝与肝外组织之间的一种特殊运输方式。

其生理意义在于体内脂肪酸氧化供能过程中器官与组织之间的配合协调和分工问题。

一方面利用肝特有的强活性脂肪酸氧化酶系和酮体生成酶系，快速地氧化分解脂肪酸生成酮体，再转运给肝外组织利用。

另一方面，因脂肪不溶于水，不容易在血液中运输，而酮体是水溶性物质易于运出肝，经血液运至其他组织。

2.在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源：

在长期饥饿或某些疾病情况下，由于葡萄糖供应不足，心、脑等器官也可转变来利用酮体氧化分解供能。

★转氨作用

它不仅是体内多数氨基酸脱氨的重要方式，而且也是机体合成非必需氨基酸的主要途径。

临床上转氨作用也常作为一些疾病诊断和治疗时必要的参与指标。

如心肌梗死患者，血清GOT异常增高，急性传染性肝炎患者血清GOT和GPT均异常增高。

★丙氨酸-葡萄糖循环

经过此循环，使肌组织中的氨经无毒的丙氨酸形式运输到肝；

同时又为肌组织提供了生成丙氨酸的葡萄糖。

★谷氨酰胺的生成

其生成不仅是解氨毒的重要方式，而且也是氨运输和贮存形式。

Gln主要从脑、肌肉等组织向肝或肾运输氨，在肾，Gln受谷氨酰胺酶的催化作用水解，释出的氨与肾小管中的酸结合生成铵盐由尿排出，这对调节机体的酸碱平衡有重要作用。

而且，Gln可参与体内嘌呤、嘧啶和非必需氨基酸的合成。

各代谢的关键酶

代谢名称关键酶

糖酵解EMP①己糖激酶（肝中为葡萄糖激酶）

②6-磷酸果糖激酶-1

③丙酮酸激酶

TCA循环①丙酮酸脱氢酶复合体

②异柠檬酸合成酶

③异柠檬酸脱氢酶

④α-酮戊二酸脱氢酶复合体

磷酸戊糖途径

HMS或HMP6-磷酸葡萄糖脱氢酶

糖原合成糖原合成酶

糖原分解糖原磷酸化酶

糖异生①丙酮酸羧化酶（需生物素）

②磷酸烯醇式丙酮酸PEP羧激酶

③1,6-二磷酸果糖磷酸酶-1

④6-磷酸葡萄糖磷酸酶

脂肪分解甘油三酯脂肪酶，又称为激素敏感脂肪酶HSL

脂肪酸的β－氧化肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ

酮体的生成HMG-CoA合成酶

脂肪酸的合成乙酰CoA羧化酶（需生物素）

甘油磷脂的合成途径中的甘油二酯合成途径脂肪酰甘油转移酶

胆固醇合成HMG-CoA还原酶

初级胆汁酸合成7α-羟化酶

尿素循环精氨酸代琥珀酸缩合酶

合成多胺鸟氨酸脱羧酶

E.coli生物合成CTPATC酶，即Asp转氨甲酰基酶

合成核苷酸磷酸核糖焦磷酸激酶/PRPP合成酶

合成嘌呤磷酸核糖酰胺转移酶

含金属的蛋白质/酶

名称所含金属及其他

1　嗜热菌蛋白酶Fe和Ca　　

Fe为酶活力所必需、Ca与酶热稳定性有关

2　细胞色素CytFe2+或Fe3+

3　细胞色素氧化酶Cytaa3铁卟啉、Cu2+

4　羧肽酶Zn2+

5　己糖激酶Mg2+

6　精氨酸酶Mn2+

7　α-淀粉酶Ca2+、也需Cl－

8　丙酮酸激酶K+、Mn2+或Mg2+

9　质膜ATP酶K+、Mg2+、Na+

10　黄嘌呤氧化酶Mo3+（钼）、Fe、Cu2+

11　GSH过氧化物酶Se（硒）

具有专一性的水解酶类

酶名称断裂肽键的特异性

1　羧肽酶A是一类肽链外切酶，可特异性水解脂肪族或芳香族AA构成的C-末端肽键

（除Pro、Arg和Lys之外所有的C-末端肽键）

2　羧肽酶B是一类肽链外切酶，可特异性水解由碱性AA——Arg和Lys为C-末端AA残基的肽键

3　胰蛋白酶断裂Arg和Lys的羧基－COOH参与形成的肽键

4　糜蛋白酶

　（胰凝乳蛋白酶）断裂Phe、Trp和Tyr芳香族AA（又可叫疏水性AA）的羧基－COOH参与形成的肽键

