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种苗学（苗木培育学）：

是研究良种壮苗培育原理与技术的科学。

即研究林木种子生产经营和壮苗培育全过程的理论和技术的科学。

1、自然更新2、人工更新

（1）直播造林

（2）插条、埋干造林（3）植苗造林

良种：

指遗传品质和播种品质都优良的种子。

壮苗：

指生根能力强、抗性强、移植和造林成活率高、生长快的优良苗木。

种子园：

指用优树无性系或家系按设计要求营建、实行集约经营、以生产优良遗传品质和播种品质种子为目的的特殊人工林。

第一章林木结实

第一节林木种子及良种的概念

一、林木种子的概念

种子的涵义通常包括两个方面，即植物学意义上的概念和林业生产上的概念。

（一）植物学的种子

1、概念：

是从植物胚胎学的角度出发，指的是高等植物（即种子植物）由胚珠发育而成的繁殖器官。

2、意义：

这种繁殖器官可以认为是植物界在长期发展过程中达到高级阶段的产物，其形态构造和生理机能对植物种族的绵延和传播具有特殊的优越性。

3、特点：

（1）一般种子具有一个完整的胚，它是一株幼小植株的雏形，在适宜条件下能迅速发芽生长成为正常的植株；

（2）在成熟期间母株已为胚贮备足够数量的营养物质，以供胚在萌发期间恢复生长时及时吸收利用；

（3）植物种子一般都具有保护构造，使胚不易受到损害；

（4）种子外部的各种附属物，有助于种子的自然传播；

（5）种子具有休眠特性，使幼苗生长避免不利环境条件的影响。

由于种子具有以上特点，使种子植物在地球上到处广泛分布，繁荣昌盛，在自然群落中占有绝对优势。

（二）林木种子

指一切可以用于直接更新造林或培育苗木的繁殖材料。

•包括植物学意义上的种子，果实，枝、叶、茎尖、根等营养器官，组织，细胞，细胞器，人工种子等。

•但是对于大多数树种来说，主要的繁殖材料还是植物学意义上的种子或果实

二、林木良种的概念

•良种是指遗传品质和播种品质都优良的种子，目前林业实践中，已经把良种概念扩大到一切具有优良

遗传品质和播种品质的繁殖材料上。

•遗传品质指繁殖材料的遗传特性，主要通过引种、选种、杂交育种和遗传转化来实现，良种基地是良好

遗传品质的载体。

优良遗传品质主要表现在用此繁殖材料造林形成的林分具有速生、丰产、优质、抗逆性强等特点。

•播种品质主要指种子物理特性、种子发芽能力等，通过适时合理采种、调制、贮藏和催芽处理

等来实现。

遗传品质是基础，播种品质是保证，只有在两者都优良的情况下才能称为良种。

1、林木的优质种子应具备的基本条件

（1）纯净一致（即纯净度高）

（2）饱满完整（3）健全无病虫（4）生活力强

2、获得良种的途径：

首先，必须建立林木良种地基。

其次，在种子收获、脱离、曝晒、搬运、贮藏及加工等整个生产过程中，要严防差错损伤，这样才能生产出优质、符合规格的林木良种。

第二节林木发育期及结实年龄

一、林木发育期

小周期：

每个树木每年随着气候的季节性变化，表现出一定的物候特征。

例如，芽苞开放、营养器官生长、开花、结实、生长结束（封顶）、进入休眠期，称为年周期或小周期。

可分为：

⑴生长期：

从萌芽到生长停止。

⑵休眠期：

进入休眠状态到来年萌芽。

大周期：

从种子萌发到林木老死。

林木在大周期中，有几个不同的生长发育时期。

从论述林木结实规律的角度，分为四个时期。

•幼年期：

从种子萌发开始到开始结实为止

•青年期：

从第一次开花结实开始到大量结实为止

•壮年期：

大量结实开始到衰退为止

•老年期：

结实衰退开始至树木死亡

（一）幼年期

特点：

1、形体建造阶段，纯粹营养生长；

2、发育阶段年幼，可塑性大、适应性强、抗性弱、比较容易生根。

3、适于营养繁殖

