高中生物新课标版与大纲版差别内容Word格式.docx
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光合作用时CO2中的C首先转移到C4（草酰乙酸）里，然后再转移到C3中的植物，叫做C4植物。
CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。
又称C4植物。
如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等热带植物。
C3植物和C4植物叶片结构特点
维管束鞘细胞
叶肉细胞
细胞大小
是否
含叶绿体
排列
小
不含
栅栏组织
海绵组织
含有
大
含没有基粒的叶绿体，叶绿体数多、个体大
“花环状”地围绕在维管束鞘细胞的外面
C3途径：
CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径
C4途径：
CO2被固定的最初产物是四碳化合物的途径
CO2固定的途径
C4植物有两条：
C4途径和C3途径
C3植物有一条：
C3途径
上述途径分别发生在什么细胞内？
C4植物的C4途径发生在：
叶肉细胞的叶绿体内
C4植物的C3途径发生在：
维管束鞘细胞的叶绿体内
C3植物的C3途径发生在：
C3植物和C4植物光合作用比较
CO2的受体
CO2固定后的产物
CO2固定的场所
C3还原
的场所
ATP和NADPH的作用对象
暗反应途径
C5
C3
叶肉细胞的叶绿体
PEP
C4
维管束鞘细胞的叶绿体
C4途径
影响光合作用的因素
内因1）叶龄：
叶片的光合速率与叶龄密切相关。
从叶片发生到衰老凋萎，其光合速率呈单峰曲线变化。
新形成的嫩叶由于组织发育不健全、叶绿体片层结构不发达、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、气孔开度低、细胞间隙小、呼吸细胞旺盛等原因，净光合速率很低，需要从其它功能叶片输入同化物。
随着叶片的成长，光合速率不断提高。
当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时，光合速率达最大值。
通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能叶。
功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降
2）光合产物的运输：
光合产物从叶片中输出的快慢影响叶片的光合速率。
例如，摘去花或果实使光合产物的输出受阻，叶片的光合速率就随之降低。
反之，摘除其他叶片，只留一个叶片和所有花果，留下叶片的光合速率就会增加。
如对苹果枝条进行环割，光合产物会积累，则叶片光合速率明显下降。
叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒形成，过多的淀粉粒一方面会压迫和损伤叶绿体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而阻碍光合膜对光的吸收。
（1）光照：
光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。
此外，光还调节着光合酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素
光强：
在暗中叶片无光合作用，只进行细胞呼吸释放CO2。
随着光强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强称为光补偿点在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；
但超过一定光强后，光合速率增加转慢；
当达到某一光强时，光合速率就不再随光强增加而增加，这种现象称为光饱和现象。
光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点
一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。
例如，草本植物的光补偿点与光饱和点通常高于木本植物；
阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物
C4植物的光饱和点高于C3植物
光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标，光补偿点低的植物较耐荫如大豆的光补偿点低于玉米，适于和玉米间作。
