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这就是通常所说的生物分界的两界系统。

这在当时的科学技术条件下是有重大科学意义的。

至今,许多植物学和动物学教科书仍沿用该两界系统。

二、海克尔的三界系统

19世纪前后,由于显微镜的发明和广泛使用,人们发现有些生物兼有动物植物两种属性,如裸藻、甲藻等。

它们既含有叶绿素,能进行光合作用,同时又可运动。

裸藻还没有细胞壁,有的可进行异养生活。

特别是又发现曾列入植物中的粘菌类在其生活史中有一个阶段为动物性特征(营养时期为裸露的原生质团,可作变形运动),另一个

阶段为植物性特征(无性生殖时期形成抱子囊和产生具细胞壁的孢子)。

在探索和解释这些矛盾中,1860年霍格(Hogg,1860)提出将所有单细胞生物,所有的藻类、原生动物和真菌归在一起,成立一个原始生物界;

1866年德国著名生物学家海克尔(Haeckel,1834—1919)提出成立一个原生生物界(Kingdomprotista)的意见。

他把原核生物、原生动物、硅藻、粘菌和海绵等,分别从植物界和动物界中分出,共同归入原生生物界。

这就是生物分界的三界系统。

海克尔和霍格的三界系统内容基本相同。

但海克尔的三界系统在当时直至20世纪叶并未被德国

和国际上接受和采用。

此外,Dodson在1971年也提出了另一个由原核生物界、植物界和动物界组成的三界系统。

三、魏泰克的四界、五界系统

1959年,魏泰克(Whittaker,1924-1980)提出了四界分类系统,他将不含叶绿素的真核菌类从植物界中分出,建立一个真菌界(Kingdomfungi)。

而且和植物界一起并列于原生生物界之上。

10年后(1969年),魏泰克在他的四界系统的基础上,又提出了五界系统,他将四界系统中归入原生生物界中的细菌和蓝藻分出,建立一个原核细胞结构的原核生物界(KingdomMonera),并放在原生生物界下。

魏泰克的五界系统影响较大,流传较广。

但是对魏泰克的四界、五界系统中的原生生物界不少学者存在质疑和反对意见,因为它所归入的生物比较庞杂、混乱。

我国真菌学家邓叔群在1966年指出:

“所谓的原生生物只不过是各种低等生物的混合”。

1978年我国藻类学界在讨论中国藻类志编写系统时,决定不把原生生物界作为一个自然的分类群。

魏泰克的四界、五界系统的优点是在纵向显示了生物进化的三大阶段,即原核生物、单细胞真核生物(原生生物)和真核多细胞生物(植物界、真菌界、动物界);

同时又从横向显示了生物演化的三大方向,即光合自养的植物,吸收方式的真菌和摄食方式的动物。

1974年,黎德尔(Leedale)提出了另一个四界系统,他去掉了原生生物界,而将魏泰克五界系统中的原生生物分别归到植物界、真菌界和动物界中,在他的四界系统图中还用一条弧线表示单细胞真核生物(原生生物)的水平。

四、六界和八界系统

1949年Jahn提出将生物分成后生动物界(Metazoa)、后生植物界(Metaphyta)、真菌界、原生生物界、原核生物界和病毒界(Archetista)的六界系统。

1990年R.C.Brusca等提出另一个六界系统,即原核生物界、古细菌界(Archaebacteria)、(包括产甲烷细菌等)、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。

1989年CavalierSmith提出生物分界的八界系统,他们将原核生物分成古细菌界和真细菌界(Eubacteria)两界;

把真核生物分成古真核生物超界和后真核生物超界(Metakaryota)。

前一超界仅有1个古真核生物界(Archezoa),后一超界有原生动物界、藻界(Chromista,其中包括隐藻Cryptophyta和有色藻Chrmophyta两个亚界)植物界、真菌界和动物界。

