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细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体
第一节细菌
细菌（bacteria）——一类细胞细短（直径约0.5μm，长度约0.5~5μm），结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。
（一）形态和染色
球菌（coccus）：
单球、双球、四联球、链球、葡萄球
1）细菌形态杆菌（bacillus）：
短杆、棒杆、梭状、梭杆、分枝状
弧菌（vibrio）：
半环
螺旋菌（spirilla）螺菌（spirillum）：
2—6环
螺旋体（spirpcjete）：
6环以上
2）细菌的大小是μm级的（微米），典型细菌、大肠杆菌（E.coli）：
2μm长×
0.5μm宽
3）细菌染色法
活菌：
美蓝或TTC（氯化三苯基四氮唑）
简单染色法
正染色革兰氏染色
死菌鉴别染色法抗酸性染色
芽孢染色
负染色姖姆萨（Giemsa）染色
其中革兰染色法（Grangstain）最为重要，是由丹麦医生C.Gram于1884年发明，菌经革兰氏染色后可区分为两大类：
革兰氏阳性（Grampositive,G+），成紫色；
革兰氏阴性（Gramnegative,G-），成红色。
（二）构造
一般构造：
一般细菌都具有的构造，胞壁、胞膜、胞质和核区。
特殊构造：
特殊环境下才形成的构造，鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被、芽孢
见：
细菌细胞模式构造图
1．一般构造
1）细胞壁（cellwall）
——细胞最外的一层厚实，坚韧的外被，主要成分为肽聚糖。
固定细胞外形和提高机械强度，抵抗渗透压
细胞壁的功能为细胞生长、分裂和运动必需
阻拦大分子有害物进入细胞
赋予细菌抗原性和对抗生素和噬菌体的敏感性
细胞壁成份分为以下三种类型来讲：
见G+与G-胞壁构造比较图
a）G+菌胞壁：
胞壁厚度大（20-80nm）和化学组分简单，一般含90%肽聚糖10%磷壁酸。
肽聚糖（peptidoglyean）——是真细菌细胞壁中的特有成分，由肽和聚糖两部分组成，肽包括四肽尾和肽桥，而聚糖由N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸两种单糖相互间隔连接成的长链（金黄色葡萄球菌）
双糖：
N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸由β—1,4—糖苷键相连接
3个组成部分四肽尾：
由4个氨基酸分子按L型与D型交替连接而成
肽桥：
为甘氨酸五肽，连接前后2个四肽尾分子，起桥梁作用
——β—1.4—糖苷键易被溶菌酶（lysogyme）水解，导致细胞壁“散架”而死亡。
——四肽尾中的D型氨基酸，一般仅在细菌胞壁上见到。
——肽桥的变化甚多，由此形成了肽聚糖多样性。
肽聚糖功能：
主要是框架和枝架结构
磷壁酸（teichoicacid）——是G+菌胞壁上的一种酸性多糖。
壁磷壁酸：
与肽聚糖分子共价结合
磷壁酸分为两类
膜磷壁酸：
跨越肽聚糖层与细胞膜相交联
磷壁酸的成份——甘油磷酸或核糖醇磷酸
见甘油磷酸结构模式图
磷壁酸的生理现象：
①大量负电荷吸附Mg2+，提高膜上合成酶活力。
②贮藏元素
③调节细胞内自溶素的活力，防止细胞自溶。
④噬菌体特异吸附受体
⑤G+菌的特异表面抗原，可用于鉴定菌种。
⑥增强对宿主细胞的粘连，免受白细胞吞噬，并有抗补体的作用。
b）G-菌的细胞壁
胞壁较G+菌薄，层次较多，成份较复杂，肽聚糖层很薄（2-3nm）
肽聚糖——单体结构与G+菌相似，有2点差别：
①四肽尾的第三个氨基酸分子不是L-Lys，而被内消旋二氨基庚（更）二酸（m-DAP）代替，是一种原核生物胞壁上特殊氨基酸。
②没有特异的肽桥，由前肽尾的第四个氨基酸（D—Ala）的羧基与后肽尾的第三个氨基酸（m-DAP）的氨基直接相连，薄、强度低于G+菌。
外膜（outmembrane）——是G-菌胞壁的特有结构，位于壁最外层，成份有脂多糖、磷脂和多种外膜蛋白。
脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）：