5　嗜热菌蛋白酶专一性较差，常用于断裂较短的多肽链或大肽段

6　胃蛋白酶断裂①由酸性AA——Asp、Glu的羧基－COOH

②由芳香族AA——Phe、Tyr的氨基－NH2　二者构成的肽键

或两侧残基都是疏水性AA，如Phe—Phe

7　弹性蛋白酶脂肪族AA的羧基－COOH参与形成的肽键

8金葡菌蛋白酶

（Glu蛋白酶）①在磷酸缓冲液pH7.8中裂解，断裂Glu和Asp的羧基－COOH参与形成的肽键

②在NH4HCO3缓冲液pH7.8或醋酸铵缓冲液pH4.0中裂解，只断裂Glu的羧基－COOH参与形成的肽键

9　梭状芽孢杆菌只断裂Arg的羧基－COOH参与形成的肽键

9溴化氰CNBr只断裂Met的羧基－COOH参与形成的肽键

11　羟胺NH2OH专一断裂—Asn—Gly—之间的肽键

也可断裂—Asn—Leu—、—Asn—Ala—，但为部分裂解

12　氨肽酶是一类肽链外切酶，从肽键的N端开始逐个切掉AA

激素作用原理

共两大类　细胞膜受体——包括①cAMP作用模式；

②IP3级联反应；

③Ca2+作用方式；

④Tyr激酶相关受体途径

细胞内受体

一　cAMP作用模式※

1激素类别：

许多①肽类、②蛋白质类、③儿茶酚胺类

2基本作用机理：

激素与受体结合后，引起靶细胞膜上腺苷酸环化酶活性改变，环化酶催化ATP分解而生成cAMP，cAMP作为第二信使，产生许多生理效应。

3受体调节系统组成：

①受体R，在膜外侧；

②G-调节蛋白即G蛋白；

③腺苷酸环化酶C，后两者在膜内侧。

4G蛋白：

由α、β、γ三种亚基组成。

G蛋白分为激活型Gs和抑制型Gi两种，区别在α亚基分为激活型αs和抑制型αi两种。

G蛋白的作用机制（以激活为例）：

在无激素时，几乎所有的Gs蛋白均处于结合着GDP的无活性的形式。

β、γ两种亚基与α亚基结合抑制了其活性。

当激素结合到受体上时，激素－受体复合物（注：

不是空载的受体而是复合物！

）结合到Gs蛋白上，使结合在Gs蛋白上的GDP释放，GTP进入蛋白。

接着，结合着GTP的α亚基与β、γ亚基解离分开，从而具有活性，αs可活化腺苷酸环化酶。

PS：

G蛋白的α亚基结合GTP后具有GTP酶活性，激活腺苷酸环化酶后，水解其结合的GTP变成GDP和Pi，重新成为α-GDP，即与β、γ亚基结合，成为无活性状态。

5腺苷酸环化酶的作用：

催化ATP分解而生成cAMP。

6cAMP的生理作用：

主要是通过cAMP依赖性蛋白激酶来实现。

A蛋白激酶的结构：

蛋白激酶由两种亚基组成四聚体（每种亚基两个）。

①催化亚基——具有催化蛋白质磷酸化的作用

②调节亚基——是催化亚基的抑制剂

没有cAMP时，该酶处于四聚体状态，催化亚基与调节亚基结合，酶呈抑制状态。

B　cAMP激活蛋白激酶机制：

cAMP存在时，可与调节亚基结合，使调节亚基变构而脱落，与催化亚基分开，从而催化亚基发挥作用使蛋白激酶活化。

7蛋白激酶的生理作用——3个

①催化酶的磷酸化——重点例子：

糖原磷酸化酶b经蛋白激酶激活后磷酸化成为有活性的磷酸化酶a，从而促使糖原分解；

而糖原合成酶磷酸化则活性受到抑制，从而抑制了糖原的合成。

②其他功能蛋白质的磷酸化

③cAMP使蛋白质磷酸化后可促进活化的转录因子的形成，控制特异基因的转录，合成特异的蛋白质，产生特异的细胞效应。

二　IP3级联反应

①促甲状腺释放激素、②促性腺激素、③某些生长因子

激素与受体结合后，一种与受体结合的G蛋白（称为Gp蛋白）会将其结合的GDP转换成GTP。

Gp-GTP而后转移并结合于与膜结合的磷脂酶C（PLC），使PLC活化，PLC催化细胞膜上的磷脂酰－4,5－二磷酸（PIP2）分解为肌醇三磷酸（IP3）和甘油二酯（DAG或DG），二者作为第二信使，产生许多生理效应。

