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资料6-1-5普利斯特莱的实验
资料6-1-6本节三个实验的简析
资料6-1-7光合作用的新进展
资料6-1-8光合作用能量代谢的分子机理与调控研究进展
资料6-1-9光合作用：
人类求解路漫漫
资料6-1-10揭开光合作用起源与演化之谜
资料6-1-11模拟光合作用分解海水带来新能源
资料6-1-12光合作用的发现过程
资料6-1-120世纪关于植物的光合作用的研究历程
20世纪对光合作用的探讨，向着物理学和化学两个方面不断深入。
1905年英国植物学家F.F.布莱克曼提出光合作用包括需要光照的“光反应”和不需光照的“暗反应”两个过程，二者相互依赖，光反应时吸收的能量，供给暗反应时合成含高能量的多糖等的需要。
20年代，O.瓦尔堡进一步提出在光反应中不是温度而是光的强度起作用。
1929～1931年荷兰微生物学家C.B.范尼尔通过比较生化研究，发现光合硫细菌与绿色植物一样，也进行光合作用。
只是绿色植物的供氢体是水，而光合硫细菌的供氢体是硫化氢或其他还原性有机物。
C.B.范尼尔的工作改变了长期以来认为光合作用一定要放氧的看法，扩大了光合作用的概念，对以后有深远影响。
对于光合作用的重要参与物质叶绿素，早就引起人们的注意。
德国化学家R.M.维尔施泰特经过了8年的努力,于1913年阐明了叶绿素的化学组成。
另一位德国化学家H.菲舍尔于1940年确定了它的结构，这些都为50年代“光合作用中心”的提出，以及色素吸收光子、能量传入作用中心等的发现奠定了基础。
虽然光合作用的部位早就被认为是叶绿体，但真正用实验加以证实则在20世纪30年代末40年代初。
英国植物生理学家R.希尔用离体叶绿体作实验,测到放氧反应,这是绿色植物进行光合作用的标志。
但是否代表光合作用未能肯定。
希尔称它为叶绿体的放氧作用，亦被称为“希氏反应”。
这一工作直到1951年才被证实是光合作用的一部分。
1954～1955年，美国生物化学家D.I.阿尔农美国微生物学家M.B.艾伦又证明离体叶绿体不仅能放氧，而且也能同化二氧化碳。
这也就证实了叶绿体确是光合作用的部位。
美国伯克利加州大学的M.卡尔文、A.A.本森、J.A.巴沙姆等，利用劳伦斯实验室制备的同位素的和其他新的生化技术，花了10年的时间于50年代中期阐明了“光合碳循环”,或称“卡尔文循环”的过程。
他们证明,在叶绿体内一种
5碳糖起了二氧化碳接收器的作用经过一系列的酶促反应，不断地循环同化二氧化碳，形成一个一个的6碳糖，再聚合成蔗糖或淀粉。
光合磷酸化是光合作用中的重要的能量传递过程。
1954年D.I.阿尔农在用菠菜叶绿体研究二氧化碳同化的同时，发现叶绿素受光的激发产生电子，在传递过程中与磷酸化偶联,产生ATP,电子仍回到叶绿素分子上,继续上述过程，这一过程被称为循环光合磷酸化。
几乎同时别人也证明，细菌中也存在着类似的过程。
1957年D.I.阿尔农等又发现另一类型的光合磷酸化。
在这个过程中，光使叶绿素从水中得到电子，电子传递过程中与希尔反应偶联，还原辅酶Ⅱ，放氧，同时产生ATP,这一过程称为非循环光合磷酸化。
光合作用中两个光反应系统的发现推动了光合磷酸化研究的不断深入。
这项工作主要是美国植物生理学家R.埃默森及其合作者从40年代初到他逝世这十几年内进行的。
1943年他们发现红光波段中,短波（～650纳米）区比长波区
（～700纳米）的光合效率高。
1957年他们又发现两者同时照射比单一照射所产生的光合效率高。
根据他们的工作以及其他人的工作，英国的R.希尔等提出可能存在着两个光反应系统:
系统Ⅰ由远红光（～700纳米）激发,系统Ⅱ则依赖于较高能的红光（～650纳米）。
非循环光合磷酸化对此就是一个有力的支持事例。