环境条件不适宜，往往降低光饱和点和光饱和时的光合速率，并提高光补偿点。
植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增加而提高。
因此，限制饱和阶段光合作用的主要因素有CO2扩散速率（受CO2浓度影响）和CO2固定速率（受羧化酶活性和RuBP再生速率影响）等。
所以，C4植物的碳同化能力强，其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。
弱光下，光强是控制光合的主要因素。
随着光强增高，叶片吸收光能增多，光反应速率加快，产生的ATP和还原剂多，于是CO2固定速率加快。
此外，气孔开度也影光合速率。
光是植物光合作用所必需的，然而，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的光能会导致光合效率降低，这种现象称为光合作用的光抑制。
光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，即使是群体内的下层叶，由于上层枝叶晃动，也不可避免地受到较亮光斑的影响。
很多植物，如水稻、小麦、棉花、大豆等，在中午前后经常会出现光抑制，轻者光合速率暂时降低，过后尚能恢复;
重者叶片发黄，光合活力便不能恢复。
如果强光与其它不良环境（如高温、低温、干旱等）同时存在，光抑制现象更为严重。
2）光质：
太阳辐射中，对光合作用有效的是可见光。
在可见光区域，不同波长的光对光合速率的影响不同。
光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱是大致吻合的。
在自然条件下，植物或多或少受到不同波长的光线照射。
例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光的比例增加；
树木冠层的叶片吸收红光和蓝光较多，造成树冠下的光线中绿光较多，由于绿光对光合作用是低效光，因而使本来就光照不足的树冠下生长的植物光合很弱，生长受到抑制;
水层也可改变光强和光质。
水层越深，光照越弱。
水层对红光和橙光的吸收显著多于蓝光和绿光，深水层的光线中短波光相对增多。
所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层，而含有藻红蛋白、吸收蓝绿光较多的红藻则分布在海水的深层，这是藻类对光照条件适应的一种表现。
2）二氧化碳
在光下CO2浓度为零时，叶片只有呼吸放出CO2。
随着CO2浓度增高光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点当CO2浓度继续提高，光合速率随CO2浓度的增加变慢，当CO2浓度达到某一范围时，光合速率达到最大值，光合速率开始达到最大值时的CO2浓度被称CO2饱和点在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子。
在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子。
饱和阶段的光合速率反映了光反应活性。
C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物因为C4植物RuBP羧化酶对二氧化碳的亲和力高，并具有浓缩CO2的特点，所以CO2补偿点低，即C4植物可利用较低浓度的CO2。
尽管C4植物CO2饱和点比C3植物的低由于C4的光呼吸较弱，因此其饱和点时的光合效率却往往比C3植物的高;
陆生植物所需的CO2主要是从大气中获得的。
大气到达叶绿体暗反应部位的途径如下：
大气─→气孔─→叶肉细胞间隙─→叶肉细胞原生质─→叶绿体基质。
由此可见，光合速率与大气至叶绿体间的CO2浓度差成正比。
凡是能提高CO2浓度差的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。
如建立合理的作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等，均能显著提高作物光合速率。
增施CO2对C3植物的效果优于C4植物，这是由于C3植物的CO2补偿点和饱和点较高的缘故。
生物固氮
（一）固氮类型
固氮：
将空气中的氮分子转化成氮化合物的过程
生物固氮：
固氮微生物将空气中的还原成氨的过程
