组织胚胎学课件文档格式.docx

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具体过程以后切片课再讲。

（二）活细胞观察

组织培养是观察活细胞的主要方法。

即在无菌的条件，把组织放置在盛有培养液的玻璃器皿中，使组织有适度的温度而在体外生长，然后观察组织的发生和发展变化。

（三）组织化学和细胞化学观察

利用某些化学试剂与组织和细胞内的某些物质发生化学反应，使其最终的生成物变为有色沉淀，从而对组织和细胞内的蛋白质、酶、糖原、黏多糖、核酸等进行定性、定位和定量的研究。

还有荧光显微镜、免疫荧光、放射自显影和显微分光光度计等技术，也是组织化学和细胞化学的方法，这里不一一叙述。

（四）组织细胞的超微结构观察

近年来已广泛应用电子显微镜来观察组织和细胞，在电镜下显示的结构一般称为超微结构，相对应的光镜结构称显微结构。

电镜可分为透射电镜和扫描电镜两种。

透射电镜是将组织做成超薄切片，观察其内部结构；

扫描电镜是将组织镀金后观察其表面立体结构。

书中列举了许多方法大家自己看一下。

组织结构、立体形态与断面形态待看录像。

三、术语和计量单位

（一）术语

1.切面

（1）横切与斜切刀的长轴沿着与器官长轴垂直的方向所作的切面叫横切，管状器官的横切面为一个圆圈，斜切则呈椭圆形。

（2）纵切沿着与小器官一致的方向，自上向下或自下向上所作的切面叫纵切。

管状器官纵切的切片为两条平行的线条。

（3）平切刀的长轴与器官长轴一致，自左至右或自右至左的切面，称平切。

对管状器官而言，平切所得的图像与纵切一样。

2．放大级别

（1）显微结构光学显微镜下所见到的结构为显微结构，可放大几倍至4000倍。

（2）亚微结构和超微结构电镜下所见到的结构可放大数千倍到几十万倍呈亚微结构。

超微结构是指能看到分子结构的程度，但通常电镜下的结构统称为超微结构。

3.染色反应

①嗜酸性细胞质中碱性物质较多，一般易与酸性染料结合，染成红色，这种特性称嗜酸性。

②嗜碱性细胞核主要由酸性物质核酸构成，它与碱性染料起反应，被染成蓝色，称嗜碱性。

③异染性呈现与染料颜色不同的反应，如用蓝色染料染成粉红色，或用红色染料染成蓝紫色等，这种染色的变异性叫做异染性。

3.计量单位

在光学显微镜下采用的长度计量单位为微米，国际代号为um。

1nm等于10-9m或10-3um。

四、家畜组织胚胎学的学习方法：

学习中既要刻苦努力，又要掌握良好的方法，做到理论联系实际，多看标本，反复实践，还要注意形态与机能结合，局部和整体统一，不断分析比较，找出其共性，掌握其规律。

五、参考书：

1.《组织学》，上海第一医学院主编，人民卫生出版社，1983.12

2.《兽医组织学》（第二版），[美]H-D.德尔曼，E.M.布朗编著，农业出版社，1989.5

3.《动物组织学与胚胎学》，李德雪等主编，吉林人民出版社，2003.6

4.《哺乳动物胚胎学》。

秦鹏春等主编，科学出版社，2004.4

5.《动物组织学彩色图谱》，李德雪、尹昕主编，吉林科学技术出版社，1995.12

6.《彩色家畜组织学图谱》，中国人民解放军兽医大学主编，农业出版社，1979.9

第一章细胞学

细胞学是研究细胞形态结构和功能的科学。

第一节细胞

细胞是有机体形态结构和生命活动的基本单位，分为真核细胞和原核细胞，真核细胞的遗传物质有膜包囊，形成完整的细胞核；

原核细胞的遗传物质无膜包囊，不形成完整的细胞核。

家畜是由真核细胞构成的多细胞生物。

构成细胞的基本物质是原生质，其化学成分很复杂，主要由蛋白质、核酸、脂类、糖类等有机物以及水和无机盐等无机物组成。

结构复杂，功能多样的动物体，都是由细胞和细胞间质共同构成的。

细胞和细胞间质→各种组织→器官→系统→有机体，表观出各种生命活动。

构成动物体的细胞形态多种多样，有圆形、椭圆形、立方形、柱状、扁平、菱形、星形等，细胞的形态与其分布的位置和功能相适应，血液中的血细胞呈球形；

能收缩的肌细胞呈长梭形或纤维状；

能接受刺激的传导冲动的神经细胞具有长的突起等。

细胞的大小，相差悬殊，小的细胞其直径只有数微米，大的可达数厘米，如最小的小脑颗粒细胞直径约为4μm，哺乳动物的卵细胞直径可达100μm以上，而鸡的卵细胞直径可达数cm，鸵鸟的卵细胞更大。