任务：

促进种子萌发和幼苗幼树的生长，加强抚育管理。

不结实原因：

1、形态未建成（此时生殖器官尚未形成）2、营养物质积累不足3、环境条件不满足

（二）青年期

（1）此时能够形成生殖器官与性细胞，已开始开花结实，但仍然以营养生长为主。

（2）生长较快，树冠的分枝增加快，冠幅扩大快，根系生长也快。

（3）母树以营养生长为主，逐渐转入与生殖生长相平衡的过度时期。

（4）母树的可塑性逐渐减小

（5）母树结实量不多，有时空粒较多，但果实种粒大。

（6）青年期的种子可塑性大，是引种的好时期。

任务：

加强抚育管理，疏伐，改善光照条件。

（三）壮年期（结实盛期）

（1）母树大量结实，种子质量好，种粒饱满，产量高，是采种的最佳时期。

（2）结果枝生长和根系生长都达到高峰，母树的冠幅扩大。

（3）母树对养分、水分和光照的要求高，对不良环境条件抗性强。

（4）母树的可塑性大大减弱，生物学特性较稳定。

加强林分管理，搞好种实采集、处理、贮藏。

（四）老年期

（1）母树失去可塑性，生理作用明显衰退。

（2）新生枝的数量显著减少，母树主干枝末端和小侧枝开始枯死。

（3）抗性下降，易患病虫害。

（4）结实量大减，种粒小。

此期的母树在造林上已无应用价值。

二、林木开始结实年龄

影响林木开始结实年龄的因素

（1）树种特性：

乔木树种--晚；

阔叶树种---早；

针叶树种---晚；

灌木树种---早

（2）林分和林木状况：

1、天然林﹥人工林（人工林20年，天然林80—140年）

2、林内﹥林缘﹥孤立木

3、营养繁殖林分﹤实生林。

如嫁接核桃苗3-4四年可结实，实生核桃树10年结实。

4、优势木﹤比被压木、落后木

（3）环境条件：

光照条件、温度条件、水分条件、土壤理化条件。

光、热、水、养好的，结实早

通过以上分析可以得出一个结论：

改善营养条件和光照条件能促进林木提早结实。

三、林木结实周期性

（一）概念

（1）大小年：

一般把结实多的年份叫做大年（丰年或种子年），结实量中等的年份叫平年，结实量很少或没有产量的年份叫小年（歉年）。

（2）林木结实周期性：

林木结实丰产年和歉收年交替出现的现象称之。

（3）间隔期：

两个丰年之间的间隔年数称为间隔期。

间隔期的长短，因树种或环境条件不同而异。

（二）结实周期性产生的原因

1、营养问题

大量结实，影响了当年的花芽分化和果枝的形成。

首先：

使当年的花芽分化不能正常进行。

因为：

①花芽分化需要有足够的蛋白质供应。

②在这种情况下，使花芽不能充分发育。

花期会使生殖细胞繁殖力下降，减少授粉率，以致减低幼果的着果率，因此出现落花、落果现象。

其次：

降低了新枝梢生长，影响了果枝的形成或形成果枝少。

①由于养分的过分消耗，抑制了根系的代谢与吸收功能；

②根系的活动受到抑制，反过来又影响枝梢生长与叶片的光合作用，因而降低了新枝梢的生长，影响果枝的形成或形成果枝少。

2、内源激素的影响

成花激素（赤霉素类）起促进花芽形成的作用，抑花激素则起抑制花芽形成的作用。

当两者的含量在林木体内达到平衡状态时，才有利于形成花芽。

种子中抑花激素的含量较多，大年使成花激素和抑花激素的比例失调，花芽分化受到拟制。

3、环境条件

林地土壤养分与水分不足使花芽分化、发育受到不良影响，出现落花、落果，降低结实量。

（三）*调节林木结实周期性的措施：

①调整林分密度和施肥等措施；

②控制每年的结实量。

如遇到开花结实过多的年份，应尽可能进行合理的疏花疏果。

四、花芽分化与种子形成

（一）花芽分化

1、概念

林木每年形成的顶端分生组织，开始时不分叶芽与花芽，在成花诱导激素和外界条件的作用下，顶端分生组织就朝成花的方向发展，开始形成花原基，再逐渐形成花，这一过程称为花芽分化。