位于G-菌胞壁最外层的类脂多
糖类物质，主要由①类脂A；
②核心多糖；
③O—特异侧
外膜成份链3部分组成。
外膜蛋白（outermembraneprotein）：
指嵌合在LPS和磷脂层外膜
上的20多种蛋白，其中脂蛋白和孔蛋白是比较清楚的。
外膜功能：
脂多糖功能：
控制细胞的透性，提高Mg2+浓度，决定细胞壁抗原多样性等。
外膜蛋白：
①脂蛋白有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能
②孔蛋白是一类中间有孔道，可控制某些物质（如抗生素）进入
外膜的跨膜蛋白。
c）古生菌（Archaea）细胞壁
——古生菌是在进化上很早就与真细菌和真核生物互相独立的生物群，主要包括一些独特生态型，如嗜极菌、产甲烷菌等。
古生菌大都具有与真细菌功能相似的细胞壁，但化学成份差别很大，它们不含肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。
假伏聚糖的结构与成份——多糖骨架由N—乙酰葡萄糖胺和N—乙酰
①塔罗糖胺糖醛酸以②β—1,3—糖苷键交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由3个④L型氨基酸组成⑤肽桥由L—Glu1个氨基酸组成。
d）缺壁细菌（cellwalldeficientbacteria）
自发型缺壁突变：
L型
实验室中形成
人工法去壁：
原生质体
缺壁细菌
自然界长期进化形成：
支原体
2）细胞膜（cellmembrane）
细胞膜——是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软，脆弱，富有弹性的半透性薄膜（7~8nm），由砭脂（20%—30%）和蛋白质（50%—70）组成。
两层砭脂分子对称排列，极性头（砭酸端）朝向内外表面
非极性头（烃端）埋入膜内层，形成砭脂双分子层
细胞膜的成份整合蛋白（内嵌蛋白）：
有时分子内有通道，具运输功能，横
向移动
周边蛋白（膜外蛋白）：
有酶促作用，能作侧向移动。
见细胞膜模式构造图
细胞膜生理功能：
①能控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送
②维持细胞内正常渗透压
③合成细胞壁和糖被的场所
④细胞的产能基地（氧化砭酸化，光合砼酸化的酶系）
⑤鞭毛基体的着生部，提供鞭毛旋转运动的能量。
3）细胞质和内含物
细胞质（cytoplasm）——指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明，胶体状、颗粒状物质的总称。
细胞质的成份：
核糖体、贮藏物，酶类，中间代谢产物，质粒，各种营养物质和大分子的单体等。
细胞内含物（miclusionbody）——指细胞质内一些形状较大的颗粒构造
①贮藏物（reservematerials）：
一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒，主要功能是贮存营养物。
糖原：
大肠杆菌
碳源及能源类聚β—羟（抗）丁酸（PHB）：
固氮菌
硫粒：
紫硫细菌
贮藏物氮源类藻青素：
蓝细菌
藻青蛋白：
磷源（异染粒）：
结核分枝杆菌
②磁小体（magnetosome）：
一种20~100nm，数目不等（2~20颗），形状为八面，六面，或六棱柱体，成分为Fe3O4，外有一层膜色裹，具有导向功能，即借鞭毛引导细菌游向最有利的泥水界面，微氧环境处生活，存在于水生螺菌和嗜胆球菌等趋磁细菌中。
③羧酶体（carboxysome）：
又称羧化体，成多角形（~10nm）内含1.5—二砭酸核酮糖羧化酶，在CO2固定中起作用，一般在自养细菌中，如硫杆菌属（化能自养）、蓝细菌（光能自养）
④气泡（gasvacuoles）：
细菌中的泡囊状内含物，内有数排柱状小空泡，大小为0.2~1.0μm×
75nm，由2nm膜包裹，具有调节细胞比重，漂浮在最适水层中的作用。
4）核区（nuclearregionoraren）：
又称核质体（nuclearbody），是原核生物所特有的无核包裹，无固定形态的原始细胞核，是原核生物负载遗传信息的场所。
成份：
一个大型的环状双链DNA分子，不含蛋白，在染色体复制时呈双倍体外，一般为单倍体。
