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生殖系统包括一对生殖腺,位于围心腔的中背部,雌雄异体,没有生殖导管。
精子和卵细胞成熟以后,释放到围心腔,因为生殖腺腔也是体腔的一部分,所以生殖细胞经围心腔,再经过肾脏排出体外。
受精作用在水中进行。
受精卵典型的螺旋卵裂,囊胚孔形成口,经原肠胚后形成担轮幼虫。
担轮幼虫在环节动物中也出现。
原始种类发育中仅经过胆轮幼虫,大多数现存种类软体动物担轮幼虫期很短,以后进入面盘幼虫期。
二 软体动物门的分纲
单板纲 多板纲 无板纲 腹足纲 双壳纲 掘足纲 头足纲
其中仅有腹足纲和双壳纲有淡水种类,腹足纲还有陆生种类。
第二节 单板纲
长期以来,人们一直以为单板类是已经灭绝的一类软体动物,因为只有在寒武纪、泥盆纪的地层中发现过它们的化石种类。
但是1952年,丹麦调查船在哥斯达黎加海域发现了一些单板类动物——新蝶贝。
新蝶贝具有一个两侧对尘、扁平的楯形壳,壳顶指向前端,所以称为单板类。
口腔内有齿舌,有发达的消化腺,胃内有晶杆和晶杆囊,沉积取食。
肠高度螺旋化。
直肠两侧有一对心室、两对心耳,两心室发出的血管联合形成前大动脉,开放式循环系统。
六对后肾,除第一对外,其他各对开口在外套沟中。
神经系统类似于石鳖,口周围有神经环,两对神经索之间有横神经相连。
雌雄异体,两对生殖腺和生殖导管,生殖导管与中部的两对后肾相连,因此生殖细胞仍然通过肾孔排出体外,体外受精。
新蝶贝的原始性主要表现为:
楯形壳,爬行足头化不明显,齿舌、鳃、肾、肌肉的重复排列。
第三节 多板纲
多板纲的主要种类为各种石鳖。
身体背面有八个覆瓦状排列的横板,构成外壳,因此称为多板纲。
多板类头不明显,口位于前端腹面,足占据几乎整个腹面,以附着岩石,当遇刺激时,外套膜也参加附着。
栉鳃多对,位于身体两侧。
藻食性。
口腔后端为齿舌囊,吃舌腹面有感觉性的副齿舌。
食道中有咽腺,可分泌淀粉酶。
肝脏可分泌消化液,进行细胞外消化。
一心室两心耳,开放式循环系统。
一对后肾。
神经系统相似与单板类,梯状神经系统。
雌雄异体,生殖导管开口于肾孔前端。
受精卵经过螺旋卵裂,担轮幼虫发育称为成体,没有面盘幼虫期。
全部海产。
第四节 无板纲
无板类是一类蠕虫状软体动物,体表没有贝壳,体壁中包含角质或石灰质的骨刺。
外套膜在无板类中不明显或消失。
口腔中有齿舌,胃内有晶杆,肠道直不盘曲。
多数雌雄同体。
常见种类胃龙女簪。
第五节 腹足纲
腹足纲是软体动物中最大的一纲,现存种类有75000种,化石种类有15000种。
腹足类分布也很广,特别是肺螺类是真正征服陆地的软体动物种类。
腹足类有明显的头部,体外有一枚螺旋卷曲的贝壳。
发育过程中,身体经过扭转,致使神经纽成8字形,内脏器官也失去对称性。
一些种类在经过扭转以后,又出现了反扭转,神经不再成为8字形,但是在扭转中失去的器官不再发生,身体内脏仍然失去对成性。
腹足纲包括前鳃亚纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲。
一 腹足类的起源和进化
腹足类在担轮幼虫中仍然是对称的,但是到了面盘幼虫期,身体突然出现扭转,随后是一个不对称的生长过程,最后成体变成了不对称体制。
据推测,祖先动物由于体积的增加,内脏囊充分发展不断向身体背部隆起,使身体和贝壳成为长圆锥形。
