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09′6″/N、107°

49.46″/E,海拔高度348

9m。

分别代表三种不同的生境。

样地一位于近于直立的石灰岩悬崖之下,部分地方向山体内凹,形成较阴湿的生境,在这种生境有较高大的水蕨菜植株存在,其高度超过90cm;

较强人为干扰,没有乔木,偶有小灌木,但高度一般不超过150cm。

样地二位于河滩上,与河的距离约3.5m,河岸高约0.6m,为撂荒地,周围没有高大乔木,样地偶有小灌木出现,但其高度不超过90cm,在灌木丛中有较高大的水蕨菜个体,高度约60cm;

强人为干扰。

样地三为田间小沟边,沟内流水,水蕨菜多位于田埂之上,部分地段因田埂除草几乎消失殆尽。

2、主要试验设计与分析方法

2.1天然水蕨菜生态群落调查分析

调查方法:

由于样地内没有乔木的存在,在设置的3个样地中,每一个样地设置5个4m×

4m的样方进行调查,共计15个。

记录样方内各物种的名称、多度,记录每株水蕨菜的最高叶片长度及其宽度、孢子结实情况等。

多度采用Braun-Blanquet多度等级表示。

计算方法:

A、重要值重要值反映了物种在该生境中的优势。

由于没有乔木的存在,本文中的重要值计算用如下公式[33]:

本文中,盖度值使用多度等级的对应盖度幅度平均值转化而得。

B、生态位宽度与生态位重叠分别采用如下公式进行计算[34,35]

式中,B为物种的生态位宽度;

S为样点数,本文中,S=3;

为该物种在第

样点中的重要值。

2.2育苗试验分析

本试验就分茎繁殖、根段繁殖和根萌繁殖三种育苗方法进行研究,分茎繁殖和根萌繁殖均采用单因素随机区组设计,根段离体繁殖采用正交试验设计。

运用SPSS13.0软件进行方差分析及LSD检验,运用MicrosoftExcel制表。

供试材料为当地人工水蕨菜园的不同年龄的根萌苗。

选择定植季节、母株年龄和留叶量三个因素进行试验。

定植季节选择秋季(10月中旬)、冬季(12月中旬)和春季(3月上旬)三个水平,定植均选择阴雨天进行,母株年龄设置当年生(至少已长出5叶)、1~2年生、3~4年生和5年生以上四个水平,留叶量设置留1叶、留3叶、留5叶和不采摘四个水平,每处理重复三次,小区面积10m2。

试验地设在荔波朝阳,清除前茬作物残桩及根蔸,植苗前翻耕土壤一次,并结合翻耕每0.067hm2施腐熟有机肥2500kg和氮磷钾三元复合肥50kg作底肥,耙细、平整土地后作床,床宽1m,高25cm,沟宽40cm。

定植密度为35株/m2,除定植季节外,其余试验均在10月定植,植后浇透水,之后根据天气状况及时浇水,保持土壤湿润。

除母株年龄试验外,其余试验均选择1~2年生的植株作母株,除留叶量试验外,其余试验均保留3叶,第二年9月底统计萌生苗数量(每0.067hm2试验地有效面积为450m2,下同)。

2.3栽培试验分析

选择定植季节、初植密度、成园密度、施肥、遮阳强度、大棚栽培等因子进行试验,供试材料为当地人工水蕨菜园的根萌苗,均采用单因素随机区组设计,运用SPSS13.0软件进行方差分析及LSD检验,运用DPS软件进行有序样本最优分割,运用MicrosoftExcel制表制图。

定植前清除前茬作物残桩及根蔸,翻耕一次,并结合翻耕每0.067hm2施腐熟有机肥2500kg和氮磷钾三元复合肥(15%N、15%P、15%K)50kg作底肥,耙细、平整土地后作床,床宽1m,高25cm,沟宽40cm。