一、细胞的构造

细胞的形态大小虽然各异，但其基本结构都是由细胞膜、细胞质和细胞核三部分构成的。

（一）细胞膜（cellmembrane）细胞膜是包在细胞外表的一层薄膜。

细胞膜可保持细胞形态结构的完整，并具有保证物质交换、吸收、分泌等功能。

细胞膜在光镜下一般难以分辨，电镜下细胞膜可分为内、中、外三层结构，每层厚约2.5nm。

内外两层电子密度大，深暗，中间层电子密度小，明亮。

细胞膜的厚度因细胞而异，一般厚约7～10nm。

这三层结构的膜，普遍存在于各种细胞表面。

在细胞质中的某些细胞器，如内质网等也具有这三种结构，因此通常称具有这种结构的膜为单位膜。

关于细胞膜的分子结构，目前认为是“液态镶嵌学说模型”或“脂质球状蛋白质镶嵌模型”，这种液态镶嵌细胞膜是由两层类脂分子和嵌入其中的蛋白质构成的。

类脂双层中的每一个类脂分子的一端为亲水极，向着膜的内外表面，另一端为疏水极，向着膜的中央，这样双层类脂分子就组成了细胞膜的基本结构。

膜中的蛋白质主要是球形蛋白质，他们有的镶嵌在双层类脂分子之间，称嵌入蛋白质或固定蛋白质；

有的附在类脂双层分子的内外表面，称表在蛋白质或外周蛋白质。

嵌入的蛋白质可以在处于液态的类脂双层中，做一定程度的运动，这与膜功能的变化有密切关系，如转运膜内外物质、激素和药物的受体等。

部分暴露在细胞外表面的蛋白质或类脂分子，可以与糖分子结合成糖蛋白或糖脂。

这些外伸糖链构成了电镜下所见到的细胞衣或多糖被，具有黏着、支持、保护、物质交换以及参与细胞的吞噬和吞饮等作用。

（二）细胞质（cytoplasm）细胞质位于细胞膜和细胞核之间，生活状态下为半透明的胶状物，普通染色常呈嗜酸性的粉红色。

细胞质由基质、细胞器和包含物组成。

1.基质（matrix）基本成分由蛋白质、糖、无机盐和水等组成。

基质一般呈液态，具有胶体的理化特性，随生理活动的变化可实现溶胶与凝胶的相互转化。

生活状态下，各种细胞器、包含物和细胞核均悬浮于基质中。

2.细胞器（organelle）细胞器分布于细胞质内，是具有一定形态结构和执行一定功能的器官，包括线粒体和糖蛋白、内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、中心体、微管和微丝等。

（1）线粒体（mitochondria）线粒体为重要的细胞器，是细胞的氧化功能结构，除红细胞外存在于所有细胞内，其形态、大小、数量和分布随细胞种类和生理状况不同而异。

如代谢旺盛的肝细胞线粒体大约有2000个。

反之代谢低的细胞则少，如精子内线粒体还不到100个。

光镜下，典型的线粒体呈粗线状或颗粒状。

在电镜下，线粒体为大小不等的圆形或颗粒状小体，是由两层单位膜包围而成的封闭结构。

外膜平滑，包裹着整个线粒体，内膜向线粒体内折叠形成许多板状或管状的小嵴，称为线粒体嵴。

嵴的数量与细胞氧化代谢强度成正比。

嵴之间的腔称嵴间腔，腔内充满液状的基质其中含有DNA、RNA和少量致密颗粒，称为基质颗粒，基质颗粒与Ca++、Fe++离子的聚集有关。

经电镜综合研究，在内膜表面有带柄的小球体，称内膜基粒（或称内膜亚单位、ATP酶复合体），每个基粒由基部、柄部和头部构成。

头部已知是ATP酶，可与基质中的氧化酶、磷酸化酶共同参与细胞内物质的氧化和形成ATP，ATP是能量的储存场所，可供给生命活动所需的能量，所以说，线粒体是细胞的供能站。

