果品蔬菜贮藏运销学山西农业大学果蔬储运学word课件docWord文档格式.docx

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1.成熟:

指果实生长的最后阶段，即果实体积和重量不再增加，达到充分长成的时候,又称为

绿熟或初熟.达到可采摘程度或可食用的阶段，但往往不是食用品质最佳的时候.

一、基本概念

果实成熟时发生的变化：

定型——果实长到一定的大小和形态；

变甜——淀粉减少，含糖量增加，含酸量降低；

变软——果胶物质变化；

呈香——单宁变化致使涩味减退，芳香物质形成；

呈色——叶绿素分解，色素形成；

抗性提高——果皮出现光泽或带果霜果蜡。

2.成熟度:

指根据果蔬成熟过程中的化学成分、物理性状及其它生理生化指标所反映出的果蔬的成熟进程.用途作为标准划分.

生理成熟:

指果蔬离开母体后，可以单独维持很久的寿命，果实的色、香、味等方面具有完全表现出该品种固有特性.园艺成熟:

指达到用途标准的成熟度.

3.完熟：

成熟过程的最后阶段，指果实达到完全表现出本品种的典型性状，而且是食用品质最佳的阶段。

成熟和完熟的区别？

4.后熟：

指部分果实采收后必须经过一段时间放置或经过一定的处理后才能达到完熟的过程是一个过程—生物化学变化,是一种能力—遗传特性决定,在一定条件下进行.

5.衰老:

指果蔬的生长已停止，完熟阶段的变化基本结束的时候.

衰老可能发生在采收之前，但大多数发生在果实采收之后.

二、成熟和衰老期间的变化

1.颜色的变化

底色:

绿色和黄色，判断成熟度具有可靠性.

彩色:

除黄色和绿色之外的颜色，不完全标志果实的成熟程度，只表示特征颜色.

1）叶绿素：

正常生长中，合成大于分解;

成熟和采收后，合成作用停止，叶绿素减少或消失，显现其他颜色.

2）类胡萝卜素：

在成熟过程中继续合成;

在成熟过程中不继续合成，原来已存在的显现出来

成为优势颜色;

不受日光影响而着色.

3）花青素：

存在于表皮层和果肉的细胞液中;

合成与碳水化合物的积累，尤其是糖的积累有

关;

光照和低温有利于合成.

2.风味物质的变化

1）甜味物质：

成分:

蔗糖、果糖、葡萄糖是主要糖类物质。

甜度:

糖的含量;

糖酸比（含糖量/含酸量）;

糖的种类。

动态：

以积累淀粉为主，成熟时果实变甜，随衰老进行，品质下降；

以可溶性糖为主或不积累淀粉，若未脱离母体糖继续增加；

若提前采收，含糖量逐渐减少。

2）酸味物质成分：

大多以柠檬酸和苹果酸为主，葡萄以酒石酸为主，蔬菜中酸种类丰富。

酸味的强弱：

酸种类、含量；

缓冲物质、酸根及其解离度（pH）;

糖含量：

糖酸比、固酸比判断成熟度

3）涩味物质

涩味来源于可溶性单宁，一般成熟果中含量在0.03%-0.1%之间，达0.25%明显涩味，达1%-2%产生强烈涩味。

自然脱涩、人工脱涩

3.香味物质

多在成熟时合成，进入完熟大量形成，产生风味也达到最佳状态；

大多不稳定，在贮藏过程

中很容易挥发和分解。

4.质地物质：

评价品质的重要指标；

判断成熟度的标志，确定采收期的重要参考依据。

1）果胶物质

果胶物质变化是导致硬度下降的主要原因；

在生产中硬度影响产品贮运性；

硬度来判断成熟度，确定采收期，也是评价贮藏效果的参考指标。

2）纤维素和半纤维素细胞壁主要成分，构成细胞壁的骨架物质；

决定弹性、伸缩性和可塑性；

幼嫩果蔬中多为水合纤维素,老熟形成复合纤维素；

在特定酶作用下分解。

5.酶

⑴超氧化物歧化酶（SOD）过氧化氢酶（CAT）过氧化物酶（POD）脂氧合酶（LOX）⑵与活性氧代谢有关的酶（活性氧主要包括0。

、.OH、H2O2、’O2、ROO.）

1）活性氧产生途径

2）活性氧清除：

酶促防御系统:

SOD、CAT、POD、APX、GR、GSH-Px等.

