第四部分生态系统生态学复习资料Word文档格式.docx
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四、生态系统中的信息及其传递
五、生态系统的变化
六、维护生态系统的相对平衡
生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位，属于经典生态学研究的最高层次；
生态系统具有自我调节能力；
能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能；
生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失，因此，营养级的数目通常不超过5－6个；
生态系统是一个动态系统，要经历一系列发育阶段。
11.1生态系统（ecosystem）的基本概念
1．定义：
生态系统（ecosystem）：
在一定空间中共同栖居着的所有生物（生物群落）与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体.
概念由英国植物生态学家A.G.Tansley1935年提出。
指在一定的空间内，生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位，这个生态学功能单位称生态系统。
A.G.Tansley对生态系统的描述（概念）：
更基本的概念是……完整的系统（物理学上所谓系统），它不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素的复合体……。
我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分离开来……。
这种系统是地球表面上自然界的基本单位……。
这些生态系统有各种各样的大小和种类。
系统（system）：
相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体
系统构成至少要有3个条件：
-系统是由许多成分组成的；
-各成分间不是孤立的而是彼此互相联系、互相作用的；
-系统具有独立的、特定的功能。
美国青年科学工作者林德曼（R.L.Lindeman）的伟大贡献——根据他的研究，提出了“食物链”、“金字塔营养级”和创立“十分之一”定律，从理论和实践上为生态系统奠定了坚实的基础。
生态系统的科学定义为：
生态系统就是在一定的时间和空间内，生物和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而相互作用、相互依存的统一整体，构成一个生态学的功能复合体。
生物地理群落（biogeocoenosis）为生态系统的同义语。
2.生态系统的基本特征▲▲
①是生态学的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次.
②内部具有自我调节能力
③能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能
④营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和能量在流动中巨大损失，生态系统中营养级不会超过5-6个
⑤生态系统是一个动态系统，要经历一系列发育阶段。
3.目前有关生态系统的研究工作
（1）自然生态系统的保护和利用
各种各样的自然生态系统有和谐、高效和健康的共同特点，许多野外研究表明，自然生态系统中具有较高的物种多样性和群落稳定性。
一个健康的生态系统比一个退化的更有价值，它具有较高的生产力，能满足人类物质的需求，还给人类提供生存的优良环境。
因此，研究自然生态系统的形成和发展过程、合理性机制、以及人类活动对自然生态系统的影响，对于有效利用和保护自然生态系统均有较大的意义
（2）生态系统调控机制的研究
生态系统是一个自我调控（Self-regulation）的系统，这方面的研究包括：
自然、半自然和人工等不同类型生态系统自我调控的阈值；
自然和人类活动引起局部和全球环境变化带来的一系列生态效应；
生物多样性、群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制。
（3）生态系统退化的机制、恢复及其修复研究
在人为干扰和其他因素的影响下，有大量的生态系统处于不良状态，承载着超负荷的人口和环境负担、水资源枯竭、荒漠化和水土流失在加重等，脆弱、低效和衰退已成为这一类生态系统的明显特征。
这方面的研究主要有：
由于人类活动而造成逆向演替或对生态系统结构、重要生物资源退化机理及其恢复途径；
防止人类与环境关系的失调；
自然资源的综合利用以及污染物的处理。
（4）全球性生态问题的研究
近几十年来，许多全球性的生态问题严重威胁着人类的生存和发展，要靠全球人类共同努力才能解决的问题，如臭氧层破坏、温室效应、全球变化等。
这方面的研究重点在：
全球变化对生物多样性和生态系统的影响及其反应；
敏感地带和生态系统对气候变化的反应；
气候与生态系统相互作用的模拟；
建立全球全球变化的生态系统发展模型；
提出全球变化中应采取的对策和措施等。
（5）生态系统可持续发展的研究
过去以破坏环境为代价来发展经济的道路使人类社会走进了死胡同，人类要摆脱这种困境，必须从根本上改变人与自然的关系，把经济发展和环境保护协调一致，建立可持续发展的生态系统。
研究的重点是：
生态系统资源的分类、配置、替代及其自我维持模型；
发展生态工程和高新技术的农业工厂化；
探索自然资源的利用途径，不断增加全球物质的现存量；
研究生态系统科学管理的原理和方法，把生态设计和生态规划结合起来；
加强生态系统管理（ecosystemmanagement）、保持生态系统健康（ecosystemhealth）和维持生态系统服务功能（ecosystemservice）。