2．细菌细胞的特殊构造
特殊构造——不是所有细菌都具有的构造，一般为糖被、鞭毛、菌毛和芽孢。
1）糖被（glycocalyx）
——包被在某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。
层次厚：
（大）荚膜
在壁上有固定层次
包裹在单个细胞上层次薄：
微荚膜
糖被的种类松散，未固定在壁上：
粘液层
（不同类菌）包裹在细胞群上：
菌胶团
不同类菌糖被的成份也不一样
葡聚糖（肠膜状明串珠菌）
纯多糖果聚糖（变异链链球菌）
纤维素（木醋杆菌）
多糖海藻酸（棕色固氮菌）
杂多糖透明质酸（若干链球菌）
聚D—谷氨酸（炭疽杆菌）
糖被成分多肽
聚谷氨酰胺（若干黄单胞菌）
多肽和多糖（巨大芽孢杆菌）
蛋白质（鼠疫耶尔森氏菌）
糖被的功能：
①保护作用：
其上极性基团可保护菌体免受干旱
可防止噬菌体的吸附和裂解
荚膜可保护致病菌免受宿主白细胞的吞噬
②贮藏养料：
从备营养缺乏时重新利用
③作为透性屏障和离子交换系统：
保护细菌不受金属离子毒害
④表面附着作用：
如粘液、果聚糖，可将细菌粘附于呼吸道或牙表面
⑤细菌间的信息识别作用
⑥堆积代谢废物
2）鞭毛（flagellum,flagella）
鞭毛——生长在某些细菌表面的长丝状，波曲的蛋白质物质，数目1—多十条，具有运动功能，长约15~20μm，直径0.01~0.02μm，一般只能在电镜下看到。
基体
①鞭毛构造钩形鞘
鞭毛丝
原核生物（包括古生菌）的鞭毛都有共同的结构
G-细菌E.coli
a）基体（basalbody）：
由4个盘状物（ring）组成
L环——最外层，连接在细胞壁的外膜上
P环——连在细胞壁内壁层肽聚糖上
S环——细胞质膜上，靠近周质空间称SM环（或内环）
M环——与S环连在一起，在细胞质膜上
SM环共同嵌在细胞质膜上，被一对Mot蛋白包围，基部还存在一个Fli蛋白。
Mot蛋白可驱动S—M环快速旋转。
Fli蛋白起键钮作用，可根据信号令鞭毛正转或逆转。
b）鞭毛钩（hook）：
一个钩形似鞘，它将基体和鞭毛丝连在一起，直径17mm。
c）鞭毛丝（filament）：
一条15-20μm，直径20nm的中空丝管，是由鞭毛蛋白（flagellin）亚基沿中央孔作螺旋状缠绕而成，每周8~10个亚基，鞭毛蛋白在胞质中合成后，由基部通过中央孔道输送到鞭毛游离端进行自装配。
见鞭毛构造图
G+细菌，Bacillus
G+细菌鞭毛结构较简单，基体仅有S和M两环，其它结构均与G-细菌相同。
②鞭毛的功能：
运动、实现趋性
趋性——生物体对环境中的不同物理，化学或生物因子作用方向性的应答，有正趋和负趋性两种。
趋化性（chemotaxis）
趋光性（phototaxis）
趋性还可分为趋氧性（oxygentaxis）
超磁性（magenetotaxis）
鞭毛的运动机制：
“栓菌”试验证明鞭毛以旋转方式产生运动，一般20~80μm/秒，最高时100μm，极生鞭毛菌速度超过周生鞭毛菌。
一根（霍乱弧菌）
一端生
一束（荧光假单胞菌）
一根（鼠咬热螺旋体）
鞭毛着生方式两端生
一束（红色螺菌）
肠杆菌科（沙门氏菌）
周生
芽孢杆菌科（枯草芽孢杆菌）
侧生：
反刍月形单胞菌
鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定上是一重要指标。
3）菌毛（fimbria,fimbriae）
菌毛——长在细菌体表面的纤细、中空、短直，而且数量多的一种蛋白质类物质。
结构：
较简单，直接着生于细胞质膜上，直径3-10nm，每菌一般250~300条
功能：
使菌体粘附在宿主的呼吸道、消化道或泌尿生殖道等粘膜上，引起疾病。
菌毛多存在于G-致病菌中。
4）性毛（pilus,复数pili）
构造和成分与菌毛相同，比菌毛长，每个细胞仅一至几根，一般见于G-细菌的雄性菌株中。
用于向雌性菌株传递遗传物质的作用，是RNA噬菌体的特异性吸附受体。
5）芽孢和其他休眠构造
①芽孢（endospore,spore）——细胞内形成的一个圆型或椭圆形，厚壁，含水量低，抗逆性强的休眠构造，胞内只有一个，无繁殖功能，存在于很少菌类，主要G+菌的两个属，好氧性芽孢杆菌（Bacillus）和厌氧性梭菌（clostridium）。
芽孢的特性及功能：
抗热
抗逆性最强抗化学药物