2、花芽分化期

（1）多数树种在开花前一年夏秋季之间。

如泡桐7月前后花芽分化，翌年3-4月中旬开花。

杉木花芽6月开始分化，翌3月开花。

（2）少数树种在春季进行花芽分化，如油茶花芽分化在4月，当年秋、冬开花，油橄榄和柑橘的花芽分化期在冬季和早春，到春季或夏季开花。

（3）每年多次花芽分化、多次开花的树种，如柠檬桉和八角，1年有两次。

3、影响花芽分化的因素

（1）内在因素

A.消耗大量的碳素物质和氮素物质，且碳、氮必须有一定比例，蛋白质含量需占总氮量的70％以上。

B.需要大量的高能物质三磷酸腺苷，核蛋白以及淀粉和糖类。

所以施氮肥对提高花芽分化有重要作用。

C.生长素和赤霉素处于高水平时（新稍内），促进生长，抑制花芽分化；

乙烯和细胞激动素处于高水平时，有利于花芽分化。

应用：

花芽分化前施用N肥，花芽分化期施用P、K肥

⑵外在因素：

生态因子（光，热，水，养）的影响较大。

a.种子园疏伐提高结实量（改善光照和营养条件）

b.干旱、高温导致花芽增多。

如落叶松、柳杉种子年在干旱年的翌年。

（二）种子的形成

1、树种的花期

（1）开花期针叶树一般在春季开花。

阔叶树的种类多，从全国来说，在春、夏、秋季都有开花树种，而南方的常绿阔叶树种如油茶和茶树等在秋冬开花。

（2）受粉期开花时花粉散出落在柱头上萌发生长而受精。

针叶树一般从授粉到受精所需时间较长。

如柳杉约需13个周，黑松需14个月，阔叶树壳斗科有的树种如麻栎和栓皮栎等，受粉后约需12—14个月才能受精，而杨属树种授粉后很快就能受精。

2、种子成熟所需时间

种子成熟所需要时间因树种而异：

（1）开花后约经过1—2个月左右种子成熟的树种，如杨柳属；

（2）开花当年秋季种子成熟的树种，如杉木、柳杉、侧柏、落叶松、云杉、刺槐、胡枝子和紫穗槐等；

（3）开花的翌年秋季种子成熟的树种，如油松、马尾松、红松、华山松、白皮松、麻栎和栓皮栎等；

（4）开花后第三年秋季成熟的树种，如杜松。

第三节影响种子产量与质量的因子

一、母树的条件

1、林木生长发育状况

Ⅰ级木（优势木）、Ⅱ级木（亚优势木）、Ⅲ级木（中等木）、Ⅳ级木、Ⅴ级木、（处于被压状态，经常不结实）

2、林木年龄：

发育阶段不同，种子产量、质量不同

二、土壤条件　

土壤肥力：

影响花芽形成、开花和结实

土壤水分：

影响花芽形成和果实发育

一般在授粉以后，子房开始膨大，若这时遇上干旱，容易引起落果。

在果实发育期，遇上水分不足，也会造成果实发育不良，种粒不饱满，或早期脱落。

对喜湿润的树种影响更大。

三、环境条件

（一）气候和天气

1、温度：

影响生长期长短，影响结实间隔期，影响开花启动及稳定

高纬度和高海拔地区，由于温度低，使林木的雌雄花比例失调，不仅不利与花芽分化和形成，而且会因授粉不良，形成大量发育不饱满的种子和空粒种子。

2、光照：

影响光合作用及热能来源

光照充足：

提高地温，使土壤微生物活动旺盛，释放矿物质营养，保证养分的供应。

3、降雨与风

（1）降雨：

开花期间多雨、夏季多雨或干旱炎热、暴雨

（2）风有利于传粉、也易造成落花落果

（二）郁闭度：

影响光照、温度、林地营养状况和林木生长状态

（三）传粉条件　

林木多为单性花、异花授粉，如松科、柏科、杉科、桦木、枥类和核桃等。

如两性树相距太远，或比例不适，都会使传粉和授精受到不利影响，甚至不能传粉。

因此，使一些针阔叶树种形成空粒或不结实。

所以，雄花授粉条件在很大程度上影响种子的产量和质量

（四）生物因子：

病菌、昆虫、鸟兽等的危害

（五）其他：

丰歉年、采种方法等

第二章母树林的建立与经营

良种的获取1、直接取自优树、母树林2、应用超级苗3、应用种子园种子4、人工控制授粉

良种扩繁途径1、扦插2、嫁接（园林绿化树种）3、组培:

胚培养、芽培养、体细胞培养

良种基地

1、初级种子基地----母树林：

天然林改造而成的母树林、人工林改造而成的母树林、专门营造的（超级苗）母树林

2、遗传改良种子基地----种子园：

初级种子园----未经子代测定、高级种子园----经过子代测定

3、优良种条生产基地----采穗圃

第一节种源的选择

一、采种母树林（简称母树林，又称种子林）

1、母树林:

是在优良天然林、人工林的基础上，经过留优去劣的疏伐改造，为生产遗传品质较好的林木种子而营建的采种林分。

2、母树林建立的必要性

（1）种子园建设需要的时间长，不能满足现实造林用种需要;