采取浇灌方式不定期浇水,保持土壤湿润,不专门除草,每次采摘时见草用手拔出。

除定植季节试验外,其余试验于10月定植;

除初植密度试验外,其余试验的初植密度均为49株/m2;

除遮阳强度试验外,其余因子试验均为自然光照条件。

试验地管理均按5kg/m2沼液15天浇施一次;

鲜苔采摘标准:

当嫩叶萌发出土不久,盘卷的顶端下刚生出一对幼叶,羽状叶叶苞尚未展开,顶部“抱拳”时采摘,采摘长度15~20cm。

不同定植季节试验:

根据当地种植习惯分别于当年春、上年秋、上年冬三季定植并于植后当年或植后竖年在萌生出2枚叶后每三天采摘一次,记录重量。

不同初植密度试验:

设置49株/m2、25株/m2、16株/m2和9株/m2四个水平,重复三次,每重复10m2。

在春季萌生出2枚叶后每三天采摘一次,记录重量。

不同成园密度试验:

设置90株/m2、120株/m2、150株/m2和180株/m2四个水平,重复3次,每重复10m2。

在春季萌生出2枚叶后每三天采摘1次,记录重量。

于4月、6月和8月各测定一次鲜苔单棵重量(500g/鲜苔棵数)。

遮阳试验:

3月下旬用遮阳网(浙江台州新桥水产养殖网厂生产)进行遮阳试验,试验采用随机区组设计,设置85%、65%、45%和不遮阳四个遮阳强度处理,三次重复,每次重复的处理小区沿种植床垂直方向排列,每小区沿种植床长5m,宽3.6m,为避免交互影响,小区之间间隔不低于3m,在每个小区的中心区域设置2m×

1m样方1个。

进入采摘期后每三天采摘一次,记录样方内每次鲜苔重量。

大棚栽培试验:

试验区初植密度为49株/m2,现实密度约130株/m2。

大棚占地面积200m2,南北长25m,东西宽8m,高1.6m。

棚膜选用聚氯乙稀无滴膜,随机设置三个样方,对应在棚外设置三个样方作为对照,每样方面积2m2,棚内设置温度计一个,以观测棚内气温变化情况,当棚内气温达25℃时及时揭膜,其它管理措施棚内外一致。

进入采摘期后每三天采摘一次至4月底,揭膜转为露地栽培管理。

记录每次鲜苔重量,分析栽培经济效果。

2.4物候

在荔波朝阳和都匀小围寨两个试验点内分别在露地和大棚选定3株生长发育良好的植株插牌定株,按叶芽产生的先后顺序编制叶序号并挂上标签,观测记载每个叶芽露头时间、到达采摘高度时间、卷叶全部展开时间、孢子形成时间、孢子成熟时间、叶枯时间及停止萌芽时间;

设置2m×

1m的固定样方1,间隔三天采折水蕨菜鲜苔并记录重量,以旬平均产鲜苔量数据结合旬平均气温分析水蕨菜年萌芽规律。

2.5主要成分检测

由贵州省理化测试分析研究中心检测。

测定水蕨菜主要营养成分含量,包括水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、Vc、K、Ca、Fe、P等,并分别野生、人工栽培下遮阳和不遮阳三组测定粗纤维、硝酸盐和亚硝酸盐含量。

主要仪器:

GGX-9火焰原子吸收光谱仪、S22PC可见分光光度计。

检测依据:

GB/T5009.3-2003、GB/T5009.4-2003、GB/T5009.5-2003、GB/T5009.6-2003、GB/T5009.10-2003、GB/T5009.33-2003、GB/T5009.86-2003、GB/T5009.87-2003、GB/T5009.90-2003、GB/T5009.91-2003、GB/T5009.92-2003。