抗辐射
例：
肉毒梭菌的芽孢在沸水中经5.0~9.5h才被杀死
巨大芽孢杆菌的芽孢的抗辐射能力比E.coli高36倍。
美国的一块2500~4000万年的琥珀，有人从其中蜜蜂肠道内分离到有生
命芽孢
孢外壁：
含脂蛋白，透性差
芽孢衣：
含疏水性角蛋白——抗酶解、抗药物、多价阳离子难通过
皮层：
含芽孢肽聚糖及DPA—Ca—含水，渗透压高
芽孢的成分芽孢壁：
含肽聚糖——可发展成新胞壁
芽孢质膜：
含砭脂、蛋白——可发展成新胞膜
核心芽孢质：
含DPA—DPA—Ca，核糖体，RNA和酶类
核区：
含DNA
芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标
②孢囊（cyst）——在干旱条件下，细胞外壁加厚，细胞失水，而形成的一种坑干旱不抗热的圆形休眠体
特性：
与芽孢相似，一个菌只形成一个，不繁殖，条件适宜可发芽并重新营养生长，一般存在于一些固氮菌中。
6）体孢晶体（parasporalcrystal）
——某些芽孢杆菌在形成芽孢时，在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则的碱溶性蛋白质晶体（内毒素），对一些昆虫，动、植物线虫有毒杀作用。
（三）细菌的繁殖
细菌的繁殖方式主要是裂殖，少数是芽殖。
1．裂殖（fission）
——指细菌细胞通过分裂形成两个子细胞的过程，杆状菌有横分裂和纵分裂，一般分为横分裂。
（1）二分裂（binaryfission）
对称二分裂：
一个细胞在其对称中心形成一隔膜，进而分裂成两个形态，大小和构造完全相同的子细胞，绝大多是这样。
不等二分裂（unegualbinaryfission）：
不等二分裂产生两个形态，构造不同的子细胞，如柄细菌属，分裂产生一个有柄，不动，另一个无柄，有鞭毛，能动，少数以这种方式。
（2）三分裂（trinaryfission）：
细胞分裂时形成一对“Y”形细胞，随后仍进行二分裂，结果形成网状菌丝体，如绿色硫细菌。
（3）复分裂（multiplefission）：
细胞在生长时会形成不规则的盘曲的长细胞，然后细胞多处同时发生均等长度的分裂，形成多个细胞，如蛭弧菌寄生于细菌内的分裂方式。
2．芽殖（budding）
——在母细胞表面形成小突起，长成与母细胞相等时，相互分离，并独立生活的一种繁殖方式。
如：
芽生杆菌（Blastobacter），生丝微菌（Hyphomiorobium）等等。
二、细菌的群体形态
（一）在固体培养基上
菌落（colony）——在固体培养基上以母细胞为核心的一堆肉眼可见的，有一定形态，构造的子细胞集团。
克隆（clone）——菌落由一个单细胞繁殖而成的，一个纯种细胞群
菌苔（bacteriallawn）——大量菌落已连成一片
菌落的形态结构可用于分离，纯化，鉴定，计数，选种，育种等工作。
（二）在半固体培养基上
细菌在半固体的培养性状可用于菌种鉴定，如运动能力，产蛋白酶能力等，根据基形态和是否扩散来判断。
（三）在液体培养基内
菌体在液体培养时，因细胞特征，比重，运动能力和对氧气等关系的不同，形成不同群体形态，如混浊、沉淀，在液面形成菌醭（pellicle）、菌膜（scum），成环状，小片状等。
第二节放线菌
放线菌（actinomycetes）——一类呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物（G+菌）
放线菌与人类关系密切：
——产生抗生素：
近万种抗生素中70%由放线菌产生
——产生生化药物：
多数是放线菌的次生代谢产物
——产生维生素和多种酶
——对植物的共同固氮作用
——对提高土壤肥力，环境保护的作用：
分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等
放线菌大多有益菌，少数对人和动、植病有病害。
一、放线菌的形态构造
（一）典型放线菌的形态构造
链霉菌（streptomyces）——细胞呈丝状分枝，菌丝直径很细（<
1μm），在营养生长阶段，菌丝内无隔，一般呈多核的单细胞状。
链霉菌的形态结构根据其生长阶段的不同而有所不同。
1．基内菌丝（substrotemycelium）：
孢子落在基质表面，发芽，不断伸长分枝并以放射状向基质表面和内层扩展，色浅，较细，具有吸收营养和排泄代谢物功能。