（2）直接从一般的林分中采种，对母树不加选择，任意采收，就会造成种子品质差，严重影响成苗、成活，降低人工林质量;

（3）对于主要造林树种来说，从优树上采种，满足不了生产需要，所以需要建设母树林。

3、母树林的特点

（1）生产良种速度快，成本低（3-5年可见成效）；

（2）种子产量高，遗传有一定程度的改良，播种品质有保障；

（3）种子地理起源清晰，便于种子调拨与应用；

（4）面积集中，便于经营管理工作的实施和种子的采收。

4、母树林建立的途径

（1）可以从现有人工林或天然林的优良林木中选定；

（2）对速生树种也可选用优良苗木造林。

5、母树林建立的条件

（1）隔离条件：

母树林应设立在造林地的中心地区或其附近，气候、土壤等生态条件尽可能与造林地条件

相近；

交通方便，地势平缓，海拔适中，周围100m范围内没有同种或近缘树种的劣等林分，以防止不良的花粉串入，降低母树林种子的遗传品质；

母树林的面积以不小于2-3hm2为宜。

（2）立地条件：

立地条件主要考虑与土壤肥力及与光照条件密切相关的地形和坡向因子。

应选择土壤肥力较高、地形开旷、背风向阳、光照充足的地方。

（3）林分状况

•优良母树的比例：

在被选林分中不能少于20％。

优良木符合培育目的要求（如用材林要求干形好、尖削度小、树冠小、枝条细等；

纸浆林要求纤维特性好；

果用林要求结果多而质量好；

油料林要求油脂含量高等），且结实量丰富、无病虫害等。

•林分郁闭度：

一般以0.5-0.6为宜，林龄较小者也可达0.7。

•林龄：

盛果初期的中、壮龄林分。

速生树种可在10年左右，油松、落叶松、樟子松等可在10-20年，生长发育较慢的红松、栎类等可在20-30年以上。

•组成与起源

母树林宜选纯林，若为混交林，则母树树种比例不得少于五成，非目的树种应逐步全部伐去。

起源以实生林为好，其次为插条林

二、种源的选择

1、种源（provenance）是指取得种子或其他繁殖材料的地理来源或产地。

2、种源在造林中的意义

a）同一树种生长在温暖地区的林分其生长速度快，结实早；

在寒冷地区生长的林分生长速度慢，但寿命长。

b）同一树种，温暖地区的种子调到寒冷地区培育的苗木造林，对严寒敏感，因低温造成死亡率大，树干易弯曲，生长不正常，易患落叶病，木材价值低。

（如福建、广东的天竺桂等种子调到南昌育苗，往往会受到严重冻害）

c）寒冷地区的种子调到温暖地区，仍表现生长缓慢的特性，针叶短，易产生二次梢，秋冬来不及木质化易受冻，但结实情况比原产地稍好。

d）择采种母树林或调用种子时,必须重视种子产地的立地条件,尤以气候条件更为重要。

3、选择种源的原则

（1）气候条件（在极端条件下，不使人工林遭受冻害或病虫的危害。

）

①选在最适种源区或造林地附近。

②选择在气候条件与用种地区相同或相似的地区。

③气候条件的差异应最小。

纬度：

使用造林地以北的种子，造林效果比相反情况好

冷地——暖地调种子的纬度不宜超过3度，暖地——冷地调种子的纬度不应超过2度。

经度：

用气候条件较差地区产的种子在气候条件较好地区造林的效果比相反的情况好

立地条件差——好16°

、立地条件好——差10°

、水平距离＜161KM、垂直距离＜300M

（2）土壤条件：

土壤肥力、土壤水分、土壤酸碱度：

造林地与种子产地相同或相近。

立地条件差——好生长效果好

如果把种子用在立地条件与原产地相差很大的地方造林，常使人工林生长不良，甚至遭到失败。

（3）林分本身条件

①母树林的林龄：

壮年母树种子产量高、质量好。

②林分起源：

最好是实生林，其次是插条林.