五、三原界系统

1978年Whittaker和Margulis根据分子生物学研究的资料,提出一个新的三原界(Urkingdom)学说。

他们认为生物进化的早期,各类生物都是由一类共同的祖先沿三条进化路线发展,形成了三个原界:

即古细菌原界(Archaebacteria),包括产甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌;

真细菌原界(Eubacteria),包括蓝细菌和各种原核生物(除古细菌外);

真核生物原界(Eucaryotes),包括原生生物、真菌、动物和植物。

三原界系统还吸收了真核起源的“内共生学说”的思想。

三原界系统目前正受到人们的重视。

五、中国学者对于生物分界的意见

中国学者对于生物分界也提出了许多意见,如1965年胡先肃提出将生物分为始生总界(protobiota)和胞生总界(cytobiota)。

前者仅包括无细胞结构的病毒,后者包括细菌界、粘菌界、真菌界、植物界和动物界。

他抛弃了原生生物界,并把菌类分成为3界。

邓叔群1966年曾主张根据生物的3种营养方式把生物分成为植物界(光合自养)、动物界(摄食)和真菌界(吸收)。

1979年陈世骧根据生命进化的主要阶段,将生物分成3个总界的五界或六界的新系统。

即非细胞总界,仅为病毒;

原核总界,包括细菌界和蓝藻界;

真核总界(superkingdomeucaryota),包括植物界、真菌界和动物界。

王大稆等(1977)也提出应在魏泰克的五界系统的基础上增加一个病毒界的六界系统。

但目前在国内外对于病毒是否属于生物以及病毒是否比原核生物更原始尚有争议。

正如陈世骧所说:

“它们是非细胞形态的生物,但不一定代表非细胞阶段的生物。

”他还说明:

“在病毒起源尚难解决,病毒历史尚难总结之前,非细胞总界也可暂不设立,而把病毒寄放在细菌界内”。

六、植物的共同特征

从上面介绍的各国学者对生物分界的设想和意见可以看出,有关生物的分界还是一个悬而未决的问题,随着生物科学的进一步发展,随着研究水平和研究层次的深人,还可能提出一些新的看法。

由于各个学者依据的标准和特征不同,所提出的生物分界系统和对植物的概念也不一样,但各自都有其优缺点,目前尚不能达到一致。

但从生物进化的历史看,光合自养的生物从生命起源之初或细胞生命出现之时,就已经和其他异养或化能自养的生物分化开来,发展出复杂程度不同的、广泛分布的、支撑着整个地球生态系统的庞大的生物群,这些光合自养生物包括原核生物中的蓝藻和光合细菌,包括单细胞和多细胞的藻类,也包括陆生的各种绿色植物。

我们讲植物,不能不涉及所有的光合自养的生命,它们都可以看作广义的植物。

近代学者们较一致的看法是在生物分界中主要应该依据生物的营养方式,并要考虑生物的进化水平。

根据这两个主要特征,对植物界的概念可基本概括为“含有叶绿素,能进行光合作用的真核生物”。

它们和其它生物的主要区别就是营养方式为光合自养,但又和进化水平很原始的光合自养的原核生物有区别。

按照这一概念,植物界所包括的主要类群是各门真核藻类、苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物。

那么,植物有哪些共同的特征呢?

(l)多数种类含有叶绿体,能进行光合作用,合成有机物,属于自养生物;

(2)几乎所有植物的细胞都具有细胞壁,尽管各类植物在细胞壁的构造和组成成分上有很大差异,比如,绿色植物以纤维素的网状纤维结构来加强它的细胞壁,真菌则以几丁质代替纤维素,而细菌和蓝藻由另一些多聚体(如胞壁酸、葡糖氨、木糖和甘露糖等)为基础来构成细胞壁,但它们共同的特点是都有壁,也正因为这一点,决定了绝大多数植物所具有的另一个共性,就是绝大多数植物(特别是高等植物)不能以个体为单位独立地运动,因为组成个体的每个细胞都被坚韧的细胞壁所包围,相邻细胞通过共同的壁和胞间连丝而紧密相连,使之缺少运动所需要的弹性(就像肌肉伸张过程中所表现出的弹性);