非酶促防御系统：

维生素E、维生素C和胡萝卜素等

3）诱发膜脂过氧化作用:

指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基的诱发下发生过氧化作用.

•0H是诱发过氧化的直接因子；

膜脂过氧化需要LOX介入，产物有MDA、JA、ABA和新的自由基,MDA作为判断过氧化程度的标志.

思考题：

1.名词：

成熟、完熟、后熟、SOD、CAT、POD、生理成熟

2.后熟在果蔬贮藏中的作用？

3.颜色与成熟度的关系.第二节呼吸作用呼吸作用的生理意义：

提供能量，提供原料，与品质、耐藏性、抗病性有关。

一、呼吸的方式

1.呼吸作用：

指细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量过程。

呼吸底物-被氧化的有机物；

底物消耗对贮藏的影响。

2•有氧呼吸：

指在氧的参与下，某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。

3.无氧呼吸：

指在无氧或缺氧的条件下，某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。

有氧呼吸和无氧呼吸的同：

经过糖酵解途径,消耗底物,释放能量。

异：

有氧呼吸：

氧气供应充分，释放大量能量，终产物无毒无害。

无氧呼吸：

无氧或缺氧，释放能量为前者的1/32，呼吸消耗的底物多，终产物对组织有毒害。

无氧呼吸的危害？

二、与呼吸有关的概念

1.呼吸强度（也称呼吸速率）：

指在一定温度条件下，单位时间、单位重量的产品释放出的CO2的量或吸收。

2的量。

常用单位：

C02mg（ml）/kg•h;

02mg（ml）/kg•h.

衡量呼吸作用的强弱,评价新陈代谢的快慢.

2•呼吸商（简称RQ）:

指一定时间内，呼吸作用过程中释放的C02与吸收的02的体积比或物质量比.也称呼吸系数,与呼吸底物、呼吸类型和贮藏温度有关.

1）不同底物完全氧化的RQ值

葡萄糖RQ=1.0；

有机酸RQ>

1.0（供能低）；

脂肪酸和蛋白质RQ<

1.0（供能高）

2）不同类型的RQ值

葡萄糖完全氧化时RQ=1,不完全氧化RQ=1.33;

无氧呼吸只释放C02，故RQ>

1.0.

RQ越大，无氧呼吸比例越大；

RQ>

1.33，无氧呼吸占主导地位.

3）贮藏温度对RQ的影响

4）呼吸商的作用

判断反应的彻底性;

判断呼吸底物的种类;

衡量有氧和无氧呼吸的程度及其比例.

5）讨论

几种氧化程度不同的底物参与;

几种不同方式的氧化代谢;

综合反映呼吸总趋势.

3.呼吸热:

指呼吸过程中产生的，除了维持生命活动及合成新物质以外而散发到环境中的那部

分能量.呼吸热占释放总能量的54%。

田间热:

指果蔬产品从田间采收后带有的大量热量.

1）呼吸热的危害2）呼吸热的计算

3）计算呼吸热的意义：

维持代谢所需的正常温度;

计算冷冻机的数量和制冷量.

4.呼吸温度系数（Qio）:

指在生理温度范围内（0~35C）,环境温度每升高10C，呼吸强度增大的倍数.反应温度的变化对呼吸强度的影响;

值越大，受温度的影响越大.