这种形态不利于动物在水中运动,所以逐渐出现了由内脏囊开始做平面螺旋,这时壳和内脏囊仍然是对称的。
但是平面螺旋使壳的直径很大,空间很小,所以后期出现的壳不再平面螺旋,而是沿一中心由上向下螺旋盘旋,这样螺旋壳的直径减小,容积不变,而牢固性增加。
这样壳又成为矮圆锥形,同时壳轴不再垂直于身体的长轴,而是倾斜于长轴,增大的内脏囊的重心到近前端利于运动。
壳的螺旋盘旋说明腹足类只有一对鳃,一对肾和一对收缩肌。
壳的螺旋和倾斜虽然解决了内脏囊隆起带来的问题,但是外套腔被压在壳下,水流的畅通、鳃的呼吸、排泄和生殖细胞的排出受到障碍。
于是腹足类在进化中又出现了扭转:
就是身体扭转180度,扭转的结果使位于身体后端的外套腔移到了身体的前端,原来平行的侧脏神经索变成8字形,左右侧的器官也交换了位置。
这样,水流、鳃、排泄孔和生殖孔都畅通了,但是螺旋和扭转的结果,使一侧的器官发育受到障碍,所以以后,身体只留下了一个鳃、一个心耳、一个肾,内脏囊扁为不对称。
这一进化过程在寒武纪到奥陶纪内完成,并且在现存的海产腹足类胚胎发育过程中,扭转得到重演。
一些腹足类在进化中扭转以后,又发生了反扭转,这就是后鳃类。
反扭转的结果是外套腔又回到身体的后方,并且大部分种类外套腔消失,鳃也消失,而出现了次生性的皮肤鳃,贝壳也逐渐退化,侧脏神经索不再成为8字形,但是消失的一侧器官不再出现。
身体大多数变成蠕虫状,外表出现两侧对称。
肺螺类没有经过反扭转,但是由于陆地生活,本鳃消失,外套腔充血相似于肺的作用,只有一个心耳一个肾,侧脏神经索移到前端食道周围,所以不呈8字。
二 外形与运动
腹足类身体分为头、足、内脏囊、外套膜四个部分。
头部发达,有1~2对触手,触手的基部或顶端有眼。
多数腹足类右旋壳,少数种左旋壳。
大多数前鳃类身体背面有厣,为足腺分泌。
足富有肌肉质,依靠纵肌的收缩和舒张使身体运动。
三 水流和气体交换
腹足纲前鳃类比较原始,其中一些原始种类(原始腹足目)有一对双栉状的鳃(鳃轴两侧都有鳃丝),身体移动,使水流由前端进入外套腔,鳃在此进行气体交换,并且排出代谢产物。
由于代谢废物的排出问题,以后原始腹足目出现了倾斜水流方式,即只保留了左侧的双栉鳃,水流由左侧流入外套腔,经过鳃后再由右侧流出,肛门和肾孔开口在右侧外套腔边缘,这中一侧流入、一侧流出倾斜于身体的水流方式很好的解决了代谢产物的排出问题,因此大多数前鳃类动物具有这种水流方式。
前鳃亚纲大多数种类属于中腹足目(圆田螺)和新腹足目(骨螺),这两个目中双栉鳃大部分已经消失,代之以单栉鳃,外套膜前端延伸并卷曲形成水管,可以通过水管带走代谢废物,这种鳃的结构、水管和水流方式适合在沙质水底表面生活。
总之,凡是淡水生活的都是单栉鳃、倾斜水流。
后鳃类起源于前鳃类,进化过程中出现了反扭转,外套腔在身体后部,这样由于外套腔移到身体前端所带来的污染问题就不存在了。
原始后鳃类仍然为单栉鳃,水流和呼吸方式相似于前鳃类。
但是在较高等的海兔中,壳减小包被在外套膜中,外套腔和鳃大大减小。
在裸鳃目中,壳、外套腔、鳃均消失,代之以次生性的皮肤鳃。
肺螺类胚胎期有厣板,成年期无,说明来自与前鳃亚纲。
大多为右旋壳,外套膜基本封闭,只留有右侧形成的气孔,外套膜壁高度充血形成血管网,气体流过外套腔时进行气体交换。
低等肺螺类(椎实螺)为水生种类,但是不能吸收水中氧气,必须周期性得到水面上进行气体交换。
高等种类壳薄(大蜗牛)或者退化。
前鳃亚纲中个别种类(钉螺)能过水路两栖,陆生时可以进行“肺”呼吸。