细胞内线粒体的数量和分布与细胞需能状态有关。

（2）核蛋白体（核糖体ribosome）是由核糖核酸和蛋白质构成的致密小体，普遍存于各种细胞中，易被碱性染料染色，在光镜下均匀分布于细胞质中或聚集成块，称为核外染色质。

在电镜下，核蛋白体由大小两个亚基构成，核蛋白体可以单独存在称单体，也可以由信使核糖核酸（mRNA）连接起来，形成多聚核蛋白体。

核蛋白体是合成蛋白质的重要结构，它可以根据信使RNA的密码,将氨基酸组成肽链,进一步合成蛋白质。

因此，在分化低的细胞和蛋白质合成旺盛的细胞内，核蛋白体含量较多。

核蛋白体有的分散于基质中，称为游离核蛋白体，其合成的蛋白质，主要是供细胞本身生长发育时的需要；

有的核蛋白体附着在内质网的表面，称为附着核糖体，它主要合成分泌蛋白质。

（3）内质网（EndoplasmicReticulum）是分布在细胞质中的膜性管状结构，普遍存在于一般细胞中。

它由不同大小的管泡或扁平囊相互吻合形成网状，根据其表面是否附着有核蛋白体，可分为粗面内质网和滑面内质网两种。

粗面内质网（RoughendoplasmicreticulumＲＥＲ）由扁平囊泡和附着在其表面的核蛋白体组成，一般分布在细胞核周围,呈同心圆状排列。

粗面内质网参与蛋白质的合成和运输。

由核蛋白体合成的分泌蛋白质，进入内质网的囊腔内。

因此囊泡既是运输的通道，又是核蛋白体的附着支架。

内质网的数量因细胞种类和生理功能不同而异，在合成分泌蛋白质旺盛的细胞中粗面内质网较丰富。

滑面内质网（SmoothendoplasmicreticulumＳＥＲ）也是由单位膜构成的小管或小泡，并分支连接成网，但在膜的表面并不附着核蛋白体。

滑面内质网与蛋白质的合成无关，因其化学组成和酶的种类不同，所以它的功能较为复杂。

在睾丸间质细胞、卵巢黄体细胞和肾上腺皮质细胞中的滑面内质网其功能主要是合成脂类、固醇类的分泌物。

在肝细胞内的滑面内质网，有氧化还原酶系，与肝细胞的解毒作用有关。

横纹肌和心肌细胞内的滑面内质网，称为肌浆网，能摄取和释放Ca2+，参与肌纤维的收缩活动。

（4）高尔基复合体（Golgicomplex）又称高尔基器或高尔基体，位于细胞核附近的细胞质中。

光镜下呈网状，故又称内网器，其形态和分布因细胞不同而异。

在功能旺盛的细胞内，高尔基复合体大而明显，反之则小而少。

电镜下高尔基复合体是由单位膜构成的扁平囊泡、大囊泡和小囊泡组成。

扁平囊泡呈3-8层互相通连的扁平囊，它有凹面和凸面之分，面向细胞核的凸面为生成面；

面向细胞膜的凹面为成熟面。

小囊泡又称运输囊泡，位于生成面，一般认为它是由内质网形成而脱落下来的，含有合成物时，小囊泡与扁平囊融合。

把内质网的合成物运送到扁平囊进行加工浓缩。

大囊泡位于成熟面，由扁平囊周围膨大部脱落而成，其中有经高尔基复合体加工浓缩后的各种物质。

高尔基复合体的功能主要是形成分泌颗粒，并能合成多糖类。

在肝细胞中还与脂蛋白的合成分泌有关。

此外，还参与溶酶体的形成。

（5）溶酶体（Lysosome）溶酶体是由单位膜围成的致密小体，直径为0.2-0.8μm。

溶酶体含有40-50种水解酶，如酸性磷酸酶、各种蛋白酶、核糖核酸酶、糖苷酶和脂酶等，能分解机体的各种成分。

根据溶酶体中是否含有作用底物，可将其分为初级溶酶体和次级溶酶体两类。

初级溶酶体是尚未从事酶活动的新生溶酶体，仅含有各种水解酶，无作用底物，一般呈圆形或椭圆形，大小不等。

次级溶酶体含有水解酶和相应的作用底物。

根据底物的来源不同，又可分为自溶酶体（底物来自细胞内衰老的成分）、异溶酶体（底物为细胞外的细菌、异物等）和混合溶酶体（底物兼有内源性和外源性两种）。

溶酶体是细胞内重要的“消化器官”。

当细胞与外来物质接触时，局部的细胞膜内陷或伸出伪足包裹异物（图），异物进入细胞内形成吞噬小体或吞饮小泡，以后与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体即消化泡，大分子物质被分解、消化。

分解后的产物，通过消化泡扩散到细胞质中，供细胞利用。

其余不能消化的物质，则以胞吐的方式排出细胞外。

溶酶体能消化分解异物，对细胞的营养供应、防卫等具有重要作用。

（6）过氧化物酶体（Peroxisomes）又称微体（Microbodies）是由单位膜构成的圆形或卵圆形小泡,直径为0.1-0.5μm，内含过氧化氢酶和多种氧化酶，以及脂类和多糖等，过氧化体不含酸性磷酸酶，这是与溶酶体的重要区别。

过氧化物酶体的功能与细胞内物质的氧化及过氧化氢（H2O2）的形成有关，同时，对过量的起毒害作用的H2O2进行分解，从而调节控制H2O2的含量。

过氧化物酶体多数存在于肾、肝和具有吞噬能力的细胞中。

（7）中心体（Centrosome）位于细胞中央近核处，由两个长轴互相垂直的中心粒和周围一团浓密的细胞质形成的中心球构成。

当细胞处于分裂阶段时，可自身复制两对。

电镜下每个中心粒，由九组三联管围成桶状，从横断面看，九组三联管呈一定切面排列成风车旋翼状（图）。

中心体与细胞的活动和分裂有关。

（8）微管（Microtubule）为直径18-25nm的微管，长度不等，由微管蛋白构成，存在于一些细胞质中，如细胞的纤毛、鞭毛中，细胞分裂时的纺锤丝等都有微管存在。