越接近0C,温度的变化对呼吸强度的影响越大；

贮藏中维持适宜稳定的低温。

三、呼吸跃变现象

1.概念

呼吸跃变：

指果实进入成熟时呼吸强度急剧上升现象，具有这种现象的果实称为呼吸跃变型果实。

非呼吸跃变：

指有些果实发育过程中呼吸强度缓慢下降或基本保持不变的现象，具有

这种现象的果实称为非跃变型果实

2.跃变型和非跃变型果蔬的分类（记住一些常见果蔬）

3.跃变型果实和非跃变型果实的特点

呼吸强度的变化趋势；

跃变型果实呼吸高峰的峰值、出现时间和持续时间；

成熟和完熟的明显区分。

4.跃变型果实和非跃变型果实的区别

1）呼吸跃变和内源乙烯的产生量

2）乙烯产生体系

系统I乙烯：

指所有植物生长发育过程中都能合成并释放的微量的乙烯。

系统H乙烯：

指跃变型完熟期前期合成并大量释放的乙烯，特点：

既可以随自然完熟而产生，

也可被外源乙烯所诱导。

3）对外源乙烯刺激的反应

4）对外源乙烯浓度的反应（跃变型果实和非跃变型果实的区别）

类型

差异

跃变型果实

非跃变型果实

完熟期的呼吸变化

有呼吸跃变

无呼吸跃变

跃变前后内源乙烯量变化

一直维持在较低的水平，

内源乙烯的产生量

幅度很大

无上升现象

只在跃变前期处理才有作

采后、采前任何时期都有

用，浓度大时可提前呼吸跃

反应，浓度是呼吸强度的

对外源乙烯的反应

变出现的时间，但基本不改

函数但不改变高峰出现的

变峰值

时间

乙烯的产生体系

系统I系统n

只有系统I乙烯

四、影响呼吸作用的因素

1•本身因素

1）种类和品种：

果蔬种类不同，呼吸强度的差异很大：

浆果〉柑橘类〉仁果类，叶菜和花菜〉果菜〉根和块茎蔬菜；

品种不同，呼吸强度也不同：

夏季成熟〉秋季成熟。

2）发育年龄和成熟度：

新陈代谢快慢，表面保护组织。

3）同一器官的不同部位：

皮层组织比内部组织大，柿子蒂端大约比果顶部分大4倍多•

2•环境因素

1）温度：

一定温度范围内（0-35C），温度升高呼吸强度增大，温度降低呼吸强度降低;

T>

35C,呼吸强度短暂增加后，急剧下降；

一定温度范围内，温度变化与呼吸作用的关系，可用

温度系数（Qio）来表示,Qio越大，表明受温度的影响越大•

随温度的升高，跃变型果实呼吸跃变提前，贮藏寿命缩短；

一定范围内，降低贮藏温度抑制

新陈代谢水平；

适宜低温会显著降低呼吸强度，推迟跃变型果实呼吸跃变的出现，降低峰值；

维持适宜稳定的低温可降低呼吸强度•

2）湿度

3）气体成分：

贮藏环境中比较适宜的02浓度为2%~5%,比较适宜C02的浓度为1%~5%.

4）机械伤：

伤呼吸，呼吸的保卫反应5）乙烯

呼吸强度、呼吸商、田间热、呼吸热、Qio、伤呼吸.