3主要试验结果与分析

3.1生态生物学特性

3.1.1水蕨菜群落特征

根据调查结果,共记录到物种38种,隶属于18科37属。

水蕨菜分布呈斑块状分布,其盖度变化大,最大可以达38%,最小不足1%,。

与水蕨菜伴生的种变化较大,在三个调查样地中,共有种相对少,仅有星毛蕨(Ampelopterisprolifera)、荩草(Arthraxon 

hispidus 

)两种为三个样地共有种,两个样地共有种7种,分别为苍耳(Xanthiumsibiricum)、黄龙尾(Agrimoniapilosavar.nepalensis)、腺梗豨莶(Siegesbeckiapubescens 

)、牡蒿(Artemisiajaponica)、鬼针草(Bidenspilosa)、八角枫(Alangiumchinense)和桑(Morusalba)。

这些物种均为分布广泛、具有较强的抗干扰能力且易于繁殖的物种,因而在群落中具有较大的重要值(见表1)。

表1共有种的重要值

物种名

拉丁名

重要值

荩草

Oplismenuscompositus

23.83762

水蕨菜

Callipterisesculenta

20.43171

苍耳

Xanthiumsibiricum

13.05836

黄龙尾

Agrimoniapilosavar.nepalensis

7.636232

星毛蕨

Ampelopterisprolifera

6.795567

腺梗豨莶

Siegesbeckiapubescens

5.499574

牡蒿

Artemisiajaponica

4.422992

鬼针草

Bidenspilosa

3.229745

八角枫

Alangiumchinense

2.522967

Morusalba

1.736068

根据个群落中物种的重要值,对三个样地进行群落命名:

1)荩草+天名精+苍耳+皱叶狗尾草+水蕨菜:

该群落位于第一调查样地。

群落盖度较大,生物生长状况较良好,受到较强烈的人为干扰。

在此群落中,水蕨菜生长较差,仅在石灰岩溶蚀形成的向内凹的部分有较高大植株,在光照较为强烈的地方虽然植株较多,但矮小。

2)荩草+水蕨菜+苍耳:

该群落位于第二调查样地。

群落盖度较大,生物生长状态较差,受强烈人为干扰。

在此群落中,水蕨菜覆盖度较大,但植株普遍矮小,仅在有缫丝花(Rosaroxburghii)丛中或边缘有较高大植株。

3)喜旱莲子草+水蕨菜+荩草:

该群落位于第三调查样地。

群落盖度大,受人为干扰较强烈,但小沟边受到干扰较小。

在此群落中,水蕨菜覆盖度较大,植株较高大。

表2各共有种的生态位宽度指数

生态位宽度

Oplismenuscompositus

0.894737

Callipterisesculenta 

0.862048

0.609739

0.42549

Ampelopterisprolifera 

0.611141

Siegesbeckiapubescens 

0.524711

0.796296

0.611354

0.633261

0.661188

3.1.2生态位分析

根据各样地共有种较少的特点,取样地间的共有种共10种(名称见表1)进行生态位宽度计算。

计算结果见表2。

从表中可以看出,水蕨菜在所调查的生境中具有较宽的生态位,为0.862048,说明水蕨菜在所调查的生境中具有较强的适生特性。

在调查中涉及的群落共有种均为分布广泛的物种,也显示出较宽的生态位宽度。

3.1.3生态位重叠分析

表3各共有种的生态位重叠指数

物种

0.378

0.394

0.223

0.349

0.313

0.357

0.266

0.371

0.308

0.375

0.096

0.256

0.21

0.277

0.13

0.23

0.073

0.129

0.114

0.165

0.032

0.227

0.192

0.079

0.151

0.083

0.209

0.091

0.214

0.303

0.245

0.25

0.128

0.358

0.28

0.304

0.219

0.244

0.297

0.171

0.177

0.148

水蕨菜与调查中涉及的共有种的生态位重叠值见表3。

从表中可以看出,水蕨菜与荩

草生态位重叠最大,为0.308,表明荩草能进入水蕨菜群落且其在资源利用上与水蕨菜有一定的相似性,表明一旦生境发生变化,荩草能最快的占领水蕨菜的生态位。

从结果来看,调查到的这些共有种与水蕨菜的生态位重叠值均较低,从而反映了这些物种与水蕨菜的资源竞争相对较弱,反映了水蕨菜的生境要求相对较高,应注意保护野生水蕨菜的生境。