根据这一设想及大量实验结果，设计出一个“Z图解”,表达两个光反应系统的协同作用，得到了广泛的支持。
由此掀起了研究两个光反应系统结构与功能的热潮，推动了光合作用的核心问题──原初反应和水的光解问题的研究。
进入80年代，光合反应中心的结构研究取得了重要突破，1982年西德生化学家H.米舍尔成功地分离提取出生物膜上的色素复合体，即光合反应中心。
以后德国的蛋白质晶体结构分析专家R.休伯和J.戴维森,经过4年的努力，用X射线衍射分析的方法,测定出这个复合体的复杂的蛋白质结构。
这一成果在光合作用研究上是一个飞跃，有力地促进了太阳光能转变为植物能的瞬间变化原理的研究。
资料6-1-2植物的光合作用的发现——海尔蒙特的实验
大部分植物都植根于土中,一旦拔出,便会死亡。
长久以来,这一事实一直使人们认为植物需以土壤为生。
然而，比利时医生海尔蒙特通过种植柳树的实验，却有奇特的发现。
种植前，海尔蒙特先将柳树和土壤各自称重，五年后他再次称量。
结果发现：
五年内柳树增加了75千克，而土壤只减少了57克。
很明显，植物生长过程中利用了土壤之外的物质来供应生长所需。
海尔蒙特认为柳树的增重来自于他浇的水，但他忽视了植物生长也需要其它物质。
现在科学家已经知道植物会利用阳光的能量，把来自土壤中的水，以及空气中的二氧化碳转变成生物生长所必需的物质葡萄糖，即进行光合作用。
资料6-1-3植物光合作用的概念和意义
光合作用是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
光合作用对整个生物界产生巨大作用：
一是把无机物转变成有机物。
每年约合成5×
1011吨有机物，可直接或间接作为人类或动物界的食物，据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化2×
1011吨碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下的60％是由陆生植物同化的；
二是将光能转变成化学能，绿色植物在同化二氧化碳的过程中，把太阳光能转变为化学能，并蓄积在形成的有机化合物中。
人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的；
三是维持大气O2和CO2的相对平衡。
在地球上，由于生物呼吸和燃烧，每年约消耗3.15×
1011吨O2，以这样的速度计算，大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽。
然而，绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.35×
1011吨O2，所以大气中含的O2含量仍然维持在21％。
由此可见，光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最大的将无机物合成有机物和释放氧气的过程。
目前人类面临着食物、能源、资源、环境和人口五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更好地服务于人类，具有重大的理论和实际意义。
资料6-1-4光合作用的早期研究
直到18世纪初，人们仍然认为植物是从土壤中获取生长发育所需的全部元素的。
1727年S.Hales提出植物的营养有一部分可能来自于空气，并且光以某种方式参与此过程。
那时人们已经知道空气含不同的气体成分。
1771年英国牧师、化学家J.Priestley发现将薄荷枝条和燃烧着的蜡烛放在一个密封的钟罩内，蜡烛不易熄灭；
将小鼠与绿色植物放在同一钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。