四 营养
植食性是腹足类最重要的取食习性。
腹足类以齿舌作为刮取食物的器官,齿舌形态差异极大。
齿舌上的细齿的形状、数目、排列是分种属的依据之一。
植食种类中,原始种类齿多结构单一扇形排列,高等种类齿少,齿顶端有锯齿。
后鳃类和肺螺类除齿舌外,还有颚。
食道或胃的前端变成嗉囊和砂囊,以帮助机械性消化。
陆生种类没有砂囊。
胃是消化的主要场所。
前鳃亚纲中由于扭转,胃的位置也倒置,食道在胃的后端进入,肠在前端通出。
原始种类胃内有晶杆、晶杆囊、胃楯,消化道较长,仍然进行细胞内消化和细胞外消化。
高等种类(中腹足目和新腹足目)胃变成简单的囊,完全进行细胞外消化,肝脏发达,消化液入胃辅助消化,消化酶主要为淀粉酶和纤维素酶。
植食性种类肠道长而盘曲,肠壁向内有棘和沟。
食物在消化道中的运动不依靠肌肉的收缩,而是纤毛的摆动作用。
前鳃亚纲中的肉食性种类,齿舌上细齿数目减少,硬度增加,末端通常有倒钩。
芋螺的齿变成单针状,基部有毒腺。
消化道较短,主要为蛋白酶。
一些肉食性裸鳃目动物中,可以在取食腔肠动物后,把刺细胞贮存在胃内,遇到敌害时,可放出。
有少数寄生种类。
五 排泄
腹足纲的排泄器官是后肾,肾的数目与鳃和心耳的数目一致。
原始种类保留有一对肾,并且有体腔管一端开口在围心腔,一端开口在外套腔最为排泄管,生殖腺管开口在排泄管中,所以兼有生殖导管的作用。
扭转以后,只保留有一个肾,肾囊内壁褶皱增大排泄表面积,肾管直接开口在外套腔,体腔管消失,生殖腺独立开口在外套腔中。
水生种类特别是淡水种类排出物为氨,因为氨对组织有较高的毒性,可溶于水,所以排出的过程中要伴随大量的水分。
陆生种类排出物为尿酸,尿酸毒性低,不溶于水,可以减少水分的丧失。
陆生种类在恶劣环境中可进入夏眠或冬眠,以减少水分排出。
消化腺有一定的排泄作用。
收集代谢废物后可通过消化道排出体外。
六 循环
腹足类的循环系统为开方式循环。
前鳃亚纲由于体制扭转,围心腔和心脏位于内脏囊的前端,在原始腹足目中一些种类仍然具有两个新耳,它们的循环系统类似于原软体动物。
其他种类只有一个心耳,在循环系统中有发达的血窦。
心脏向前端分出动脉到头和足,向后分出动脉到内脏。
前端血液汇合形成头足窦,後端血液汇合形成肾窦,以后连个窦联合,经过肾脏进入鳃中进行气体交换,出鳃后会流到心耳心室。
心室的收缩依靠肌浆蛋白质。
肺螺类鳃消失,气体交换在外套膜血管处。
前鳃类和肺螺类一般都有呼吸色素血蓝蛋白,含铜。
扁卷螺类含有血红素,含铁。
后鳃类呼吸色素很少或者没有。
七神经和感官
腹足类神经系统包括脑、足、侧、脏四对基本神经节。
脑神经节支配口腔和齿舌运动;
足神经节支配足运动;
侧神经节支配外套膜和闭壳肌运动;
脏神经节支配内脏运动。
神经节之间有神经索相连。
在前鳃类,侧脏神经所有于扭转性成8字形。
在后鳃类由于反扭转,侧脏神经索平行。
肺螺类四对基本神经节均集中在头部,侧脏神经索消失。
感官包括触手、眼、嗅检器、平衡囊。
前鳃类有一对触手,大多数后鳃类和肺螺类有两对触手。
眼位于触手基部,或者后触手的顶端。
原始的眼仅包括色素细胞和光感觉细胞,高等种类的眼球形,表面有角膜,内有晶体,这种眼也只能感光不能成像。
嗅检器的数目与鳃的数目一致,肉食性和腐食性较为发达。
腹足类有一对平衡囊,位于足神经节附近,固着生活种类平衡囊不存在。
八 生殖和发育