3肌醇三磷酸IP3的作用机制——当细胞被激活生成IP3时，IP3可开放内质网上的钙通道使腔内的Ca2+流出，促使内质网内的Ca2+释放到胞浆，并由Ca2+作为信息传导者激动细胞的生理反应。

4DAG的作用机制——DAG是蛋白激酶C（PKC）的生理激活剂。

PKC是一个很重要的蛋白激酶，它可使很多种不同的蛋白质磷酸化而表现出多种效应，如它可使某些转录因子磷酸化，从而调节细胞分裂。

三　Ca2+作用方式

肾上腺素、其他一些激素

肾上腺素与细胞膜上的受体结合后可使膜上的受体依赖性的钙通道开放，使细胞内液的Ca2+升高；

还有一些激素通过启动IP3级联反应，使细胞内液的Ca2+升高，Ca2+作为第二信使，产生许多生理效应。

3Ca2+的作用机制——发挥第二信使作用，主要通过钙调蛋白CaM实现。

4关于钙调蛋白CaM

①基本性质：

1）是一种酸性蛋白质，其中酸性氨基酸残基约占1/4，其酸性氨基酸残基中的－COOH可与Ca2+结合，一分子CaM可与4分子Ca2+结合。

2）一般CaM与其控制的酶相连。

②作用机制：

CaM与Ca2+结合后引起构型改变，其构型改变会改变与它相连的酶的活性，细胞中存在着许多：

CaM-Ca2+活化的蛋白激酶，通过这条通路Ca2+表现出许多细胞效应。

四　Tyr激酶相关受体途径

胰岛素及一些生长因子

激素与细胞膜上的受体作用后，受体的单体形成二聚体，受体胞浆结构域有Tyr激酶的活性，当它们形成二聚体时互相磷酸化（多个Tyr残基磷酸化），并因而激活从细胞膜传递到细胞核的信息通路，最终活化转录因子而启动细胞某些特异蛋白的生物合成。

3Ras通路——从细胞膜传递到细胞核的信息通路中较重要的一条。

①Ras基本性质——是一类蛋白质，存在于所有真核细胞中，其分子量较小，是一种单亚基的GTP结合蛋白，具有GTPase活性。

②Ras通路其他两种重要成分——生长因子受体结合蛋白GRB和SOS蛋白。

③信息传导机制——当GRB－SOS与活化的受体结合后，它们就促进与它们结合的Ras蛋白将分子中的GDP转换成GTP，Ras－GTP而后可激活一个Ser－Thr型的蛋白激酶－Raf。

Raf活化后又可促进其他激酶的磷酸化，最后使转录因子活化，并连接到基因的激素反应元件而促进其调控基因的转录。

五　细胞内受体

①肾上腺皮质激素；

②性腺激素；

③甲状腺素。

A　此类激素共同特点：

均为脂溶性激素，易通过细胞膜，与细胞内受体结合。

B　此类激素受体特点：

一般说，性腺激素受体在细胞核，而肾上腺皮质激素受体在细胞浆。

这类受体均有锌指结构域，还均与热休克蛋白HSPS形成复合物，HSPS是分子伴侣的一种。

以糖皮质激素为例。

糖皮质激素的受体存在于胞浆，与HSPS复合物结合后封闭了其核靶向标记，当糖皮质激素结合到受体的特殊部位时，HSPS就脱离受体，核靶向标记暴露，受体转动进入细胞核。