因此，他在1776年提出植物可以“净化”由于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄“坏”的空气。
接着，荷兰医生J.Ingenhousz证实，植物只有在光下才能“净化”空气。
于是，人们把1771年定为发现光合作用的年代。
1782年瑞士的J.Senebier用化学分析的方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用的产物。
1804年N.T.DeSaussure进行了光合作用的第一次定量测定，指出水参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于吸收CO2的体积。
1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，从而证明光合作用形成有机物。
资料6-1-5普利斯特莱的实验
1770年，一个叫普利斯特莱的英国牧师进行了一项著名的实验，他将一只老鼠放在一个密封的大玻璃罩中，老鼠很快耗尽了其中的氧气窒息而死。
普利斯特莱将另一只老鼠放在另一个密封的大玻璃罩中，同时他还放入了一盆植物，这一次，老鼠在大玻璃罩中活得很自在。
用一支蜡烛代替老鼠进行同样的实验，结果没有植物的密封大玻璃罩中蜡烛很快耗尽了其中的氧气熄灭了；
相反，放入了植物的密封大玻璃罩中的蜡烛一直没有熄灭。
这个实验证明植物的光合作用可以放出氧气。
当时普利斯特莱的实验有时成功，有时却失败，普利斯特莱当时也不知道是为什么。
1779年，荷兰的植物生理学家英根豪斯找到了普利斯特莱实验有时失败的原因。
他发现密封大玻璃罩中的植物需要在有光照射时才可以放出氧气，如果普利斯特莱进行上述实验时没有给密封大玻璃罩中的植物提供足够的光照，实验就不可能成功。
本节共有三个有关光合作用的阅读材料，展示了科学家们从不同的角度探究光合作用所做的试验。
希望能够在真正明确实验原理的基础上，懂得绿色植物光合作用的本质和意义。
1．范·
海尔蒙特第一次企图用实验来回答植物营养物质来源的问题。
他在100kg干燥的细粒土壤中，种了一棵2．5kg重的柳树，然后往盆里浇水，但不供给其他营养物质。
五年后，他发现柳树的重量为82．5kg。
土壤晒干后的重量仅比原来少100g。
因此范·
海尔蒙特说，植物是从水中而不是从土壤中得到营养物质。
在长期和有效的植物营养的研究中，这也是定量实验的第一次尝试。
2．在光照下，普利斯特莱让一支蜡烛在内有薄荷枝条的玻璃罩里燃烧至熄灭。
十天以后，薄荷枝条仍是繁茂的。
当普利斯特莱重新点燃熄灭的蜡烛时，蜡烛又重新明亮地燃烧起来。
普利斯特莱关于植物是否能清洁空气的问题有了初步的答案。
实验发现植物消耗掉由蜡烛产生的二氧化碳，而提供氧气使蜡烛能够重新燃烧。
这种氧气也足以维持一只老鼠的生命。
缺少植物的玻璃罩里充满着二氧化碳，却缺少氧气，缺少氧气导致老鼠死亡。
因此，普利斯特莱说，植物消耗二氧化碳而产生氧气，火焰和动物都得靠氧气才能生存。
这个实验也表明二氧化碳和阳光是影响植物生长的因素。
3．希尔带着氧气是由叶绿体在什么时候产生的问题，把植物的叶片烘干后，碾成粉，然后把叶绿体和叶绿素一起提取出来。
他把这些叶绿体和叶绿素与不同的铁化合物相混合。
当他把光照射在这个培养的混合物上时，出现了气泡。
当光照停止后，氧气流也就停止了。
这个实验表明，氧气是在光合作用的初期释放的，光照是产生氧气的外部条件，而叶绿体和叶绿素是光合作用的结构和物质基础。
资料6-1-7光合作用的新进展
1．2019年12月，以科学家破解产生光合作用的蛋白质分子结构:
植物体中有两种非常重要的蛋白质，在它们的共同作用下，植物通过光合作用可制造出人类赖以生存的食物和氧气。