生殖腺位于内脏囊靠顶部,在原始腹足目中许多种类的生殖细胞由肾管排到外套腔。
其他腹足类生殖导管独立于肾管,但是从发生上来看来自于体腔管。
前鳃类多雌雄异体。
雌性个体有卵巢、输卵管,输卵管可膨大形成蛋白腺、受精囊、粘液腺。
蛋白腺和粘液腺可分泌营养物质形成卵膜和卵囊,输卵管的末端有一交配囊以贮存精子。
雄性个体包括精巢和输精管,後端为前列腺,末端为阴茎。
少数种类卵胎生,如圆田螺,其输卵管末端膨大成子宫。
后鳃类和肺螺类雌雄同体。
存在两性腺。
生殖细胞成熟后经过一段两性管后雌雄生殖管分开。
水生种类交配时只有一种生殖腺先成熟,陆生种类交配时互赠精囊。
螺旋卵裂,经过内陷和外包性成原肠胚。
仅在原始腹足目中存在独立的担轮幼虫期,经过一段时间后成为眠盘幼虫。
其他腹足类没有独立生活的担轮幼虫期,在卵内已经度过了担轮幼虫期。
海产种类绝大多数有自由游泳的面盘幼虫期。
九 腹足纲分类
前鳃亚纲:
是腹足纲中最大的一个亚纲。
外套腔位于身体的前端,1~2个鳃
位于心耳之前。
壳通常有厣板。
侧脏神经索纽成8字形,大多雌雄异体。
原始腹足目:
双栉鳃,肾、心耳、鳃数目一致。
生殖腺通过肾管排出生殖细胞。
常见种:
鲍
中腹足目:
一个单栉鳃,一心耳一肾。
生殖腺和肾独立开口。
钉螺。
新腹足目:
相似于中腹足目。
骨螺、芋螺。
后鳃亚纲:
鳃位于心耳后。
壳和外套腔逐渐减少
或者消失。
许多种本鳃消失,出现次生性皮肤鳃,身体又出现两侧对称。
大多数种具两对触手,雌雄同体。
常见种:
泥螺,壳恬蝓,海天牛,海牛类。
肺螺亚纲:
本鳃消失,代之以右侧外套腔内壁充血形成肺进行气体交换。
一心耳一肾。
神经系统集中在前端食道周围。
成年无厣板。
雌雄同体。
常见种:
椎实螺、扁卷螺、恬蝓、蜗牛。
第六节 双壳纲
双壳纲动物绝大多数为海洋底栖动物,少数淡水类型,无陆生类型。
两侧对称,肾体侧变,有两枚发达的贝壳包围身体。
头不明显,只保留了口,无口腔和齿舌。
腹面有斧状足,故有成为斧足纲。
外套膜发达下垂,外套腔宽阔,1~2对鳃,原始种类为栉鳃,高等种类为瓣鳃,故双壳纲又称为瓣鳃纲。
双壳纲分为:
原鳃亚纲,瓣鳃亚纲,隔鳃亚纲。
一 壳与外套膜
两壳背面突出部分为壳顶,壳顶所在一端为前端,围绕壳顶的同心线称为生长线,随年龄增加,生长线也增多。
壳背面有韧带和绞合齿。
韧带是胚胎期外套膜形成,壳紧闭时,韧带拉直。
绞合齿的数目、形态和排列方式是分类学的重要依据。
壁壳肌控制壳的开闭。
原始种类前后各有两个闭壳肌,等大。
进化种类前闭壳肌退化或消失。
闭壳肌与韧带颉抗。
闭壳肌有横纹肌和平滑肌构成,前者的伸缩使壳开闭迅速而有力,后者的收缩使壳持续而不易疲劳。
壳内面还有缩足肌痕和伸足肌痕。
壳端面可分为三层:
最外层薄而透明的角质层;
中层是最厚的由碳酸钙组成的棱柱层;
内层为碳酸钙的片层结构,称为珍珠层。
壳由外套膜分泌而成。
外套膜的愈合情况是进化层次的一个方面。
原始种类除背缘之外,左右外套膜完全游离五愈合点;
低等种类一点愈合,形成出入水孔,足由入水孔伸出;
一些种两点愈合,形成明显的出入水孔,并且与足的出入口分离;
较高等种类外套膜腹缘大都愈合,出入水孔延伸形成出入水管;
固着种类三点愈合。
二 足与生态适应
双壳纲的足高度肌肉化,由于生活方式的不同,足的形态由相应的改变。
原始种类(湾锦蛤)多穴居生活,壳对称,水管短或无,足扁平,前后闭壳肌相等。
固着生活种类用足丝固定,足丝是足腺体分泌的蛋白质,或者以壳粘着。