每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，生物固氮在氮循环中起重要作用。
（二）固氮微生物的种类
1.固氮微生物都是原核微生物，目前共发现100多种。
主要有：
根瘤菌、蓝藻、放线菌
2.类型：
（1）共生固氮微生物
指与绿色植物互利共生时才能固氮的微生物
如：
根瘤菌——与豆科植物互利共生
弗兰克氏放线菌——与桤木属、杨梅属、沙棘属等植物共生
蓝藻——与红萍等水生蕨类或罗汉松等裸子植物共生，地衣即是。
根瘤菌：
在土壤中分布广泛，其固定的氮素占自然界生物固氮的绝大部分
形状：
棒槌型、T型、Y型
代谢类型：
需氧异养细菌，原核生物
特点：
①只有在侵入到豆科植物的根内才能固氮
②不同的根瘤菌各自只能侵入特定种类的豆科植物
③根瘤菌与豆科植物互利共生
根瘤形成：
①豆科植物幼苗长出后,相应的根瘤菌就侵入到根内
②根瘤菌在根内不断繁殖
③刺激根内薄壁细胞分裂，该处组织膨大形成根瘤
重要意义：
豆科植物从根瘤中获得的氮素占所需氮素的30%到80%
（2）自生固氮微生物
指在土壤中能够独立进行固氮的微生物，如：
圆褐固氮菌
圆褐固氮菌：
异养需氧原核生物（细菌）
结构特点：
①大多是杆菌或短杆菌
②通常是单生或对生生活（显微镜下观察呈8字型）
③细菌外层有一层荚膜
功能特点：
①异养需氧生活
②能独立固氮，固氮能力较强（能在无氮培养基中生长）
③能分泌生长素（促进植株生长和果实发育）
（三）生物固氮的意义：
1.植物吸收土壤中的氨盐和硝酸盐，在体内将无机氮转化为有机氮
2.动物直接或间接以植物为食，同化形成动物有机氮
3.动植物有机氮被微生物分解成氨——氨化作用
4.氨或氨盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐----硝化作用
5.硝酸盐被反硝化细菌等还原成亚硝酸盐，进一步形成分子态氮返回大气——反硝化作用
意义：
没有以生物固氮为主的固氮作用,大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。
生物固氮在氮循环中有十分重要的意义。
五.学习指导：
1.通过比较，了解共生固氮微生物和自生固氮微生物的差别
2.生物固氮
氮素在自然界中有多种存在形式。
其中数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×
1015t。
除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气，必须通过以生物固氮为主的固氮作用才能被植物吸收利用，动物直接或间接以植物为食获取氮。
构成氮循环的主要环节是：
生物体内有机氨的合成，氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。
植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。
动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。
这一过程叫做生物体内有机氮的合成。
动植物的遗体、排泄物的残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。
氨化作用和硝化作用产生的无机盐，都能被植物吸收利用。
在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。
大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。
没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。
地球上固氮作用的途径有三种：
生物固氮、工业固氮和大气固氮。
据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。
氮素是农作物从土壤中吸收的一种大量元素，土壤每年因此要失去大量的氮素。
大量施用氮素化肥能保证植物的生长需要，使粮食增产，但同时又造成土壤板结和环境污染。
所以人们研究生物固氮，通过生物固氮这条途径使土壤中的氮素得到补充，有利于环保和可持续发展。
3.固氮原理
生物固氮是在固氮酶的催化作用下进行，固氮酶是由两种蛋白质组成的：
一种含有铁，叫做铁蛋白质，另一种含有铁和钼，叫做钼铁蛋白。
只有铁蛋白和钼铁蛋白的同时存在，固氮酶才具有固氮的作用。