(3)在植物体内通常保留有永久的分生组织,即没有分化的、具有分裂能力的胚性细胞,在植物个体发育过程中,它们可以一直不断地分裂、生长、分化,形成新的器官,这种生长方式与动物是截然不同的(动物胚胎一经形成,就已具备了成体的基本结构,即一次分化定型,在以后的生活过程中主要是展开和成熟的变化)。

对多数植物(特别是高等植物)而言,它们有不同于动物的独特的形态结构和生长发育规律,但就少数低等植物而言,其与动物的界限又不很明确,因此要给植物一个准确而又普遍适用的定义是很困难的,与其煞费苦心地创造一个表面看似贴切、而实际又很难满足各种变异情况的“植物”的定义,不如好好地用心去理解到底什么是植物?

什么是例外情况?

为什么有些类群的归属问题生物学家有不同看法?

等等。

第二节植物在自然界和人类生活中的作用

植物是生物圈中一个庞大的类群,约有数十万种,广泛分布于陆地、河流、湖泊和海洋,它们在生物圈的生态系统、物质循环和能量流动中处于关键的地位,它们在自然界中具有不可替代的作用。

首先,植物是自然界中的第一性生产者,即初级生产者。

植物含有叶绿素,可通过光合作用过程把太阳能转化为化学能,并以各种形式贮存能量,如形成糖类、蛋白质、脂肪等。

这些物质是自然界中各类生物赖以生存的物质基础,也是人类生存的食物和生活物质来源。

据统计,地球陆地各种生物生态系统面积约有14.9亿km2,每年生产的净初级生产力为1.15×

1015kg/年,海洋面积为51亿km2,净初级生产力为1.70×

1015kg/年(Whittaker,1975)。

人类和各类生物生存主要直接或间接依靠绿色植物提供的各种食物和生存条件。

据推算,地球上的植物为人类提供约90%的能量,80%的蛋白质,食物中有90%产于陆生植物。

人类食物约有3000多种,其中作为粮食的植物主要有20多种。

植物也是医药的重要来源,仅中国就有11000种药用植物。

在一些国家常用的重要药物是从90种植物中提取的119种化合物。

中国市场上,以中草药为主的药品则占一半以上。

特别是以绿色植物为主体的生态系统功能及其效益是巨大的。

据研究,地球上16类生物群区(biomes)具有17大生态功能与效益,其年总值达3.3×

1012美元;

相当于全球1994年生产总值的1.8倍。

有人对中国生态系统效益价值的估算为5.4×

1012元($0.65×

1012);

其中陆地生态系统为3.3×

1012元($0.40×

1012),海洋生态系统为2.1×

1012元($0.25×

1012),约相当于1994年中国全国生产总值的1.2倍。

中国1998年在长江流域和东北的松嫩流域发生的特大洪水,在很大程度上是由于中上游的森林生态系统遭到破坏,丧失了水土保持和水源涵养功能,以及中游的湖泊湿地生态系统丧失了水分调节功能。

由此看出,生态系统功能及其效益的价值化将被纳入各国的市场与经济体系,将使经济体系产生革命性的变革。

总之,人类的衣、食、住、行等各个方面都离不开植物。

其次,植物在维持地球上物质循环的平衡中同样也起着不可替代的作用,如通过光合作用过程吸收大量的CO2和放出大量的OZ,以维持大气中CO2和O2的平衡(现在大气中O2占21%,CO2占0.03%);