表面自由生活种类足减小,前闭壳肌消失,后闭壳肌发达。
凿穴种类足一般退化或消失,以壳前端向下运动凿穴,或者外套膜分泌酸性物质形成穴道。
三 鳃和取食方式
双壳纲的取食方式有两种:
沉积取食和过滤取食。
现存瓣鳃类都是过滤取食,鳃作为取食的主要结构,鳃丝延长、折叠和鳃丝的数目增加,从而扩大鳃的面积。
鳃在瓣鳃类中主要的功能是滤食器官,其次才是呼吸器官。
对于隔鳃类,大多为肉食性或俯食性的,鳃退化,在鳃的部位形成一对穿孔的肌肉质隔板,由于肌肉的收缩使隔板上下运动,水流由入水孔进入外套腔,经过隔板孔进入鳃上腔,最后经过出水孔流出,这时甲壳类和多毛类等动物随水流进入外套腔,经过垂唇把食物送入口中。
四 消化
在原始的沉积取食中,食物的消化和消化道的结构保持了原软体动物的特征,保留了胃楯、晶杆等结构,食物在胃内细胞外消化,在消化盲囊内细胞内消化。
高等的滤食种类中,晶杆囊发达,晶杆上附有消化酶,囊壁内的纤毛作用使晶干不断旋转,放出消化酶。
食物在消化道内缓慢但是连续不断的消化,这是瓣鳃类过滤取食的特征。
隔鳃类肉食性,具有磨胃,晶杆不发达。
五 循环和气体交换
开方式循环系统,一心室两心耳,心室心耳间有瓣膜防止逆流。
心室发出前后大动脉(原鳃类中只有前大动脉)到身体前短、足和内脏中,在组织出形成穴窦,经过血窦以后形成血管经过肾脏、鳃回流心耳心室。
双壳纲动物一般有外套循环,血液由动脉流出后,直接在外套膜中形成血窦,气体交换后,直接回流心耳。
一般不含呼吸色素。
隔鳃类无鳃,以外套膜代替。
六 排泄
一对后深,位于围心腔腹面。
内肾叩开后在外套腔前端,外肾孔开口在出水孔内肾口下方,这样肾的后端迂回。
肾前半部分为腺体部,进行废物的过滤,後端为膀胱部,贮存代谢物。
原鳃类没有腺体部和膀胱部的区分。
淡水种类尿液低渗。
七 神经和感官
原始种类具有脑、足、脏、侧四对神经节,进化种类脑侧神经节愈,脑神经节位于食道两侧,脏神经节位于后闭壳肌肌柱上,足神经节位于足前端肌肉内,并且在三对神经节之间有神经索连接。
感官不发达。
绝大多数双壳类雌雄异体。
原鳃类没有生殖导管,瓣鳃类有独立的生殖导管,开口于外肾孔附近。
少数种类雌雄同体,如扇贝、船蛆。
受精卵螺旋卵裂,发育为自由生活的担轮幼虫和面盘幼虫。
一些淡水种类卵在鳃腔中发育,没有担轮幼虫和面盘幼虫期,存在钩介幼虫期。
河蚌的钩介幼虫当遇到鳑蜱鱼时,可以附着在鱼鳃或者皮肤上,这时寄主分泌粘液形成包囊,幼虫在内营寄生生活,成熟后破囊而出。
第七节 掘足纲
掘足纲动物全部是海产泥沙中穴居的一类小型软体动物。
身体具有一个管状壳,两端开口,前端开口大,头和足从孔中伸出壳外,后端开口小,是水流进出的通道。
掘足类无鳃,靠外套膜进行气体交换,循环系统有血管血窦无心脏,靠足有节奏的伸出和缩回推动血液流动。
神经系统包括头、足、侧、脏四对神经节,头丝也作为感官,足中有平衡囊。
雌雄异体,受精卵具有担轮幼虫期和面盘幼虫期。
掘足动物常见的如角贝。
根据其结构和发育情况,可能与原鳃亚纲同源。
第八节头足纲
头足类全部海产,它们的结构和机能比其他各纲均发达:
头部明显,集中了中枢神经和感官。
有中胚层起源的软骨包围和保护中枢神经。
外套膜有发达的肌肉。
足特化为腕和漏斗。
闭管式循环系统。
生殖有交配行为,体内受精。
现存头足类分为鹦鹉螺亚纲和蛸亚纲。
一 形态和生理
原始种类体外有发达的盘旋壳,如鹦鹉螺;