不同细胞内的微管其功能各不相同，如纤毛、鞭毛和纺锤丝的微管主要与运动有关；

神经纤维内的微管有支持和参与物质运输等功能。

每组三联微管由A、B、C三根微管构成，A、B、C微管的结构是由13+11+11共35根原丝所组成。

相邻各组三联微管之间有连接丝相连，相互间斜向排列，状如风车的旋翼。

圆筒状中心粒的一侧有基板封闭；

另一侧有许多相互重叠的轮状结构，横切面上可见有一个中央杆及9根呈放射状排列的辐条分别与9组三联微管相连接。

（9）微丝（microfilament）是广泛存在于各种细胞中的一种实心的丝状结构，根据其直径的大小和组成成分的差异又可分为细微丝和粗微丝两种。

细微丝主要由肌动蛋白组成，故又称肌动蛋白丝（actinfilament），直径为5～7nm。

细微丝数量较多，分布也比较广泛，可呈密集平行的束状或稀疏的网状。

粗微丝由肌球蛋白组成，故又称肌球蛋白丝（myosinfilament），直径为10～12nm。

粗微丝仅在肌细胞中明显，其它细胞也有，但其结构稳定性不如肌细胞，故不易识别。

微丝与细胞的运动、吞噬、分泌物的排出等功能有关。

（10）中间丝（intermediatefilament）是一类结构相似、成分不同的胞质内纤维，直径为10nm左右。

中间丝是成分多样的一类结构比微管与微丝成分复杂，但结构却比微管和微丝稳定。

光镜下所见的表皮细胞的张力原纤维、神经细胞的神经原纤维和神经胶质细胞的胶质原纤维，在电镜下均是成束的中间丝构成。

中间丝的形态类似微丝，但结构和功能完全不同。

它不含能收缩的成分，主要起支持作用，所以也称细胞骨骼细丝（cytoskeletalfilament）。

目前已确定的中间丝有5种：

角蛋白丝、波形纤维蛋白丝、结蛋白丝、神经胶质丝、神经丝。

（11）微梁网（microtrabecularlattice）是一种很细很短的纤维，直径仅3-4nm。

由于这些细纤维不形成束、电子散射能力弱，故只有用超高压镜才能观察到。

微梁在胞质内主要横跨于微管和与微丝之间，形成致密的立体网络，起更精密的支架作用。

3、内含物（Inclusion）内含物为广泛存在于细胞内的营养物质和代谢产物，包括糖原、脂肪、蛋白颗粒、分泌颗粒、色素颗粒等。

其数量和形态可随细胞不同生理状态和病理情况而改变。

（三）细胞核（Nucleus）细胞核是细胞的重要组成部分，其主要功能是储存遗传信息，在一定程度上控制着细胞的代谢、分化和繁殖等活动，细胞缺乏核便不能进行正常的生命活动。

除哺乳动物成熟的红细胞没有核外，所有的细胞都有核。

多数细胞只有一个核，但也有两个或多个核的，如肝细胞可有两个核，而骨骼肌细胞可达数个核。

细胞核的形状往往与细胞的形状相适应，一般为球形、立方形和多边形的细胞，其核多呈圆形；

扁平和柱状细胞的核多呈椭圆形；