以色列特拉维夫大学的科学家最近成功地破译出其中一种蛋白质的分子结构。
他们的这一研究成果发表在最新一期的《自然》杂志上。
光合作用是将太阳能转化成化学能的过程，整个过程有两种反应同时进行，分别是光系统I和光系统II。
光系统I蛋白质分子负责利用光能把二氧化碳转变成碳和氧气，光系统II蛋白质分子则利用光能把水分解为氢和氧。
由这两种蛋白质驱动的含氧光合作用是地球上氧气和绿色有机质的主要生产者，所以光系统I是一种极为重要的分子。
特拉维夫大学生化系的研究人员在分子生物学系专家的帮助下，通过对高等植物光系统I的晶体结构进行观察和分析发现，在其复杂的结构中，含有12个亚单元；
4个不同的光接收膜蛋白（LHCI）呈半月形围绕在中心的一侧；
还有45个跨膜螺旋，以及167个叶绿素，3个铁－硫（3Fe－S）簇和2个叶绿醌。
大约有20个叶绿素位于LHCI和中心之间。
这一结构不仅提供了能量和电子传递的机制，而且为10亿多年前，叶绿体从海洋藻青菌发展到陆地植物后，形成陆地植物光合作用机能提供了进化动力。
叶绿体是植物绿色细胞中极其微小的有机体，通常被认为是从共生细菌中发展出来的。
10亿多年前，当空气中只有很少量的氧时，这种共生细菌就进入了细胞体中。
他们先发展成藻类，然后再进入干燥的绿色植物。
这种原始的单细胞植物一直存活到今天，已经被用于研究令人惊异的光合作用过程。
过去许多专家都希望能够从叶绿体光系统中分离出这两种蛋白质，以便观察它们与原始体系的区别，但都没有成功。
以色列的专家花费5年时间，从豌豆的叶子中提炼和分离出光系统I，最终破解出这种复杂的晶体结构。
2．人民日报北京2019年3月20日报道：
我国光合作用膜蛋白研究产生重大成果。
3月18日，国际权威科学杂志《自然》以文章的形式发表了由我国科学家完成的“菠菜主要捕光复合物（LHC—Ⅱ）晶体结构”研究成果，并将晶体结构图选作封面图案。
3月20日，项目主要负责人在京发布了这一成果。
光合作用是自然界最重要的化学反应，光合作用机理是国际上长盛不衰的研究热点。
科学家认为，光合作用由捕光系统和光反应系统共同完成，捕光复合物这种膜蛋白的三维结构是研究植物如何高效利用光能的结构基础。
但要深入理解这种膜蛋白的重要功能，还有赖于高分辨率膜蛋白三维结构的解析。
LHC—Ⅱ是绿色植物中含量最丰富的主要捕光复合物，它是由蛋白质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂类分子组成的一个复杂分子体系，被镶嵌在生物膜中，具有很强的疏水性，难以分离和结晶。
测定这种膜蛋白复合体的晶体结构，是国际公认的高难课题，也是衡量一个国家结构生物学研究水平的重要标志。
最近，我国科学家成功地超越德国和日本等发达国家的多家实验室，率先完成了这一具有高度挑战性的国际前沿课题。
经过6年努力，中科院生物物理研究所常文瑞研究员主持的研究小组完成了LHC—Ⅱ三维结构的测定工作，植物研究所匡廷云院士主持的研究小组分离纯化了这一重要的光合膜蛋白，为晶体和空间结构的解析打下了物质基础。
这是生物化学、结晶学及结构生物学多学科交叉、科研人员精诚团结所取得的重大成果。
这一原创性成果推动我国光合作用机理与膜蛋白三维结构研究进入了国际领先行列。
3．新华网东京2019年6月3日电：
日本九州大学鹿内利治副教授和奈良尖端科学技术研究生院大学田坂昌生教授近日取得新成果，发现了在植物生长合成能量的反应路径中对光合作用发挥重要影响的物质，有助于通过基因技术培养优良品种。
植物为了合成能量，在传递从水中提取电子的同时，促进光合反应。
为此，存在传递电子和促进循环的路径，其中对于循环路径的功能人们不太清楚。
研究人员把目光集中于与“ＰＧＲ5”蛋白质和多种蛋白质复合而成的“ＮＤＨ”相关的循环路径，通过基因技术合成这两条路径不起作用的荠菜，结果发现荠菜不能产生光合作用，因而无法正常生长。