其他生存种类身体两侧对称,壳不发达形成内壳(乌贼),或者壳完全退化(章鱼)。
壳的形态,一般认为是由已经灭绝的箭石类向不同方向发展的结果。
箭石类壳呈锥状,其中一支经过壳的旋转形成现存深海生活的旋尾乌贼类;
一支壳的隔板消失,形成现存的枪乌贼的壳;
一支保留了壳的隔板,但是壳退化形成扁平的舟形,仅作为身体支持物,如乌贼的壳;
还有一支完全退化消失,以利于身体运动,如现在的章鱼。
在壳逐渐退化的同时,体内出现了中胚层形成的软骨,以增加身体的支持和保护。
头位于身体前段,原软体动物腹面的足一部分构成头部的腕,一部分构成躯干前端腹面的漏斗,内脏囊位于身体后端。
头足类的纤毛运动在机能上为外套膜上发达的肌肉代替。
肌肉收缩水流有外套腔口进入,再由漏斗喷射排出。
二 气体交换
头足类仍然是双栉鳃,鹦鹉螺由四个,其他头足类有两个。
鳃的基部有一对鳃心,它的收缩可增加鳃血管中的血压,以加速流动。
深海生活的具有腕间膜的头足类,鳃退化成遗迹,气体交换通过体表进行。
三 取食和营养
头足类都是肉食性动物。
乌贼和枪乌贼具有10个腕,第四对腕特别长,称为触腕。
章鱼和船蛸具有8个腕,没有触腕。
取食时用触腕或腕迅速伸出,捕到食物时,再有其他腕协助将食物送入口中。
一般有两对唾腺开口在口腔中,前面一对分泌双肽酶,后面一对分泌溶蛋白酶和神经毒素。
八腕类食物经过嗉囊进入胃,在胃中接受胰脏和肝脏的分泌物,进行初步笑话。
四 循环
具有闭管式循环系统,是软体动物中唯一的一类。
围心腔中有一个心室,心耳的数目和鳃、肾的数目一致,因此鹦鹉螺具有四个心耳,其他种类为两个心耳。
头足类血液中含有血蓝素。
后肾,鹦鹉螺四个,其他种类两个。
代谢物由外肾孔排到外套腔,经过漏斗喷水排出体外。
乌贼的鳃心下有一对副鳃心,相当于其他软体动物的围心腔腺,可以收集围心腔中代谢产物。
六 神经和感官
头足类具有非常发达的神经和感官系统。
它们的脑、脏、足、侧神经节集中在头部食道周围形成神经中枢,并且在神经中枢之外由中胚层起源的软骨包围,这在无脊椎动物中是唯一的。
其中脏侧神经节愈合,由侧脏神经节发出三对神经:
一对到内脏形成交感神经,并在胃与盲囊之间形成胃神经节;
一对到鳃,形成鳃神经节;
还有一对到外套膜上,形成巨大的星芒神经节控制外套膜运动。
星芒神经节中包含巨大神经纤维,是由多个神经细胞愈合形成,它使神经冲动传递十分迅速。
头足类在缓慢游动时,由星芒神经节发出的小运动神经纤维支配,在快速运动中,有巨大神经细胞和巨大神经纤维支配。
它引起所有的外套膜肌肉强有力的同步收缩,形成迅速的运动。
由星芒神经节到肌肉的距离越远,巨大神经纤维的直径越大。
头足类具有发达的感官,特别是眼的结构。
蛸亚纲的眼包括角膜和晶体,晶体两侧由睫状肌牵引调节,前缘有虹彩光阑,调节瞳孔进光量,眼底有网膜,网膜是一层含有色素的杆状细胞,网膜外为视神经,与巨大的视神经节相连。
这种眼可以成像,但是视力范围有限。
七 色素细胞、墨腺和生物发光
头足类表皮含有色素细胞,不同的色素细胞在体表的扩散引起体色的改变,颜色的改变受神经和激素的控制,视觉反应是其中最主要的刺激之一。
头足类除了鹦鹉螺等深海生活中类外,都具有墨腺。
墨腺后端为墨囊,墨囊前端为一长管,与肠伴行,末端开口在直肠内。
墨汁中含有很高的饯行,对鱼类有麻痹作用。
深海头足类具有生物发光现象,和其他具有生物发光能力的动物一样(某些原生动物、腔肠动物、环节动物和节肢动物),能够产生