生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示：
N2＋6H＋＋nMg－ATP＋6e－
2NH3＋nMg－ADP＋nPi
需要说明的是：
第一，ATP一定要与Mg结合，形成Mg－ATP复合物后才能起作用；
第二，固氮酶具有底物多样性的特点，除能够催化N2还原成NH3以外，还能催化乙炔还原成乙烯等；
第三，生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白的参与，这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。
铁蛋白与Mg－ATP结合以后，被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原，并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。
铁蛋白每传递一个e－给钼铁蛋白，同时伴随有两个Mg－ATP的水解，在这一催化反应中，铁蛋白反复氧化和还原，只有这样，e－和H＋才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白，最终传递给N2和乙炔，使它们分别还原成NH3和乙烯。
根据生物固氮原理，以下措施可以提高土壤的含氮量：
（1）将圆褐固氮菌制成菌剂，施到土壤，可提高农作物产量。
（2）对豆科植物进行根瘤菌拌种，也能提高豆科植物产量。
（3）用豆科植物做绿肥可以增加土壤含氮量，有利于农作物的增产。
（4）通过转基因技术，可将固氮基因转到非豆科植物中。
微生物与发酵工程
一、知识梳理
1.微生物的类群
（1）细菌结构与特征
①细胞壁：
与植物细胞壁的成分不同，植物细胞的细胞壁由纤维素和果胶组成，而细菌的细胞壁由蛋白质和糖类组成，起保护细胞和维持细胞形状等功能。
②细胞质：
含有核糖体和质粒，没有由膜构成的细胞器。
质粒上含有控制抗药性、固氮、抗生素生成等基因。
③拟核：
由一个大型的环状DNA组成，控制细菌的主要性状。
④芽孢：
一些细菌在细胞内形成的对不良环境具有较强抗性的休眠体。
⑤细菌的运动：
有鞭毛的细菌通过鞭毛的摆动可以在水中运动。
⑥细菌的增殖：
主要通过二分裂进行增殖。
⑦菌落：
单个或少数细菌在固体培养基上大量繁殖时形成的一个肉眼可见的、具有一定形态结构的子细胞群体。
菌落的特征是菌种鉴定的重要依据。
（2）病毒的结构和增殖
①结构：
主要由核酸和衣壳两部分组成，有的病毒还有囊膜。
病毒的核酸只有一种：
DNA或RNA，核酸中贮存着病毒的全部遗传信息，控制着病毒的一切性状。
衣壳具有保护核酸，决定病毒抗原特异性等功能。
②增殖：
吸附→注入核酸→合成核酸和蛋白质→装配→释放。
2．微生物的营养
（1）微生物需要的营养物质
微生物生命过程中需要的营养物质有碳源、氮源、生长因子、无机盐、水等。
营养物质
定义
作用
主要来源
碳源
凡能提供所需碳元素的物质
构成生物体的细胞物质和一些代谢产物，有些是异养微生物的能源物质
CO2、NaHCO3、糖类、脂肪酸、石油、花生粉饼等
氮源
凡能提供所需氮元素的物质
合成蛋白质、核酸以及含氮的代谢产物
N2、NH3、铵盐、硝酸盐、尿素、牛肉膏、蛋白胨
生长因子
生长必不可少的微量有机物
酶和核酸的组成成分
维生素、氨基酸、碱基等
（2）培养基的配制原则
①目的要明确：
要根据所培养的微生物的种类、培养的目的等选择原料，如果是异养微生物，则培养基中必须含有有机物。
②营养要协调：
必须注意各种营养物质的浓度和比例。
浓度过高不利于微生物生长；
碳源、氮源的比例非常重要，当C︰N为4︰1时，菌体繁殖快，代谢产物少，当C︰N为3︰1时，菌体繁殖慢，代谢产物多。
③pH要适宜：
真菌的最适pH为5.0～6.0；
细菌的最适pH为6.5～7.5；
放线菌的最适pH为7.5～8.5。
在微生物的生长代谢过程中，由于物质的消耗和代谢产物的积累，环境中的pH会发生改变，所以一般在培养基中要加入缓冲物质。
（3）培养基的种类
①按照物理性质分
种类
是否加凝固剂
用途
固体培养基
是
分离、计数
半固体培养基
观察运动、鉴定菌种
液体培养基
否
工业生产
②按照化学成分分
化学成分
合成培养基
化学成分明确
分类、鉴定
天然培养基
天然物质，化学成分不明确
③按照培养基的用途分
制法
原理
选择培养基
加入某种化学物质
促进需要微生物生长，抑制不需要微生物的生长
分离菌种
鉴别培养基
加入指示剂或化学药品
依据微生物的代谢特点