2•颜色的变化与成熟度的关系3采后果蔬的呼吸作用对贮藏有何影响•

4•贮藏期间如何抑制产品呼吸强度，延长果蔬贮藏寿命.5.跃变型果实和非跃变型果实的区别•

第三节乙烯生理

植物体内五大类激素：

生长素（IAA）,赤霉素（GA）,细胞激动素（CTK）,脱落酸（ABA）,乙烯（ETH）关系：

彼此间相互协调、共同作用；

作用：

调节植物发育的各个阶段。

一、乙烯的特性

化学结构最简单的植物激素；

发挥生理作用的浓度阈值很低；

植物所有组织都具有产生乙烯的能力；

不同品种或同一品种的不同发育阶段，对乙烯的敏感性不同；

可溶于油脂，作用于细胞器的膜；

生理作用受多种因素的调控。

二、乙烯的生理作用

1.乙烯与成熟衰老的关系

对跃变型果实，乙烯促进其成熟基本已被公认；

对非跃变型果实，果实成熟启动和调节，总体并不需要乙烯的参与，但发育的某一阶段乙烯可能会调节成熟的某些方面。

2.乙烯与呼吸作用的关系

任何类型的果实，外源乙烯都会对呼吸作用产生影响；

跃变型果实正常成熟时呼吸跃变是否由内源乙烯刺激引起，尚无定论。

3.乙烯与抗病性：

是植物防御反应的报警信号物质，并参与防御反应

4.其他生理作用加快叶绿素分解；

引起植物器官的脱落；

引起质地和风味的变化；

抑制马铃薯芽的伸长。

三、乙烯的作用机理

提高细胞膜的透性，促进RNA和蛋白质的合成，乙烯受体和乙烯代谢。

四、乙烯的生物合成途径及调控

1.乙烯生物合成的前体许多物质可以产生乙烯：

蛋氨酸、亚麻酸、丙氨酸、乙醇、丙烯酸、葡萄糖、乙酸、甘油、蔗糖等等。

蛋氨酸

2.乙烯生物合成途径

关键点：

1）Met是乙烯生物合成的前体。

2）SAM是中间体：

起着传递S-CH3基团的作用；

在生成ACC的同时，生成MTA及其水解产物MTR，重新合成蛋氨酸前体。

3）ACC是乙烯合成的直接前体。

4）SAMRACC是乙烯合成的限速步骤，ACC合成酶（ACS）是限速酶，对SAM具有专一性。

5）ACC氧化酶（ACO）是一种与膜结合且不稳定的酶，过去称乙烯形成酶（EFE）。

6）ACC到乙烯的过程需要O2参与。

7）ACC向MACC转化可能是造成跃变前乙烯生成较低的原因。

3.乙烯生物合成的调控。

五、乙烯生物合成调控因素新进展

1•多胺：

具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，二胺Put、Cad、三胺Spd、Hspd、四胺

Spm。

特性：

与乙烯竞争共同合成前体SAM；

猝灭自由基，提高保护酶活性，抑制乙烯产生；

调控ACS、ACO的转录、合成。

2•水杨酸（SA）：

邻羟基苯甲酸，可能抑制ACO活性及转录，机理尚不清楚。

3•茉莉酸：

结构与ABA相似，促进乙烯形成。

4•自由基：

在直接调控组织衰老进程的同时，参与乙烯的合成。

六、控制乙烯生成和作用的措施

1•控制贮藏条件

提高CO2浓度、降低02浓度，保持适宜的贮藏低温；

轻拿轻放；

避免不同种类果蔬混放。

2•利用乙烯合成抑制剂和作用拮抗剂

抑制剂：

AVG和AOA拮抗剂：

CO2，CP、1-MCP、3,3-DMCP，NBD、Ag+。

3•利用排除乙烯的方法：

通风换气，使用乙烯氧化剂（KMnO4、03、溴化物），焦碳分子筛。

七、乙烯与其他激素的关系

1•呼吸高峰期前：

生长素、激动素、赤霉素抑制乙烯的生成；

脱落酸刺激乙烯的生成。

2•呼吸高峰期后：

激动素抑制乙烯的发生，生长素刺激乙烯的生成，赤霉素失去了抑制乙烯的作用，脱落酸对乙烯也失去刺激作用。

思考题

1•阐述乙烯生物合成途径和调控机理。

2•解释：

ACC、ACS、ACO、AVG、AOA、NBD等。

3•如何控制乙烯的生成和作用？

生产实践中常用哪些方法？

第四节蒸腾作用

一、果蔬组织中的水分

含量：

大多果蔬的含水量在85%-90%,少数蔬菜含水量可高达90%以上，甚至98%。

状态：

自由水（游离水）约70%，易发生蒸散；

结合水（束缚水）少于30%，不易失去。

功能：

维持正常的生理生化活动，维持组织的膨压（脆、嫩），保持食用品质和商品品质。

二、果蔬的蒸腾作用

1•概念：

指水分以气体状态通过植物体表面，从体内散发到体外的现象。

2•蒸腾的途径

1）自然通道—主要途径

气孔：

叶片表面自由开闭；

皮孔：

根、茎、果面持续张开，苹果、梨表面的皮孔又称果点。

2）表皮层

角质层：

高级脂肪酸；

蜡质层：

附着角质表面或埋于内部，脂肪酸或相应醇构成的酯或混合物；

随着成熟角质和蜡质的成分和结构发生变化。

3•蒸腾的原理与参数由于贮藏产品与环境之间存在水汽压差，实质是扩散过程。

1）水汽压

pws：

—定温度下，空气中所容纳的最大水汽产生的水汽压。

pwi:

产品内部自由空间的水汽压。

pwa：

产品周围环境的水汽压。

新鲜果蔬其pwi可近似等于相同温度下空气的pws。

2）相对湿度（RH）

一定温度下，环境相对湿度计算为：

RH=（pwa/pws）x100%

新鲜果蔬某一温度下其内部的相对湿度近视1;

品温与环境一致时pwi=pws，蒸腾取决于

pwa;