11.2生态系统的组成与结构
（一）生态系统的组成：
非生物、生物部分
1．非生物部分无机物质（H2O、N、P、K、Ca等矿质元素）
有机物质（糖、蛋白质、脂类、腐殖质等）
气候因子（光、温等及其他物理因子）
2.生产者—绿色植物（把太阳能输入生态系统）
3.消费者
草食动物（一级消费者）（herbivores）
一级肉食动物（以食草动物为食，统称二级消费者）
二级肉食动物（大型肉食动物）称三级消费者
（能量传递）（comsumers）（carnivores）
寄生者三级肉食动物（顶极肉食动物）
杂食动物
4.还原者（分解者）（reducers）分解者（decomposer）
腐食性动物
（二）生态系统的结构:
生态系统的结构包括两个方面的含义：
一是组成成分及其营养关系；
二是各种生物的空间配置（分布）状态。
具体地说，生态系统的结构包括：
营养结构：
食物网及其相互关系
物种结构：
在实际工作中，人们主要是以群落中的优势种类，生态功能上的主要种类或类群作为研究对象。
空间结构：
生物群落的空间格局状况，包括群落的垂直结构（成层现象）和水平结构（种群的水平配置格局）
时间结构：
昼夜、季节、年、群落演替等变化。
11.3食物链（Foodchain）和食物网（Foodweb）
1．食物链与食物网——生态系统能量流动的渠道
（1）食物链（foodchains）
定义：
食物链是指初级生产者获得光能后制造的食物供给各级消费者形成以食物营养为中心的链索关系。
食物链特点
（1）同一食物链中包含多种不同习性的生物。
（2）同一个生态系统可能有多条食物链，生态系统中的各类食物链协同起作用。
（3）不同生态系统中，各类食物链比重不同。
（4）生态系统中的食物链不是固定不变的。
类型：
掠食链（捕食食物链）
绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链.
•植物-食草动物-食肉动物
–草原上：
青草-野兔-狐狸-狼
–湖泊中：
藻类-甲壳类-小鱼-大鱼
海洋食物链
小型浮游植物、大型硅藻、甲藻和微型浮游植物底栖植食动物:
蛤,牡蛎,多毛类等
底栖肉食鱼类鳕鱼等
大型浮游动物食浮游生物鱼类如鲱等大型肉食鱼类鲨鱼鲑鱼等
寄生链
由宿主和寄生物构成
•以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒
•后者与前者是寄生关系
•哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒
腐生链（碎屑食物链）
动、植物的遗体被食腐性生物（小型土壤动物、真菌、细菌）取食，然后到他们的捕食者的食物链
•植物残体-蚯蚓-线虫类-节肢动物
（2）食物网（foodweb）
生态系统中的食物链彼此交错连结形成的复杂网状结构。
一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网
•食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力
•食物网以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构。
营养阶（trophiclevels）——食物网内从生物到生物的消费者阶梯。
处于食物网某一环节上所有生物种总和。
食物链和食物网概念的意义
食物链是生态系统营养结构的形象体现。
通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系；
各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。
生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。
食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。
11.4营养级和生态金字塔
1.营养级（Trophiclevel）
处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。
生态系统中营养级的数目
（1）各营养级消费者不可能100%利用前一营养级的生物量；
（2）各营养级同化率也不是100%，总有一部分排泄出去；
（3）各营养级生物要维持自身的活动，消耗一部分热量。
由于能流在通过各营养级时会急剧减少，所以食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少超过六级。
2．生态金字塔（ecologicalpyramid）
反映生态系统的营养结构与营养机能的锥体图解模式。
指各营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量、能量和个体数量等单位。
包括：
数量金字塔、生物量金字塔、能量金字塔
数量金字塔
单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶。
一般每一个营养级所包括的有机体数目，沿食物链向上递减。
有时植食动物比生产者数目多。
如昆虫和树木。
生物量金字塔
以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。
对陆地、浅水生态系统中比较典型，因为生产者是大型的，所以塔基比较大，金字塔比较规则
湖泊和开旷海洋，第一性生产者主要为微型藻类，生活周期短，繁殖迅速，大量被植食动物取食利用，在任何时间它的现存量很低，导致这些生态系统的生物量金字塔呈倒金字塔形
能量金字塔
由各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔
•以相同的单位面积和单位时间内的生产者和各级消费者所积累的能量比率来构造
•千卡/平方米·
年
不同类型金字塔的比较
能量金字塔表达营养结构最全面，确切表示食物通过食物链的效率，永远是正塔型
数量金字塔过分突出小生物体的重要性，个体大小差别很大，只用个体数目多少来说明问题有局限性。
生物量金字塔过分突出大生物体的重要性。
11.5生态效率
生态效率（ecologicalefficiencies）
在生态系统食物链的不同点上，能量之间的百分比率。
特指某一营养级的能量输出和输入间的比率。
意义：
营养级位之内的生态效率：
量度一个物种利用食物能的效率，即同化能量的有效程度。
营养级位之间的生态效率：
量度营养级位之间的转化效率和能流通道的大小。
重要的生态效率指标：
1、营养级位之内的生态效率
同化效率
被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例：
»
Ae=An/In
肉食动物的同化效率高于植食动物。
生产效率（productionefficiency）又称生长效率（growthefficiency）
生产效率=生长效率=Pn/An
组织生长效率：
Pe=n营养级的净生产量/n营养级的同化能量=Pn/An
•生态生长效率:
Ee=n营养级的净生产量/n营养级的摄入能量=Pn/In
生态系统中生产效率的表现规律：
•营养级越高，生长效率越低；
•植物的生长效率>
动物；
–植物将光合能量大约40%呼吸，60%生长；
–肉食动物同化能量大约65%用于呼吸，35%用于生长；
•哺乳动物呼吸消耗的能量最多，大约占同化量的97-99%，只有1%-3%用于净生产量
2、量度营养级位之间的转化效率
（1）消费效率：
量度一个营养级对前一营养级的相对取食压力。
消费效率»
Ce=n+1营养级的摄入量（消费能量）/n营养级的净生产量=In+1/NPn
–一般在20-35%范围内，每一营养级净生产的65%-75%进入碎屑食物链
利用效率：
利用效率的高低，说明前一营养级的净生产量被后一营养级同化多少
»
Ue=An+1/Pn
（2）林德曼效率（Lindemansefficiency）——“百分之一”或“十分之一”定律
林德曼效率：
n+1营养级所获得的能量占n营养级所获得的能量之比.
•相当于同化效率×
生长效率×
消费效率
•Le=n+1营养级的同化量/n营养级的同化量=An+1/An
•Le=n+1营养级的摄入量/n营养级的摄入量=»
In+1/In
•
•林得曼定律（十分之一定律）：
能量沿营养级移动时，逐级变小，后一营养级只能是前一营养级能量的十分之一左右。
-------在营养级n上的同化量/在营养级n-1上的同化量≈10%
（4）由于能流在通过各营养级时会急剧减少，所以食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少超过六级。
11.6生态系统的反馈调节和生态平衡
一、开发系统与封闭系统
宇宙中有两类系统，一类是封闭系统，即系统和周围环境之间没有物质和能量的交换，一类是开放系统，即系统和周围环境之间存在物质和能量交换。
除了宇宙之外，自然界所有的系统都是开放系统，生态系统就是一种开放系统，但各生态系统的开放程度却有很大不同，例如一个溪流系统开放的程度就比一个池塘系统大得多，因为在溪流系统中，水携带着各种物质不停地流入和流出。
开放系统必须依赖于由外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。
开放系统如果具有调节其功能的反馈机制，该系统就成为控制论系统。
所谓反馈，就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；
一个系统，如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。
要使反馈系统能起控制作用，系统应具有某个理想的状态和位置点，系统就能围绕位置点而进行调节。
二、反馈调节
概念：
当生态系统某一成分发生变化，它必然引起其它成分出现一系列相应变化，这些变化又反过来影响最初发生变化的那种成分。
反馈调节分为正反馈和负反馈。
负反馈：
是比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。
例如，如果草原上的食草动物因为迁入而增加，植物就会因为受到过度啃食而减少，植物数量减少以后，反过来就会抑制动物数量（图5-9和图5-10）。
正反馈：
系统中某一成分的变化所引起的其它一系列变化，反过来加速最初发生变化的成分所发生的变化。
使生态系统远离平衡状态或稳态。
特点：
正反馈往往具有极大的破坏作用，但是它常常是爆发性的，所经历的时间也很短。
较少见。
如湖泊污染，导致鱼的数量因死亡而减少。
由于鱼体腐烂，加重湖泊污染并引起更多鱼类的死亡。
从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。
三、生态平衡（Ecologicalequilibrium,ecologicalbalance）
生态平衡：
生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状态，它包括结构、功能和能量输入和输出的稳定。
从根本上讲，生态平衡问题是整个生物学科所研究的主要问题。
生态平衡的特点
是一种动态平衡。
物质循环和能量流动总是在不间断地进行，生物个体也在不断更新。
是生态系统通过发育和调节达到的一种稳定状况，这种稳定是多方面的。
结构上的稳定、功能上的稳定、能量输入输出的稳定、系统发育过程和趋势的稳定、自控能力的稳定等等。