通过合成与分解作用参与自然界中氮、磷和其他物质的循环和平衡。

第三,植物为地球上其他生物提供了赖以生存的栖息和繁衍后代的场所。

第四,植物在调节气温、水土保持,以及在净化生物圈的大气和水质等方面均有极其重要的作用。

总之,植物在自然界中是第一性生产者,是一切生物(包括人类)赖以生存的物质基础,为一切真核生物(包括需氧原核生物)提供生命活动必需的氧气和生存环境,维持着自然界中的物质循环和平衡,甚至可以说,没有了植物、其他的生物(包括人类)也将不能生存。

第三节植物科学的研究对象和基本任务

植物科学(plantscience)是研究植物的一门科学,它的研究对象是整个植物界,它的基本任务是认识和揭示植物界所存在的各种层次的生命活动的客观规律,从分子、细胞、器官到整体水平的结构与功能、生长与发育、生理与代谢、遗传与进化、分布,以及与环境相互作用等规律,揭示新原理和探索新技术,并为广泛应用植物科学的理论和方法解决人类面临的一些重大问题,如粮食短缺、能源紧张、环境污染、生态系统退化和平衡失调、生物多样性减少等;

同时,还要进行植物的种类、群落、区系和应用价值等的调查、鉴定、分类和综合。

因此,植物科学是由基础理论研究、应用基础研究和基本资料的调查三方面的内容组成的。

由于植物科学研究的内容广泛,在植物科学的发展中又产生了多个分支学科,如植物形态学(plantmorphology)、植物细胞学(Plantcytology)、植物分类学(Planttaxonomy)、植物生理学(plantphysiology)、植物解剖学(plantanatomy)、植物生态学(plantecology)、植物胚胎学(plantembryology)以及近年发展出来的植物生殖生物学(plantreproductionbiology)等。

根据1993年第15届国际植物学大会以来的学科分组情况,植物学科又分为系统与进化植物学(plantsystematicandevolutionarybotany)、结构植物学(structuralbotany)、代谢植物学(metabolismbotany)、发育植物学(developmentalbotany)、植物遗传学(plantgenetics)资源植物学与植物化学、生态学与环境植物学和生物技术等。

不同的植物分支学科其研究的具体内容和层次也是不同的,有的侧重于微观,有的侧重于宏观,而有的既包括了微观研究又包括了宏观研究,二者紧密结合。

如生态学的研究就是宏观、微观结合的最明显的例子。

从宏观上看生态学可以是一个区域至整个地球和生物圈,甚至到宇宙的层次。

另一方面,通过生理生态、生殖生态、遗传生态等研究进入到细胞和分子生物学的微观世界。

植物生物学是一门综合性的植物基础学科。

它包括各植物分支学科的基本知识、基本内容、基本理论和基本方法。

它的内容是一个生物学工作者所应必须学习和掌握的。

它也是进一步学习植物科学各分支学科的必要基础。

具体地说,植物生物学(PlantBiology)以植物为主要研究对象,从不同层次(生态系统、生物群落、居群、个体、器官、组织、细胞、分子)研究植物体的形态、结构和功能,研究植物生长发育的生理与生化基础,研究植物与环境之间的相互联系及相互作用,研究植物多样性产生和发展的过程与机制,从而揭示植物个体发育和系统发育过程中的基本规律,以有助于人类更好地了解自然、利用自然、保护自然。

第四节植物科学在自然科学和国民经济发展中的意义

植物科学是生物科学的重要组成部分,数、理、化、生、天、地6大领域组成了自然科学的整体。

植物科学的发展不仅可以丰富和推动生物科学的发展,也可影响和加速自然科学的发展和技术的进步。

同时,植物科学的发展也离不开其他自然科学的发展,特别是一些新的物理、化学的技术手段的运用常给植物科学带来革命性的变化,使植物科学的发展提高到一个新的水平。

植物科学在国民经济的发展中也具有重要意义。

首先,植物科学的研究为利用植物和改造植物提供基础理论和基本知识。

植物科学基础理论研究的重大突破,常可以导致农业生产的技术革新。

如光合生产率理论的研究结果,创造了粮食生产中矮化密植的栽培技术,并配合进行品种改良、植物保护措施等,使20世纪中叶粮食生产大幅度增产,形成当代农业生产的基本格局,即所谓的“绿色革命”。