若品温与环境不一致时，需要分别计算各自温度下的pwi和pwa。

三、蒸腾对果蔬的影响

1•失重和失鲜

1）失重又称自然损耗，指贮运过程果蔬产品蒸腾失水、干物质损耗以及微生物侵染所造成的重量减少，失水是引起失重主要的原因。

2）失鲜指水分蒸腾引起果蔬品质方面的损失。

品质指口感、脆度、硬度、颜色和风味等受到影响，鲜度下降，一般失水5%果蔬表现失鲜

状态。

2•破坏正常代谢活动，导致有毒物质的积累。

原生质脱水引起水解酶活性加强，加快组织的水解；

失水严重会破坏原生质的胶体结构，扰乱正常新陈代谢，产生并积累某些分解物质，使细胞中毒；

失水严重会改变组织内激素平衡。

3•降低耐耐贮性和抗病性

干扰正常代谢，机械结构特性改变，环境湿度的增加。

4•适当脱水（2%-3%），细胞膨压降低，有利于减少机械伤、降低冰点和产品内部水分的散失。

四、影响蒸腾作用的因素

1•内因

1）果蔬种类

由于器官不同，它们在蒸发上有很大的差别；

一般来说，叶菜类是旺盛的，贮藏器官难于蒸

发，果菜类介于之间。

不同水果、蔬菜种类的蒸发特性

蒸发特性

水果

蔬菜

A型

随着温度的降低，蒸发

量也极度地降低

柿子、桔子、苹果、梨、

西瓜

马铃薯、甘薯、洋葱、南

瓜、甘蓝、胡萝卜

B型

量也降低

枇杷、板栗、桃、葡萄

（欧洲种）、李、无花果、

甜瓜

萝卜、花椰菜、番茄、豌

豆

C型

与温度无关，蒸发强烈

草莓、葡萄（美洲种）、

樱桃

斤菜、石刁柏、加子、黄

瓜、菠菜、蘑菇

的现象.

2.原因:

潮湿空气遇到冷却物在冷却物表面形成一个冷热面，冷热面使水蒸汽局部达到饱和或

过饱和形成水珠。

3.贮藏中易出现的结露现象

1未经预冷，直接进入冷库，果蔬表面温度高，蒸腾作用大，库内湿度增加，达到饱和时，

易出现结露②入库前虽预冷，但预冷过度，导致果蔬温度低于贮藏贮藏，入库后，库内的水

汽遇到果蔬表面低温，而在果蔬表面凝结③冷藏后的果蔬未经升温而直接放置于高温场所，在果蔬表面形成水珠.

4•结露现象的危害：

①附着在果蔬表面的液态水有利于微生物孢子的传播、萌发和侵入，导致果蔬迅速腐烂；

②结露条件下，阻碍果实与外界的气体交换，无氧呼吸加强，积累乙醇，引起果实生理病害从而加重腐烂.

5.结露现象的防止:

尽量避免温度波动；

堆放时加强通风，减少内外层的温差.

思考题:

蒸腾作用、失重、失鲜、出汗（结露）2.自然损耗包括的部分及失重的主要

原因.3.举例说明结露的原因及危害.4.温度对蒸腾的影响

第五节逆境生理

一、逆境：

一切会引起生物体生命功能失常的环境。

逆境会造成生物体某种程度的损害、伤害或病害；

采后环境中的各种理化因素和生物因素都可能成为逆境条件，从而造成重大的采后损失；

采后的逆境伤害主要是低温伤害和气体伤害。

二、低温伤害

低温贮藏是当今果蔬贮藏的一种主要形式；

过低的贮温会扰乱果蔬正常生理代谢，发生低温伤害；

低温伤害包括冻害和冷害两种。

1.冻害：

果蔬组织在冰点以下的不适低温引起的伤害。

症状：

最初组织出现水渍状，继而呈透明或半透明状；

出现色素降解，呈灰白色或产生褐色。

1）冰点指果蔬组织开始结冰的温度。

果蔬的种类和可溶性固形物的含量；

采后果蔬是有生命的活体，要释放呼吸热，加上细胞间水分结冰时，引起原生质收缩，对水分通过造成阻碍，冰晶扩大困难，活组织冰点低。

2）冻害的发生

环境温度低于组织冰点，品温直线下降；

过度冷却现象。

冻结并非组织中的水全部冻结，水全部冻结需达到共晶点

3）胞间冻结、胞内冻结及解冻

胞间冻结：

多发生在温度缓慢下降时，大多数对冻害不敏感的果蔬可以忍受；

适温缓慢解冻，太快易造成营养物质的流失和质膜的撕裂。

胞内冻结：

温度骤然下降；

胞间结冰同时在胞内原处形成冰晶体；

常会给组织带来致命损伤；

适温缓慢解冻。

2.冷害

1）概念：

果蔬组织在冰点以上的不适低温（0~15C）造成的伤害。

一般在高温下发生，症状大多在离开低温转移到高温显现，不易及时发现；

受冷害产品易受微生物侵染，发生腐烂。

2）症状：

表面出现凹陷斑，凹陷处常发生变色，凹陷是由于皮下细胞塌陷引起；

表面组织呈水浸状；

表面和内部组织褐变，褐变有些低温下表现，有些需升温后表现；

产品不能正常成熟，失去后熟能力；

组织腐烂。

3）冷害机理-膜相变理论

I.冷害的初级反应：

低温导致细胞膜结构损伤是冷害的根本原因；

低温引起生物膜发生物理相变是遭受冷害的初级反应；

脂类由液晶态转变为凝胶态，使离子平衡、能量平衡、酶系统之间平衡遭到破坏。

n.冷害的次级反应：

①膜透性改变：

膜透性增加，是低温对细胞膜伤害的标志之一；

温度

越低，伤害越重，透性越大；

膜透性的改变有时在低温甚微，再转入后熟温度后，显著增加。

2呼吸代谢失调：

呼吸异常增加，呼吸上升与冷害直接相关

原因：

正常的新陈代谢失常、呼吸途径发生变更。

3乙烯产生：

诱导了ACS的合成，使ACC合成增加；

冷害果蔬转入高温，乙烯合成取决于冷害程度。

4其它一些物质

丙酮酸积累，导致丙氨酸含量迅速增加；

游离氨基酸和游离氨积累，尤其是脯氨酸增加显著；

多胺含量增加，有助于提高抗冷性

4）影响冷害的因素

1果蔬的种类和品种

第一类对冷不敏感的果蔬

第二类对冷敏感的果蔬

苹果（一些品种）、杏、黑莓、蓝色越橘、樱

鳄梨、香蕉、面包果、杨桃、柑橘、菠

桃、海枣、葡萄、猕猴桃、油桃（有些品种）、

萝蜜、荔枝、芒果、油橄榄、番木瓜、

桃（有些品种）、梨、柿子（有些种）、李、

鸡蛋果、菠萝、大蕉、黄瓜、加子、网

草莓、树莓、石刁柏、力马豆、枇杷、花茎

纹甜瓜、秋葵、辣椒、番茄、西葫芦、

甘蓝、甜菜甘蓝、芹菜、花椰菜、甜玉米、

甘薯、西瓜、山药、人心果、红毛丹、

苦苣、萬苣、蘑菇、洋葱、欧芹、豌豆、胡

刺梨、石榴、罗汉果、枣、费约果、南

萝卜、菠菜、孢子甘蓝

瓜、越橘、榴莲、刺荔枝

2成熟度、温度、湿度、气体成分

5）冷害的控制

1适宜温度贮藏，即冷害临界温度之上贮藏②在较高温度下，新陈代谢快

3如能提高冷敏产品对冷害的抗性或延缓冷害症状的出现，使冷敏产品在冷害温度下贮藏，可降低败坏速度。

4温度预处理：

先将产品放在略高于冷害临界温度或较高温度下（20-60C）下一段时间，

然后再在低温下贮藏，从而提高产品抗冷性。

5低温预贮、分段降温和高温处理

低温预贮：

略高于冷害临界温度下一段时间，增加产品的抗寒性，缓解冷害。

分段降温：

贮前逐渐降低品温，使其适应低温，有时比单用低温更好。

高温处理：

贮前在高温下（35-52C）短时间处理可减轻冷害的发生；

贮前高温处理减轻冷

害的发生可能与热激蛋白（heat-shockproteins,HSPs）的积累有关。

6间歇升温

冷藏期间，未发生不可逆伤害之前，