在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化方向发展，直至生态系统达到最成熟的稳定状态。
当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时，能够自我调节和维持自己的正常功能，在很大程度上克服外来干扰，保持自身的稳定性。
生态阈值：
生态系统受外界干扰后，自动调节的极限。
生态（平衡）失调：
当外来干扰超越生态系统自我调节能力或代偿功能，造成其结构破坏，功能受阻，正常的生态关系被打乱以及反馈自控能力下降而不能恢复到原初状态的现象。
生态失调原因：
森林和植被的破坏、不合理的资源利用、水土流失、气候干燥、水源枯涸等
维护生态系统的相对平衡
生态危机：
由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁人类的生存。
四、生态系统的反馈调节
1、生态系统的稳定性（stability）（生态平衡）:
生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态，表现为结构上、功能上、能量输入和输出上的稳定，当受到外来干扰时，平衡将受到破坏，但只要这种干扰没有超过一定限度，生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态。
生态系统稳定性包括了两个方面的含义:
一方面是系统保持现行状态的能力,即抗干扰的能力（抵抗力resistance）;
另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向,即受扰后的恢复能力（恢复力resilience）。
解释：
生态系统平衡实际上就是生态系统内稳定（homeostasis）的显示。
了解生态平衡的调节，首先应对生态系统的内稳定有所认识。
生态系统内稳定理论是强调各种生物控制自身内环境稳定这一普通概念的引伸，最初是由生理学家和物理学家提出的，后来由控制论学者对其给予了发展并应用于以负反馈（Negativefeedback）为基础的自控系统。
苏卡姆尔-哈姆斯（Schmal-hause，1968）曾指出，内稳定这个术语可用于群落学研究。
生态系统内稳定的概念就是早期生物学平衡概念的发展，它意在解释包括生态系统稳定性、调节和抵抗力等内在的各种机制的结构和功能（Trojan，1987）。
也就是说，内稳定是系统保持自身内部稳定的能力。
从这个角度上看，内稳定这个概念是现代生态学中所有理论和实践的中心问题。
生态系统稳定性机制：
生态系统具有自我调节的能力，维持自身的稳定性，自然生态系统可以看成是一个控制论系统，因此，负反馈（negativefeedback）调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用。
2、生态平衡的调节机制
生态系统平衡的调节主要是通过系统的反馈机制、抵抗力和恢复力实现的。
1．反馈机制：
（重点）
生态系统的自我调节属于反馈调节。
当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫反馈。
反馈有两种类型，即正反馈（Positivefeedback）和负反馈（Negativefeedback），两者的作用是相反的。
负反馈是比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。
要使系统维持稳态，只有通过负反馈机制。
这种反馈就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入。
种群数量调节中，密度制约作用是负反馈机制的体现。
负反馈调节作用的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力以维持系统的稳定。
另一种反馈叫正反馈，较少见。
它的作用刚好与负反馈相反，即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。
生物的生长，种群数量的增加等均属正反馈。
从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。
2.后备力（Redundancy）：
也与生态系统平衡的调节有关。
它是指同一生物群落中具有同样生态功能的物种的多少。
在正常情况下，这些物种中仅有一个履行着同一功能的主要职能，其它的则显然并不那么重要或作用不明显，但它们是系统内贮存的“备件”，一旦环境条件发生变化，它们可起到替代作用，从而保证系统结构的相对稳定和功能的正常进行。
这些“备件”的存在实际上是系统反馈环的增加。
因此，后备力可看作系统反馈机制复杂和完善与否的一种结构上的标志。
3．抵抗力（Resjstance）：
是生态系统抵抗外干扰并维持系统结构和功能原状的能力，是维持生态平衡的重要途径之一。
抵抗力与系统发育阶段状况有关，其发育越成熟，结构越复杂、抵抗外干扰的能力就越强。
例如我国长白山红松针阔混交林生态系统，生物群落垂直层次明显、结构复杂，系统自身贮存了大量的物质和能量，这类生态系统抵抗干旱和虫害的能力要远远超过结构单一的农田生态系统。
环境容量、自净作用等都是系统抵抗力的表现形式。
4．恢复力（Resilience）：
是指生态系统遭受外干扰破坏后，系统恢复到原状的能力。
如污染水域切断污染源后，生物群落的恢复就是系统恢复力的表现。
生态系统恢复能力是由生命成分的基本属性决定的，即生物顽强的生命力和种群世代延续的基本特征所决定。
所以，恢复力强的生态系统，生物的生活世代短，结构比较简单。
如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。
生物成分（主要是初级生产者层次）
升级会员 