通过对植物区系、植物资源、植被和珍稀濒危植物的调查和研究,为农业区划、工业发展和城市建设提供科学依据。

细胞和组织培养、生物工程和分子生物学的发展,为农业上的品种改良和新品种培育开辟了新的前景。

古植物学的研究,可以为找煤、石油及其他矿藏资源提供科学依据。

污染生态学的研究,可筛选出对污染敏感或具较强抗性的植物,用于监测和净化环境。

植物化学的研究,对开发药用资源、发展医药工业有重要的意义。

植物多样性及其保护的研究,为保护生物和人类的生存条件,保护丰富的基因库具有深远意义。

我国的植物资源极其丰富,但是我国的人口压力很大,植物科学将在21世纪解决粮食、燃料、环境保护、医药、生物多样性保护等重大问题上肩负重要使命。

植物科学将在微观和宏观的更高层次和更高水平上探讨植物生命的奥秘和发生发展规律。

植物细胞工程、基因工程等技术将在许多领域中发挥作用。

总之,国民经济的发展离不开植物科学的发展与进步,植物科学的成果一旦转化为生产力,将为促进国民经济的发展起到巨大作用。

第五节植物科学的发展简史和当代植物科学的发展趋势

植物科学同其他科学一样,有一个发生和发展的过程。

回顾植物科学的发展史,可以大体分为描述植物学、实验植物学和现代植物学3个主要时期。

各时期的主要成就和特点简介如下:

一、描述植物学时期

植物科学的创立和发展是和人类对植物的利用程度密不可分的。

自从人类有了利用植物的活动,也就有了植物科学知识的萌芽。

例如在中国、瑞典等国新石器时代人类的居室里就发现了小麦、大麦、粟、豌豆等多种植物的种子。

随着人类生产实践活动的发展,积累的植物学知识不断增多,有关植物学的著作也不断问世,植物学的奠基著作一般认为是希腊的特奥弗拉斯托(Theophrastus约公元前371一286)所著的《植物的历史》(HistoriaPlantanum)和《植物本原》两本书,这两本书记载了500多种植物。

意大利的塞萨平诺(Caesaheno,1519—1603)根据植物的习性、形态、花和营养器官等性状对植物进行分类。

在《植物》一书中记述1500种植物。

瑞士的鲍欣(Bauhin)出版了《植物界纵览》一书。

并用属和种进行分类,在属名后接“种加词”来命名植物。

1672年英国的格鲁(Grew,1641—1712)出版了《植物解剖学》一书。

1677年荷兰的列文霍克(Leeuwwehoek,1635—1703年)用自制的显微镜进行了广泛的生物观察。

1690年英国的雷(Ray,1627—1705年)首次给物种下定义,依据花和营养器官的性状进行分类,并用一个分类系统处理了18000种植物。

在这一历史时期内,农业和林业也有了很大发展。

即使是在黑暗的宗教统治下,农业技术也发展很快。

总之,从特奥弗拉斯托到17世纪近2000年的时间内,植物科学从创始到不断地积累和发展,其研究的内容主要是认识和描述植物,积累植物学的基本资料和发展栽培植物。

这个时期植物学的特点主要是采用描述和比较的方法,对植物界的各种类型加以区别,确定这些类别的界限。

同时,形成了重要栽培植物的农业格局,形成了粮食作物、药用植物、果树、花卉、蔬菜及各种经济作物的栽培,林业经营和牧场管理等生产体系。

植物学对这一历史时期的农业发展作出了重要贡献。

二、实验植物学时期

18世纪至20世纪初的100多年为实验植物学时期。

这一时期的主要成就是18世纪瑞典的林奈(Linnaeus,1707—1778)于1735年出版了《自然系统》(SystemaNaturae)一书,在这本书中,把自然界分成植物界、动物界和矿物界,并将动物和植物按纲、目、属、种、变种5个等级归类,特别是他在1753年发表的《植物种志》中对7300种植物正式使用了双名法进行命名。