2．气生菌丝（aerialmycelium）：
菌丝向上不断向空间分化成为色深直径较粗的分枝菌丝。
3．孢子丝（spore-bearingmycelium）：
气生菌丝成熟，分化成孢子丝。
4．分生孢子（conidin,spore）：
孢子丝通过横割分裂方式，产生成串的孢子。
链霉菌孢子丝的形态多样：
有直、波曲、弯钩、螺旋、轮生等。
见链霉菌的各种孢子丝形态图。
（二）其他放线菌的形态构造
简单提及：
无气生菌丝、产生孢囊孢子，有些带鞭毛。
二、放线菌的繁殖
放线菌繁殖方式分为两种：
分生孢子：
最常见
无鞭毛
1．借孢子孢囊孢子
有鞭毛
基内菌丝断裂
2．借菌丝任何菌丝片段（液体培养时，不产生孢子）
三、放线菌的群体特征
菌落干燥，不透明，表面呈致密的丝绒状，上有一薄层彩色的“干粉”，菌落和培养基的连接紧密、正反面颜色常不一致。
一些缺乏气生菌的放线菌落与细菌菌落接近。
（二）在液体培养基上
在液面与瓶壁交界处粘贴一圈菌苔，培养液清面不浊，菌丝团悬浮液中或沉在瓶底。
第三节蓝细菌
蓝细菌（cyanobacteria）旧名蓝藻（bluealgae）——一类无鞭毛含叶绿素a，能进行产氮性光合作用的G-大型原核生物，一般直径3-10μm，最大60μm。
一、蓝细菌的形态（分为5类）
1．由二分裂形成的单细胞（粘杆属Gloeothece）
2．由复分裂形成的单细胞（皮果属Dermocarpa）
3．有异形胞的菌丝（鱼腥属Anabaena）
4．无异形胞的菌丝（颤蓝属Oscillaloria）
5．分枝状菌丝（飞氏属Fischerella）
见蓝细菌的典型形态图
二、蓝细菌的构造
蓝菌的构造与G-细菌相似。
构造：
①双层细胞壁
②肽聚糖
③粘质糖被或鞘
④类囊体（thylakoid）：
含叶绿素a，用以光合作用。
⑤藻胆素（phycopilin）：
一类辅助光合色素。
⑥羧酶体：
有固定CO2作用。
⑦蓝细菌肽（cyanophycine）：
用作氮源营养。
⑧聚砭酸盐：
贮存砭
蓝细菌分布很广，在水体、土壤和部分生物体内外，岩石表面和一些其它恶劣环境，如高温、低温、盐湖、荒漠、冰原都有——“先锋生物”，蓝细菌在人类生活中很有价值，约120多种蓝细菌有固氮能力。
第四节支原体、立克次氏体和衣原体
支原体、立克次氏体和衣原体都属G-，寄生在营养细胞内的小型原核生物，它们介于细菌与病毒间的一类原核生物。
一、支原体
支原体（Mycoplasmn）——一类无细胞壁，介于独立生活和细胞内寄生之间的最小型原核生物。
支原体大都是人和动物的致病菌，也可感染植物，有些腐生种类生活在污水、土壤或肥堆中，感染植物的也可称植原体（Phytoplasma）。
支原体的型态,构造及特点：
①细胞很小：
Ф150-300nm
②细胞膜含甾（灾）醇：
膜比较坚韧
③无细胞壁：
对渗透压敏感
④菌落小（0.1-1.0mm）：
呈“油煎蛋”状
⑤以二分裂和出芽等方式繁殖
⑥能在营养丰富培养基上生长（血清、酵母膏和甾醇）
⑦多以糖类作能源，能在有氧或无氧条件下进行氧化型或发酵型产能代谢
⑧基因组很小，0.6-1.1Mb左右。
⑨对抑制蛋白合成抗生素（四环素、红霉素）和破坏甾体的抗生素（两性霉素、制霉菌素）都很敏感。
二、立克次氏体
立克次氏体（Rickettsia）——一类专性寄生于真核细胞内的G-原核生物，有细胞壁，细胞较大，有产能代谢系统，不能独立生活。
1909年，美国医生H.T.Ricketts首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，被弃去生命，因此而命名。
立克次氏体可寄生动、植物细胞，寄生植物细胞的称类立克次氏体细菌（Rickeltsia-likebacteria）
立克次氏体形态，构造及特点：
①细胞大：
Ф0.3-0.6×
0.8-2.0μm
②细胞型态多：
球状、双球状、杆状、丝状等
③有细胞壁G-
④真核细胞内寄生，虱、蚤等节肢动物和人、鼠等脊椎动物
⑤以二分裂方式繁殖
⑥存在不完整的产能代谢，不能利用葡萄糖
⑦对四环素、青霉素等抗生素敏感
⑧对热敏感：
56℃、30min杀死
⑨可在鸡胚，Hela细胞株或敏感动物等组织培养物上培养
⑩基因
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