在这三种群落中,水蕨菜均具有一定的盖度,有较宽的生态位,说明调查点的生境是适宜水蕨菜生长的。

调查发现,所调查区域水蕨菜产孢植株极少(三个样地共调查水蕨菜植株317株,产孢植株只有2株,产孢率仅6.3‰),群落中未发现幼孢子体,其增加种群数量的方式为根萌繁殖,就近扩散,从而形成了水蕨菜在群落中的斑块状分布。

栽培试验已表明,水蕨菜在不采摘或少采摘的情况下,植株较高大,根萌繁殖能力较弱,当形成二回羽状叶时开始大量产生孢子,而在不断采摘情况下,植株矮小,根萌繁殖能力强,二回羽状叶少,产孢植株少,野外调查也发现,水蕨菜在人为干扰小的地段植株高大,数量少,常单株散生于所居群落。

由此说明,适度干扰可促进水蕨菜根萌繁殖从而实现其种群数量的增加,荔波水蕨菜在群落中的斑块状分布正是当地人长期食用其鲜苔这种适度干扰的结果。

但值得引起注意的是,“三大”强烈人为干扰正在导致荔波野生水蕨菜种群日益萎缩:

一是农业综合治理工程——河道改造,对野生水蕨菜的生境破坏十分严重;

二是化学除草剂的普遍使用导致田埂及沟边水蕨菜种群的逐渐消失;

三是人工栽培对野生水蕨菜植株的掠夺式采掘。

3.1.4生态适应性

根据生态群落调查和栽培试验观察,结合前人研究结果就水蕨菜生态适应特性总结如下:

水蕨菜喜生于山谷溪边、河岸冲积沙地及石灰岩洞口等湿润地带,土壤水分条件要求较高,需常年保持湿润,尤其是孢子繁殖时,要求水分充足,空气相对湿度80%~90%。

水蕨菜耐涝(如贵州三都烂土合江边,水蕨菜根系常年浸在水中,生长正常),但不耐长期干旱。

水蕨菜以l5~25℃时生长最为适宜,32℃高温下能正常生长,35℃时叶片尖端开始枯死,在-7℃地下宿根能安全越冬,嫩叶在-2℃时才遭受冻害,地温l2℃、气温l5℃时叶片开始迅速生长,孢子发育适温为20~30℃。

水蕨菜对光照不甚敏感,无论是在光照较弱的石灰岩洞口,还是在光照较强的河谷滩地均能正常生长,但有适度遮阳而日照时数较长的情况下,其生长发育较快,植株健壮肥大。

水蕨菜在酸性、弱酸性及钙质土上均能正常生长,但具有良好透气性能和排水性能的酸性或弱酸性砂质土、砂质壤土更适宜其生长。

3.1.5主要物候

都匀、荔波两试点水蕨菜物候观测结果列入表4。

由于气候差异,水蕨菜在两地的物候期有所不同,在年平均温15.9℃、≥10℃的生物学积温4793℃的都匀,水蕨菜3月初开始萌芽,生长速度较慢,从萌动到长出第一片小羽片需要10d左右,到拳头全部展开形成完全叶需要15d,此后生长速度加快,11月初停止萌芽;

9月中旬叶片开始枯萎,12月中旬叶片全部枯死;

5月下旬开始产生孢子,7月中旬孢子开始成熟;

年生长期(萌芽期)234d。

而在年平均温18.3℃、≥10℃的生物学积温5763.7℃的荔波试点,开始萌芽期、第一小羽片出现期、完全叶出现期及孢子始现期与始熟期等比都匀早10d左右,停止萌芽期、叶始枯期比都匀晚10~15d,年生长期(萌芽期)达282d,比都匀多25d。