鉴定菌种
3．微生物的代谢
（1）初级代谢产物与次级代谢产物的比较
产物名称
产生时间
分布
种的特异性
举例
初级代谢产物
生长过程
自身生长和繁殖所必需
细胞内
无
氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等
次级代谢产物
生长后期
对自身无明显生理作用
细胞内或外
有
激素、色素、毒素、抗生素等
（2）酶合成调节和酶活性调节的区别和联系
区别：
①从调节对象看，酶合成调节是通过酶种类和数量变化控制代谢速率，而酶活性调节是对已存在的酶的活性进行控制，它不涉及酶量的变化。
②从调节效果看，酶合成调节间接而缓慢，酶活性调节直接而迅速。
③从调节机制看，酶合成调节是基因水平的调节，它调节、控制酶合成；
酶活性调节是代谢调节，它调节酶活性。
联系：
在细胞内，两种调节方式同时存在，密切配合，高效、准确地控制代谢的正常进行。
（3）微生物代谢的人工控制
①人工控制的目的：
最大限度地积累对人类有用的代谢产物。
②人工控制的措施：
A.控制微生物的遗传特性：
诱变处理，选择符合生产要求的菌种。
B.控制发酵条件：
a.控制溶氧量：
厌氧微生物控制氧的供应，对需氧微生物保证氧的供应，以通气量和搅拌速度控制溶氧；
b.控制pH：
加酸，加碱或加缓冲液；
c.控制温度：
注意降温，将温度控制在所培养微生物的最适温度。
4．微生物的生长
（1）微生物群体的生长规律
将少量的某种微生物接种到固定容积的液体培养基中，在适宜的条件下培养，然后定期取样，测定培养基中细菌种群的生长情况，如果以时间作横坐标，以细菌数目的对数作纵坐标，便可以得到反映细菌生长规律的曲线。
生长时期
特点
形成原因
菌体特征
生产应用与控制
调整期
不立即繁殖
对新环境的适应
代谢活跃，体积增长较快
通过菌种、接种量、培养基等缩短调整期
对数期
繁殖速度快，以等比数列的形式增加
生存条件适宜
个体形态和生理特性稳定
获取菌种，作为科研材料
稳定期
繁殖速度与死亡速度相等，活菌数量最大，代谢产物积累最多
生存条件恶化（pH变化，代谢产物积累，营养物质消耗）
开始出现芽孢
通过添加新培养基，放出旧培养基，从而延长稳定期
衰亡期
死亡率大大增加
生存条件恶化
出现多种形态
（2）影响微生物生长的环境因素
①温度：
低温时反应速度降低，高温使蛋白质和核酸的结构发生不可逆破坏，一般最适温度为25～37℃。
②pH：
影响酶的活性和膜的稳定性而使新陈代谢受阻。
最适pH：
细菌6.5～7.5，真菌5.0～6.0，放线菌7.5～8.5。
③氧气：
影响微生物的呼吸。
严格厌氧型微生物在短时间的有氧也会造成生长停滞或死亡；
兼性厌氧型在有氧时进行有氧呼吸，在无氧时进行无氧呼吸。
5．谷氨酸发酵的分析
（1）菌种选育
谷氨酸棒状杆菌、黄色短杆菌通过诱变育种得到生产用的菌种。
（2）培养基的配制
①培养基的种类：
天然培养基，液体培养基。
②培养基的成分：
碳源：
豆饼或马铃薯水解液、玉米浆等；
氮源：
豆饼水解液、尿素；
生长因子：
生物素；
无机盐：
K2HPO4、K2O、MgSO4。
（3）灭菌
培养基和发酵罐都必须严格灭菌
（4）扩大培养与接种
目的是增大菌种量，缩短调整期，培养基中的C︰N=4︰1。
（5）发酵过程
①不断通入无菌空气。
②搅拌，既能加速氧的溶解，又能使菌种与培养液充分接触，提高原料的利用率。
③连续培养时C︰N=3︰1。
④严格控制温度、pH等。
当pH呈酸性时，会产生乙酰谷氨酰胺；
当溶氧不足时，会生成乳酸或琥珀酸。
（6）分离提纯
采用蒸馏、萃取、离子交换等方法提取谷氨酸。
二、疑难点拨
1．微生物类群的比较
形体微小，结构简单，通常要用光学显微镜和电子显微镜才能看清楚的生物统称为微生物。
包括病毒、原核生物界、真菌界、原生生物界等。
分类
形态
结构
生活方式
病毒
无细胞结构
主要由核酸和蛋白质衣壳组成
寄生
植物病毒、动物病毒、噬菌体
原核生物界
单细胞
原核细胞结构
寄生、腐生、自养
细菌、蓝藻、放线菌
真菌界
单细胞或多细胞
真核细胞结构
寄生、腐生
酵母菌、霉菌
原生生物界
寄生、异养、自养
衣藻、变形虫
2．微生物与动植物营养的比较
营养物质是指维持机体生命活动，保证发育、生殖所需的外源物质。
不同生物所需要的营养物质有所差异，具体如下：
人和动物的营养物质包括：
水、无机盐、糖类、脂质、蛋白质、维生素等六大类。
植物的营养物质包括：
矿质元素、水、
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