在此之前进行的实验中，“ＰＧＲ5”和“ＮＤＨ”相关的循环路径其中有一条不起作用，对植物光合作用没有太大的影响，因此，人们误认为两条路径均与光合作用无关，新的研究成果不仅证明这两条路径均与光合作用有关，同时证明电子传递路径也对光合作用有很大影响。
这一成果发表在3日出版的英国科学杂志《自然》上。
4．新华网伦敦2019年9月27日电：
据英国最新一期《新科学家》杂志报道，美国科研人员利用菠菜的光合作用首次成功研制出一种固态太阳能电池。
《新科学家》杂志刊登的有关研究报告说，叶绿体是植物细胞重要的组织结构，其中的叶绿素在光合作用下能把二氧化碳转化成糖，最终生成氧气来储存能量。
美国麻省理工学院研究人员利用菠菜叶绿体光合作用生成与有极半导体结合的蛋白化合物，制成轻便、小巧的电池。
研究人员报告说，在电池制作过程中，人工配制缩氨酸提供了适宜的水环境，便于叶绿体与电子装置合成，稳定电池的中枢部位——蛋白化合物（由14个蛋白质亚单位与几百个叶绿体分子组成）。
而叶绿体在光合作用下，同时把光子转变为电子，传输到有机半导体上，完成电池的生成。
但研究人员承认，整个系统目前还不完善：
配置的缩氨酸仅够蛋白化合物稳定约3个星期，而转换的光子数量有限。
因此，保持系统稳定、有效改善光子转换，是研究人员下一步需要攻克的课题。
5．日本科学家培育增强光合作用的转基因烟草：
新华网东京2019年10月4日电（记者张可喜）日本近畿大学重冈成教授应用转基因技术把蓝藻的光合作用基因导入烟草细胞中，培育出可大量吸收二氧化碳并且生长迅速的烟草新品种。
这一成果已发表在美国专业刊物《自然和生物技术》杂志10月号上。
植物靠叶绿素吸收大气中的二氧化碳作为进行光合作用的养分。
在这一反应中，有十种以上的酶在复杂地发生作用。
蓝藻是一种从远古时代就在地球上存在的植物，光合作用力强。
重冈教授把其中的两种光合作用基因取出来置入烟草的细胞中，经过栽培试验，发现转基因烟草的二氧化碳吸收能力比原有品种提高了24%，而且生长迅速，由光合作用形成的蔗糖和淀粉含量大幅度增加，烟草的收获量也有提高。
据认为，这一技术还能够应用到培育水稻、甘薯、树木等植物的新品种，有助于减少温室气体和增加粮食产量等。
资料6-1-8光合作用能量代谢的分子机理与调控研究进展
光合作用能量代谢的分子机理和调控研究方向有三大特点:
一是多学科紧密合作和交叉渗透,综合运用生物物理,生物化学和分子生物学的各种分析,监测,示踪,修饰技术和研究成果,共同探讨光合作用能量代谢这个复杂而涉及面很广的问题。
二是重点研究类囊体的动态结构和功能,尤其是膜的结构和功能,进而探讨光合能量代谢的分子机理和调控,并努力和植物体内的运转机制相整合。
因此,分子,细胞器,细胞和植物整体水平的研究正在贯穿起来进行。
三是理论探讨与应用研究正在加强结合[1,3]。
近十年来,随着对光合能量转化机理和生理的研究的深入,理论与应用研究正在彼此不断接近,已有可能在田间或自然环境中诊断植物光合机构能量转化所存在的各种问题。
在水,肥等有保证的条件下,作物光合产量的提高,关键是设法改善光合机构利用光能的效率,提高光合速率,使光合作用按实际情况达到利用光能5%的最高理论效率[5,12,13]。
在这一意义上说,是生产实践的需要,有力地促进了理论探讨与应用研究的结合。
光合作用能量代谢及调控的主要研究热点问题
1.四种蛋白复合体的结构及其能量转化的分子机理,尤其是光系统II的结构及其与氧气释放过程的联系。
光系统I动态结构及其变化导致多种电子传递途径间发生转换的调节机理,细胞色素电子传递与质子转移的详情和准量关系,耦联因子利用质子动力势合成ATP的分子机理和耦联效率的调节方式等[3]。