细长呈纤维状的细胞，核为杆状；

白细胞的核为分叶状。

细胞核的形态结构，在生活周期的不同阶段，变化很大。

在分裂间期具有相对稳定的结构，由核膜、核质、核仁和染色质组成。

1、核膜（Nuclearnumbrance）

是包在核外周的界膜，电镜下核膜由双层单位膜组成，分别称核外膜和核内膜。

有时见核外膜与粗面内质网相连。

内外核膜之间的空隙称为核周隙。

内、外核膜在相隔一定的距离相互融合，形成核孔。

核孔为细胞质与细胞核之间进行物质交换的通道。

在核内膜的内表面有一层电子密度的纤维状蛋白质构成的核纤层,为核膜提供支架。

2、核液（Nuclearsap）为无结构的胶状物质,含有水、可溶性物质，如RNA、糖蛋白、各种酶和无机盐等。

3、核仁（Nucleolus）为一种圆形致密小体，一般细胞有1-2个，也有3-5个的，个别细胞无核仁（如中性粒细胞）。

核仁大小随细胞生理状态不同而异，在代谢旺盛和生长迅速的细胞，核仁往往较大。

核仁的化学成分主要是核糖核酸（RNA）和蛋白质。

核仁是核内重要的结构，是形成核蛋白体的部分，核蛋白体形成后通过核孔进入细胞质内，参与蛋白质的合成。

4、染色质（Chromatin）主要是由蛋白质和脱氧核糖核酸（DNA）组成的蛋白质丝，易被碱性染料染色，所以称染色质丝。

DNA是由双螺旋状的脱氧核糖核苷酸组成的巨大分子，目前认为全部遗传基因都存在于DNA中。

在间期细胞核内的染色质按其结构状态可分为常染色质和异染色质两种。

常染色质呈解螺旋状态，所以不易看出，多位于细胞核中央，是正在执行功能的部分（复制DNA和合成RNA）。

异染色质呈不活跃的螺旋状，位于核的边缘部分，在光镜下呈粒状或块状，被碱性染料染成蓝色。

当细胞进入有丝分裂期时，每条染色质丝均高度螺旋化，变粗变短，成为一条染色体（Chromosome），有丝分裂结束进入间期，染色体螺旋松解又恢复染色质状态。

由此可见，染色质和染色体实际上是同一物质的不同功能状态。

染色质的基本结构单位组成染色质的基本结构单位是核小体（nucleosome）。

它是由组蛋白八聚体和约200个碱基对长度的DAN链构成的。

其中140－160个碱基对长度的DNA链在组蛋白八聚体上缠绕1.75圈；

其余的DNA链将核小体连接起来,在此DNA链上附着一个组蛋白。

染色体的形态结构及类型染色体上有一对相对不着色而且直径较小的部位称着丝点。

在着丝点两侧的染色体部分，称为染色体臂。

根据着丝点的位置和染色体臂的相对长度，可分为四种类型：

等臂、近等臂、末端着丝点、近末端着丝点。

等臂为两臂长度相等，着丝点在染色体的中央；

近等臂的着丝点接近中央，短臂与长臂的比例不到1:

2；

末端着丝点，着丝点在染色体末端；

近末端着丝点，着丝点在接近染色体的一侧末端，短臂与长臂的比例超过1:

2。

各种动物的染色体具有特定的数目和形态，如鸡78条，鸭80条，猪38条等等。

正常的动物体细胞的染色体为双倍体（2n），而成熟的性细胞其染色体是单倍体（１n），在成对的染色体中有一对为性染色体。

哺乳动物的性染色体又可分为X和Y，他们与决定性别有关。

雌性动物体细胞的性染色体为XX，雄性动物的则为XY，在家禽中，雌性的为ZW，雄性的为ZZ，家畜由雄性决定性别而家禽由雌性决定性别。

在遗传学上通常根据染色体的数目、大小和形态结构特征，将染色体分群，称为染色体组型。

５、性染色质（Sexchromotic）是X染色体中的一条在间期形成的异染色质，仅存于雌性动物的某些分裂间期的体细胞核中，其形态和位置因细胞种类而异，一般呈圆形或扁圆形，紧贴与核膜内缘，也有的在核仁近旁．通常以性染色质的有无来判断雄、雌性细胞。

第二节细胞间质

细胞间质是由细胞产生的生活物质，位于细胞之间，其性质和数量因组织的种类不同而异。

细胞间质由两种成分组成：

一种是纤维，纤维有三种，即胶原纤维、弹性纤维和网状纤维；

另一种为基质，含有透明质酸、氨基酸和无机盐等。

细胞间质有的呈液态，如血浆；

有的呈半固态，如软骨；

有的呈固态，如骨。

细胞间质对细胞有营养、支持和保护等重要作用。

第三节细胞的基本生命活动

一、新陈代谢（Metabolism）

新陈代谢是细胞的基本功能，也是细胞从事一切功能活动的基础。

新陈代谢停止就意味着细胞死亡。

细胞不断地从它的周围环境中摄取营养物质，经过加工合成细胞本身或机体所需要的物质，这一过程称为合成代谢。

另一方面，细胞内的物质又不断地被分解，放出能量，供细胞活动时用，这一过程称为分解代谢。

合成代谢与分解代谢是既对立又统一的过程，这种合成和分解过程称为新陈代谢。

二、感应性（兴奋性）

细胞生活在不断变化的环境中，对于周围环境的不同刺激都能产生相应的反应，借以适应环境的变化。

细胞对刺激产生反应的这种能力称为感应性（Irritability）。

不同种类的细胞，对刺激产生的反应不同，如细菌和异物的刺激可引起吞噬细胞的变形运动和吞噬活动；

神经细胞受刺激后可产生兴奋，传导冲动；

刺激肌细胞可使之收缩等。

三、生长与增殖

当合成代谢超过分解代谢时，细胞体积增大，称为生长。

细胞生长到一定阶段，在一定条件下就要进行分裂，细胞以分裂的方式进行增殖，产生新的细胞，借此促进机体的生长、发育和补充衰老死亡的细胞。

（一）细胞分裂细胞分裂（Celldivision）的方式主要有两种：

即有丝分裂和无丝分裂。

此外，还有成熟分裂或称减数分裂，是生殖细胞成熟时进行的一种分裂方式。

１、有丝分裂（Mitosis）又称间接分裂，是细胞分裂中最重要的一种形式。

有丝分裂是一个连续的变化过程，通常根据其主要变化特征，可分为四个时期：

前期、中期、后期和末期（图２）。

２、无丝分裂（Amitosis）　又称直接分裂，其特点是分裂过程既不出现染色体和纺锤体等结构，核膜及核仁也不消失。

在细胞开始分裂时，细胞核及核仁都变长，中央部缩窄断裂为二。

当细胞分裂时，胞质也随着分裂，形成两个子细胞。

在高等动物中无丝分裂只见于白细胞、肝细胞和胎盘细胞等。

（二）细胞增殖周期具有分裂能力的细胞，通过细胞分裂，产生两个子细胞。

细胞从前一次分裂结束起，到下一次分裂完成止，这一过程称为细胞的增殖周期（Cellgenerationcycle），简称细胞周期（Cellcycle）。

细胞周期分为两个阶段，即分裂间期和分裂期。

分裂间期又可分为三期，即DNA合成前期G１期，DNA合成期S期和DNA合成后期G２期，各期特点自己看。

六、细胞的分化、衰