受体进入细胞核后形成二聚体并结合到DNA的糖皮质激素反应元件，使其控制的基因开始转录。

生　化　大　事　表

年　代人　　物事　　件

1859CharlesDarwin出版《物种起源》

1869FriedrichMiescher发现DNA

1877WillyKuhe提出使用“enzyme”一词

1886C.A.MacMunn发现细胞色素

1893WilhelmOstwald证明了酶是催化剂

1894EmilFrischer证明了酶的专一性

1897CabrielBertrand提出了coenzyme一词

1903Neuberg首先使用“生物化学”一词

1904Knoop指出FA的β-氧化作用

1911Funk分离出具有VB活性的结晶，并提出了“Vitamin”一词

1912Neuberg提出发酵的化学途径

1925～1930Levene弄清了单核苷酸的结构并证明了单核苷酸是核酸的结构单位

1931Engelhardt发现磷酸化作用与呼吸作用的偶联

1933Krebs&

Henselen发现尿素循环

1937Krebs提出了TCA循环的假说

1950Pauling&

Corey提出了α-角蛋白和α-螺旋结构学说

1952～1954Zamenik发现了核糖体是蛋白质合成的部位

1953Waston&

Crick提出了DNA结构的双螺旋结构模型

1953Sanger&

Thompson完成了胰岛素A链及B链的氨基酸序列测定

1956A.Kornberg发现了DNA聚合酶

1957Sutherland发现了cAMP

1958Crick提出分子遗传的中心法则

1958～1959S.B.Weiss&

Hursitz发现了DNA指导的RNA聚合酶

1959K.L.Sinsermer发现了φX174噬菌体是由单链DNA构成的

1961Jacob&

monod提出操纵子学说

1961M.Nirenberg&

H.Matthei发现Phe的遗传密码

1965中国生化学家人工合成了牛胰岛素

1968Okazaki提出DNA不连续复制学说

1970～1972Khorana人工合成了酵母丙氨酸tRNA的基因

1972Singer提出液态镶嵌模型

1979A.Rich&

A.H.J.Wang发现左手螺旋DNA，命名为Z-DNA

1981中国科学家完成了酵母丙氨酸tRNA的合成

生化概念

1.生物化学——是生命的科学，是研究生物体的化学组成和生命过程中的化学变化规律的一门科学。

2.糖——是多羟基醛或多羟基酮及其聚合物和衍生物的总称。

3.单糖——不能水解成更小分子的糖。

4.二糖——由两分子单糖缩合而成的最简单的低聚糖。

5.乳糖——由一分子β-D-半乳糖与一分子α-D-葡萄糖以1.4－糖苷键缩合而成的二糖。

6.蔗糖——由一分子α-D-葡萄糖的半缩醛羟基与一分子β-D-果糖的半缩酮羟基以1.2－糖苷键连接而成的二糖。

7.麦芽糖——两分子的葡萄糖以1.4－糖苷键连接而成的二糖。

8.寡糖——是由单糖缩合而成的短链结构，一般含2~6个单糖分子。

9.多糖——由许多单糖分子缩合而成的长链结构，分子量都很大，均无甜味，也无还原性。

10.均一多糖——由一种单糖缩合而成的多糖，也称同聚多糖，如淀粉、糖原、纤维素、几丁质等。

11.不均一多糖——由不同类型的单缩合而成的多糖，也称杂聚多糖，如肝素、透明质酸等。

12.粘多糖——是一类含氮的不均一多糖，其化学组成通常为糖醛酸及氨基己糖或其衍生物，有的还含有硫酸，也称为糖胺聚糖。

其中重要的是透明质酸、硫酸软骨素、肝素等。

13.结合糖——也称糖复合物或复合糖，指糖和蛋白质、脂质等非糖物质结合的复合分子。

14.糖蛋白——是糖与蛋白质以共价键结合的复合分子，其中糖的含量一般小于蛋白质，糖和蛋白质结合的方式有O连接和N连接。

15.蛋白聚糖——是一类由糖与蛋白质结合形成的非常复杂的大分子糖复合物，其中蛋白质含量一般小于多糖。

16.糖脂——是糖类通过其还原末端以糖苷键与脂类连接起来的化合物，组成和总体性质以脂为主体。

17.脂多糖——是糖与脂类结合形成的复合物，以糖为主体成分，革兰氏阴性菌细胞壁内的脂多糖一般由外低聚糖链、核心多糖及脂质三部分组成。

18.淀粉——是高等植物的贮存多糖，是供给人体能量的主要营养物质。

天然淀粉有直链淀粉和支链淀粉两种成分。

19.糊精——淀粉经酸、热或α－淀粉酶不完全水解时形成的一类中间链长的多糖。

20.糖原——是动物体内的贮存多糖，主要存在于肝及肌肉中，是由α-D-葡萄糖构成的同聚多糖，遇碘产生红色。

21.葡聚糖——又称右旋糖酐，是酵母菌及某些细菌中的贮存多糖，是由多个葡萄糖缩合而成的同聚多糖，葡萄糖之间几乎均为α-1,6连接，临床上可作为代血浆。

22.纤维素——是由许多β-D-葡萄糖借1,4-糖苷键连接而成的直链同聚多糖，是构成植物细胞壁和支撑组织的重要成分。

23.琼胶——又称琼脂，是一些海藻所含的多糖，其单糖组成为L-及D-半乳糖，化学结构是D-半乳糖以α-1,3-糖苷键连接成短链，再与L-半乳糖以1,4-糖苷键相连，L-半乳糖C6结合一硫酸基。