2.基粒和间质类囊体膜的特殊组成和连接与光合能量代谢的关系,尤其是四大蛋白复合体在类囊体膜不同结构部位的动态分布和功能联系,一些电子传递媒体在膜上的移动范围,质子转移的区域化及其和膜结构功能的联系等问题[3,12]。
3.在植物生理状态和所处环境条件改变时,光合能量转换机构运转途径和方式的调节机理,尤其是植物生长发育阶段光,温,水,气等环境因素改变时,类囊体所发生的结构功能变化及其生理意义的探讨[3]。
资料6-1-9光合作用：
光合系统内迷雾重重，那么，光合系统这个高效传能和转能超快过程到底是如何进行的？
其全部的分子机理及其调控原理究竟是怎样的？
为什么这么高效？
迄今这些我们仍不能洞悉。
匡院士说：
要彻底揭开这一谜团，在很大程度上依赖于多学科的交差进行研究，依赖于高度纯化和稳定的捕光及反应中心复合物的获得，以及当代各种十分复杂的超快手段和物理及化学技术的应用与理论分析。
事实上，当代几乎所有的物理、化学学科中，最先进的设备与技术都可以用到光合作用研究中来。
国内研究与世界并驾齐驱。
近些年，国际上光合作用研究竞争日趋激烈，亮点频频闪现。
2019年，一场旨在揭示“光合作用高效光能转化机理”的重大科研攻坚战在中国悄悄拉开序幕。
它被列为国家973计划第一批重要项目。
这个项目的执行人，首席科学家匡廷云院士深有感触地说：
要揭示光合作用的机理，就必须先搞清楚膜蛋白的分子排列、空间构象。
在这方面，中科院生物物理所和植物所取得的最新原创性成果就是提取了膜蛋白，完成了菠菜主要捕光复合物Ⅱ三维结构的测定。
“在光和膜蛋白研究上，我们可以与世界并驾齐驱。
这一成果的取得，一是靠学科交叉，二是靠精诚团结。
”匡院士特别强调。
探索还要继续。
眼下，“光合作用高效光能转化机理”项目的第二阶段研究又在紧锣密鼓的准备之中。
中科院植物研究所所长韩兴国充满信心地对记者说：
第一阶段研究已为第二阶段打下牢固的理论基础，并建立起稳定的多学科交叉平台和能进行学科交差研究的青年骨干队伍。
可以预见，第二阶段的研究会比第一阶段取得更大的成绩。
资料6-1-10揭开光合作用起源与演化之谜
光合作用的过程是一系列非常复杂的独立代谢反应，这些生化反应的起源是自然界最重大的事件之一，至于它究竟是如何演化而来的，科学家为此争论了许多年，如今总算有了一些答案，其答案之一就是水平基因转移。
光合作用是有生命以来发展出的最重要化学反应之一，它把阳光的能量转移成化学能，受惠的是整个地球上的生命。
细菌的有氧光合作用演化是造成地球大气层富含氧气的原因，从此光合生物只要进行日光浴就能得到源源不绝的能量，并且还改变了地球的化学环境数十亿年之久，并引发了复杂的生命繁衍。
经过了数十年的研究，亚利桑纳州立大学的生化学家RobertBlankenship领导的研究小组终于解开了这个谜团，了解了这个关键的生物反应依靠一些包含一系列巨大及复杂分子的极精巧和快速的化学反应，即由一组复离的分子系统合在一块工作。
Blankenship在《科学》（Science2019298：
1616-1620）杂志上发表报告说，我们知道这个反应演化自细菌，大约在25亿年前，但光合作用发展史非常不好追踪。
有多样性令人迷惑的光合微生物使用相关但又不太一样的反应。
虽然有一些线索找它们联系在一起，但还是不清楚它们之间的关系，以及光合作用的起源和发展等。
Blankenship等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。
他们的结果显示，光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线，而是不同的演化路线的合并，把独立演化的化学
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