③林分郁闭度：

大于0.6，疏伐后0.5-0.7

④林分组成：

一般为纯林，林内可混生少量其他树种有利于维护地力，减少病虫的危害。

⑤地形：

平坦缓坡阳坡半阳坡

另外：

交通方便、有水源、集中连片

第二节采种母树林的经营

对采种木树林经营管理的目的就是提高种子产量与质量，消灭或减少病虫害。

　　提高母树林产量和质量的措施：

疏伐、施肥、灌溉、土壤耕作、激素处理

一、疏伐

疏伐指对选定林分进行疏密留稀、去劣存优的措施，是建立母树林的关键性措施。

作用:

改善光照条件；

增加母树营养面积；

冠幅加大，扩大母树的结实面积，减少病虫危害，提高种子产量和质量。

原则：

“留优去劣，照顾结实，密度合理”。

伐除对象：

伐除劣树

强度：

一般母树林疏伐后，郁闭度保持约为0.5。

母树林疏伐必须分次逐渐进行，第一次疏伐强度可大些，以保留母树树冠枝梢刚刚接触为宜。

疏伐后郁闭度应保持在0.5-0.6左右。

最后的郁闭度因树种而异，一般以0.4-0.6为宜。

二、施肥

目的：

消灭大小年。

肥料种类：

混合肥施肥时间：

春、秋季进行，春季以氮肥为主，秋季以磷肥为主。

幼林：

N肥配适量P、K肥能促进幼林的营养生长，加速林木积累营养物质，能使幼林早结实。

壮龄林：

P、K肥提高种子产量、质量

三、灌溉

防止落花落果，提高母树林的种子产量时期：

早春幼果形成期种子成熟期不灌水

四、土壤耕作

利于长新根时期：

落叶前1个月进行。

五、母树保护：

林内不放牧，规范采种

第三节种子产量的估测与测定

一、种子产量估测的目的及意义

正确制定采种计划、种子贮藏计划及调拨计划

意义:

（1）预先了解林木种子产量，以便确定供应计划；

（2）便于了解林木结实规律，为编制采种计划和制订提高种子产量、质量的技术措施提供科学依据。

二、测定方法

（一）平均标准木法（适于同龄母树林种子产量）

1、理论依据

苏联的普拉夫金提出树木直径和结实强度之间存在着直线相关关系。

母树的高与胸径中等则其结实能力也是中等的。

因此，可根据平均标准木的结实量可以推算出全林分的结实量。

2、测定方法

在母树林内选出标准地（面积不小于0.25hm2），在标准地进行每木调查，测定胸径和树高，并计算平均胸径和树高。

然后找出5株胸径和树高都接近平均标准木的母树。

将5株母树的种子全部采下，求出每株母树的平均产量，之后再统计标准地上的母树数，即可算出全标准地上种子的产量。

也可用每公顷母树总数直接乘每株的平均产量，求出每公顷的产量。

3、计算方法

计算种子的实际采集量

　全林种子产量（㎏）＝母树林总面积／标准地总面积×

标准地结实量×

出种率：

纯净种实重量

出种率=--------------------------×

100％

初采种实重量

不同树种的种实出种率不同，马尾松为2.5-3.0%，苦楝为６０％左右。

每公顷种子产量可用下式计算:

N·

B·

C·

F·

Z=--------------------------------（kg/ha）

5·

100002

式中：

Z---每公顷饱满种子的产量（kg）；

N---每公顷母树株树；

B---五株标准木所得球果、果实或种子数；

C---平均每个球果（或果实）中的种子数；

F---种子饱满度（%）

P---饱满种子的千粒重（g）

（二）径级代表木法（适于测异龄母树林的种子产量）

１、代表木的选择

　首先,在0.25hm2（公顷）的标准地上进行普查,找出开始结实的最小径级的母树（目测）;

然后对大于该径级的母树进行每木调查;

最后选出能代表各径级的标准木5－10株。

2、确定径级的标准

　阔叶树种以5㎝为一径级，针叶树种以10㎝为一径级。

3、计算方法：

计算方法与平均标准木法相同。

（三）可见半面树冠球果估测法（预测针叶树种子相对产量）

1、理论依据　　可见半面树冠球果数与全树冠球果数之间存在着直线相关关系，因此，只要预测出可见半面树冠球果数，就可推出全树冠的球果数。

2、测定方法　　随机抽取50－60株结实母树，再选定观测点（可看到全部半面树冠球果，距观测母树距离与树高相等），每个观测点重复观测3次，取平均值即为可见半面树冠的球果数。

3、相关关系式

　y＝ax＋b（x与y成直线关系时用）y＝cxna、b、c均为待估参数（x、y不能满足直线关系时用）

根据多年观测的数据，进行回归分析，确定待测值a、b、c、n

（四）球果切开法

根据球果数希望能较早（采种前1-2个月）地取得种子实际产量的信息，则可以用球果切开法。

１、理论依据

　球果切开面上的饱满种子数与全果饱满种子数之间存在直线相关关系，可以根据回归方程由球果数预测种子产量。