24.几丁质——又称甲壳素或壳多糖，是由N-乙酰氨基葡萄糖通过β-1,4糖苷键连接起来的同聚多糖。

25.透明质酸——由D-葡萄醛酸和N-乙酰氨基葡萄糖交替组成。

其结构为葡萄糖醛酸与N-乙酰氨基葡萄糖以β-1,3键连接成二糖单位，后者再以β-1,4键同另一二糖单位连成线性结构。

26.硫酸软骨素——是体内最多的粘多糖，为软骨的主要成分，其结构是一类二糖的聚合物，有降血脂和缓和的抗凝血作用。

27.肝素——是动物体内一种天然抗凝血物质，其组成是硫酸氨基葡萄糖、葡萄糖醛酸和艾杜糖醛酸的硫酸酯。

是动物体内一种天然的抗凝血物质。

28.肽聚糖——又称胞壁质，是构成细菌细胞壁基本骨架的主要成分，是一种多糖与氨基酸相连接的多糖复合物。

29.脂类——是由脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。

30.单脂——是由各种高级脂肪酸与甘油或高级一元醇所生成的酯。

31.复脂——是除了含有脂肪酸和各种醇以外还含有糖、磷酸及胆碱等物质的脂类。

32.脂肪——又称真脂或中性脂肪，是甘油与三分子高级脂肪酸组成的脂肪酸甘油三酯，化学名称为三脂酰甘油，或称为甘油三酯。

33.脂肪酸——是长链羧酸的总称，由脂肪水解得到故称为脂肪酸。

天然脂肪酸大多数为偶数碳原子，是生物体内脂类的重要组成部分，可分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。

34.必需脂肪酸——维持动物体正常生长所必需的，而动物体内不能合成、或合成量太少不能满足需要而必须依靠食物供应的不饱和脂肪酸，包括有亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。

35.蜡——是高级脂肪酸与高级一元醇所生成的酯，不溶于水，熔点较高，不易水解，一般为固体，在动物体内多存在于分泌物中，主要起保护作用。

36.磷脂——是含有磷酸基的复合脂类，可分为甘油磷脂和鞘氨醇磷脂两大类。

37.甘油磷脂——甘油的两个羟基和脂肪酸结成酯，第三个羟基被磷酸酯化，生成物为磷脂酸，磷脂酸的磷酸基再连接其它醇羟基化合物的羟基，即组成不同的甘油磷脂。

38.卵磷脂——即磷脂酰胆碱，是磷脂酸结构中的磷酸基团与胆碱相连接所成的酯。

为白色油脂状物质，极易吸水，具有抗脂肪肝的作用。

39.脑磷脂——即即磷脂酰胆胺，是磷脂酸结构中的磷酸基团与胆胺相连接所成的酯。

与血液凝固有关。

40.磷脂酰丝氨酸——又称丝氨酸磷脂，是磷脂酸结构中的磷酸基团与丝氨酸的羟基相连接所成的酯。

41.磷脂酰肌醇——又称肌醇磷脂，是磷脂酸结构中的磷酸基团与肌醇（环己六醇）相连接所成的酯。

42.心磷脂——又称二磷脂酰甘油，是由2分子磷脂酸与1分子甘油结合而成的磷脂。

大量存在于心肌，有助于线粒体膜的结构蛋白同细胞色素C的连接。

43.鞘氨醇磷脂——简称（神经）鞘磷脂，由（神经）鞘氨醇、脂肪酸、磷酸及胆碱（或胆胺）各一分子组成，是一种不含甘油的磷脂。

44.脑苷脂——是脑细胞膜的重要组分，由β-己糖、脂肪酸（最普遍的是α-羟基二十四烷酸）和鞘氨醇各一分子组成。

重要代表有葡萄糖脑苷脂、半乳糖脑苷脂和硫酸脑苷脂。

45.神经节苷脂——是一类酸性糖脂，它的极性头部含有