瑞士的塞内比尔(Senehier1742—1849)证明光合作用需要CO2。

瑞士的索绪尔(Saussure,1767—1845)1804年指出绿色植物可以阳光为能量,利用CO2和水为原料,形成有机物和放出氧气。

英国的布朗(Brown,1773—1858)于1831年在兰科植物细胞中发现了细胞核。

德国的施莱登(Schleiden,1804——1881)于1838年发表了《植物发生论》,他指出细胞是植物的结构单位。

德国的施旺(Schwann,1821—1882)于1839年出版了《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》,与施莱登共同建立了细胞学说。

德国化学家李比希(Liebig,1803—1873)于1843年出版了《化学在农业和生理学上的应用》,创立了植物的矿质营养学说。

特别要指出的是1859年,英国伟大的自然科学家达尔文(Darwin,1809一1882)发表了《物种起源》和后来的其他著作,创立了进化论,批判了神创论。

他打整个生物界看作是一个自然进化的谱系。

这直接推动了19世纪植物分类学的发展,使植物分类学开始建立在科学的、反映植物界进化的真实情况的系统发育的基础上。

进一步完善了植物界大类群的划分,并独立形成了真菌学、藻类学、地衣学、苔藓植物学、蕨类植物学和种子植物分类学等各分支学科。

19世纪能量守衡定律的发现,进一步促进了植物生理学去研究植物生命活动中的能量关系、呼吸作用、光合作用、矿质营养和水分的运输等重大问题。

这些原理在农业上的应用也获得了显著的效果。

农业上的育种实践,植物受精生理学说的建立使植物遗传学得到了迅速的发展。

1866年孟德尔(Mendel,1822—1884)的《植物杂交的发现试验》揭示了植物遗传的基本规律。

约翰逊(Johannsen,1875—1927)阐明了纯系学说。

德弗里斯(DeVries,1848—1935)提出了突变论。

特别是美国的摩尔根(Morgan,1866—1945)于1926年在《基因论》这本书中总结了当时的遗传学成就,完成了遗传理论体系。

与此同时,植物生态学也得到了迅速发展。

总之,植物学经过18世纪特别是19世纪和20世纪初期的发展,已由描述植物学时期发展到主要以实验方法了解植物生命活动过程。

植物学已形成了包括植物形态学、植物分类学、植物生理学等许多分支学科的科学体系。

同时,植物学在这一时期对现代农业体系的形成也做出了重要贡献,促使农业生产技术发生了根本性变化,推动了以品种改良、高产栽培、大量使用农药和化肥以及机械化为标志的现代农业体系的形成。

这是实验植物学时期对生产实践所起的显著作用。

应该指出,这一时期植物科学的发展是和19世纪的三大发现(进化论、细胞学说、能量守衡定律)有密切关系的。

显微镜和实验技术的发展,对植物科学的发展起了重要的作用。

三、现代植物学时期

从20世纪初至今为现代植物学时期。

19世纪科学技术的迅速发展,为20世纪植物科学的巨大变化创造了条件。

许多生命过程所显示的运动形式得到了解释,特别是确认了DNA为遗传的物质基础,并阐明了DNA的双螺旋结构之后,分子遗传学带动了植物学和整个生物学的迅速发展。

这一时期的最大特点就是应用先进技术从分子水平上去研究生命现象。

所以,这一时期“可以概括为分子生物学的时期”(植物科学,1993)。

近20多年来,分子生物学和近代技术科学,以及数学、物理学、化学及新概念和新技术被引入到植物学

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