表4水蕨菜物候观测结果

地点

萌芽期

生殖生长期

叶枯

萎期

年生长日数

萌芽开始现期

第一小羽片出现期

完全叶出现期

停止萌芽期

孢子始现期

孢子始熟期

都匀

3月3日

3月14日

3月18日

11月20日

5月26日

7月19日

9月中旬~12月中旬

261d

荔波

2月23日

3月

5日

3月9日

12月17日

5月12日

7月5日

9月下旬~1月上旬

286d

3.1.6水蕨菜根萌植株叶片形态变化规律

近三年的观察发现,水蕨菜的叶片形态随植株年龄阶段的变化而变化(见表5),从表5看出,05年春定植的一年生幼苗萌发的叶片多为一回羽状,在一回羽状的植株上偶有二回羽裂,到06年,所萌生的叶片大多为二回羽状,在二回羽状的植株上偶有二回羽裂,07年萌生的叶片则为二回羽状;

05年定植的二回羽状水蕨菜苗从原株萌发的叶片始终为二回羽状;

05年定植的无论是一回羽状的植株还是二回羽状的植株所萌生的根蘖苗当年都为一回羽状,06年仍多为一回羽状,偶有二回羽裂,07年多为二回羽状,偶有二回羽裂。

从孢子产生情况来看,一回羽状叶片不产生孢子,二回羽裂叶片偶有孢子产生,二回羽状叶片

表5水蕨菜叶片形态随植株年龄变化的情况

年份

一回羽状植株

二回羽状植株

羽片形态

孢子产生情况

母株

根蘖苗

05

一回羽状,

偶二回羽裂

一回羽状

二回羽裂偶有

二回

羽状

06

二回羽状,

一回羽状,偶二回羽裂

二回羽

裂偶有

07

二回羽状

二回羽状,偶二回羽裂

绝大多数都产生孢子。

另外,一回羽状植株根蘖能力强,二回羽状植株根蘖能力弱。

以上分析表明,水蕨菜,1—2年生为幼龄期,叶片一回羽状,无性繁殖能力(根蘖能力)强,不产生孢子;

第三年进入成熟期,叶片为二回羽状,无性繁殖能力(根蘖能力)弱,大量产生孢子;

二年生和三年生水蕨菜的叶片偶有二回羽裂,为过渡形态,分别与二年生蕨的一回羽状、三年生蕨的二回羽状生于同一植株上,偶有孢子产生。

3.1.7水蕨菜鲜苔产量年变化规律

以都匀、荔波两试点水蕨菜2007年旬产量平均值及旬平均气温(见表6)绘制产量、气温旬变化曲线(见图1)。

从曲线可以看出,水蕨菜鲜苔产量年变化呈现“快速增加——缓慢下降——快速下降”的规律。

温度上升至10°

C左右时,水蕨菜开始萌动,以后随着气温的逐渐升高,水蕨菜生长发育加快,萌芽能力逐渐增强,当气温达到20°

C时,产量达到最高峰,之后,产量并未随气温的升高而升高,而是呈缓慢下降趋势,进入秋季,产量则随气温的逐渐下降而快速降低,进入12月份,气温低于10°

C时,水蕨菜停止生长。

表6水蕨菜鲜苔各月单位面积产量表单位:

℃kg/667㎡

时期

1上

1中

1下

2上

2中

2下

3上

3中

3下

4上

4中

4下

5上

5中

5下

6上

6中

6下

气温

5.2

5.7

5.4

7.4

7.2

9.9

12.2

13.5

15.1

16.3

18.8

19.3

20

21

22.2

22.5

23.7

产量

28.8

52.7

58.5

67.5

81

94.5

112.5

110

108

104

7上

7中

7下

8上

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