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第十章数量性状遗传

第一节数量性状的遗传学分析

一、数量性状与质量性状特征

(一)概念

1、质量性状:

凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状。

例如孟德尔所研究的豌豆子粒的形状(圆满与皱缩)、子叶的颜色(黄色与绿色)、花的颜色(红色与白色)等等。

2、数量性状(计量性状):

凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现

为连续性变异的性状。

农作物的大部分农艺性状都是数量性状,例如植物籽粒产量或营养体的产量、株高、成熟期、种子粒重、蛋白质和油脂含量、甚至是抗病性和抗虫性等,植物育种工作,包括育种方案的制定、亲本的选配、对杂种后代的选择、杂种优势的利用等等,都必须熟识数量性状的遗传变异规律,因此掌握数量性状的遗传规律就显得非常重要。

(二)数量性状与质量性状的比较

特征

质量性状

数量性状

基因数目及其效应

一个或少数几个主(效)基因,每个基因的效应大而明显。

几个到多个微效基因,每个基因单独的效应较小。

环境影响

不易受环境的影响。

对环境变化很敏感。

性状主要类型

品种、外貌等特征

生产、生长等性状

变异方式

间断型

连续型

考察方式

描述

度量

研究水平

家庭

群体

后代遗传动态

①F1(杂合体)表现为显性或共显性;F2群体按孟德尔比例分离。

②不可能出现超亲遗传。

①F1和F2均表现为连续性变异,群体频率分布为单峰曲线。

②有可能出现超亲遗传。

二、数量性状的多基因假说

1909年约翰逊(JohannsenW.L.)发表了“纯系学说,尼尔逊.埃尔(Nilsson-EhleH.)提出“多基因假说;这两个理论的建立,标志着数量遗传学的诞生。

“多基因假说”的要点如下:

1、数量性状受一系列微效多基因的支配,简称多基因,它们的遗传仍符合基本的遗传规律。

2、多基因之间通常不存在显隐性关系,因此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。

3、多基因的效应相等,而且彼此间的作用可以累加,后代的分离表现为连续变异。

4、多基因对外界环境的变化比较敏感.数量性状易受环境条件的影响而发生变化。

5、有些数量性状受一对或少数几对主基因的支配,还受到一些微效基因(或称修饰基因)的修饰,使性状表现的程度受到修饰。

三、数量性状与质量性状的关系

数量性状与质量性状的划分因区分性状的方法不同、杂交亲本相差基因对数的不同或观察的层次的不同,表现的性状特点就不同。

但都遵循遗传学基本规律,故二者之间既有区别又有联系。

1、某些性状既有数量性状的特点,又有质量性状的特点,由于区分性状的方法不同而异。

例如小麦粒色的遗传:

红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下3种情况:

ⅠⅡⅢ

P:

红粒×白粒红粒×白粒红粒×白粒

↓↓↓

F1:

红粒粉红粒粉红粒

↓↓↓

F2:

红粒:

白粒红粒:

白粒红粒:

白粒

3:

1(1对基因)15:

1(2对基因)63:

1(3对基因)

若对红色麦粒仔细分析,由深到浅的红色可以有各种不同程度。

在F2的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异:

在Ⅰ中:

红粒:

中等红粒:

白粒=1:

2:

1

R1R1×r1r1→R1r1Ä→1R1R1:

2R1r1:

1r1r1

红粒:

中等红粒:

白粒=1:

2:

1

在Ⅱ中:

深红粒:

次深红粒:

中等红粒:

淡红粒:

白粒=1:

4:

6:

4:

1

R1R1R2R2×r1r1r2r2→R1r1R2r2

↓Ä

1R1R1R2R22R1R1R2r21R1R1r2r22R1r1r2r21r1r1r2r2

2R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r2

4R1r1R2r2

深红粒:

次深红粒:

中等红粒:

淡红粒:

白粒

1:

4:

6:

4:

1

在Ⅲ中:

极深红粒:

暗红粒:

深红粒:

次深红粒:

中等红粒:

淡红粒:

白粒=1:

6:

15:

20:

15:

6:

1

2、同一性状因杂交亲本类型(或差异的基因对数)不同,可能表现为数量或质量性状。

例如,植株高矮一般多表现为数量性状。

但有些品种间杂交,可以明显地分为高矮两类,中间没有连续性变化,完全可以看作是质量性状。

如豌豆高矮即质量性状,而水稻的高矮多数表现为数量性状的遗传,少数表现为质量性状,为什么?

因为杂交亲本相差基因对数不同造成的。

例如1:

水稻的高矮变化

高T1T1T2T2T3T3×t1t1t2t2t3t3矮→T1t1Tt2T3t3

↓Ä

1TTTTTT:

TTTTTt:

TTTTtt:

TTTttt:

TTtttt:

Tttttt:

tttttt数量性状

1:

6:

15:

20:

15:

6:

1

例如2:

水稻的高矮变化

T1T1T2T2T3T3×t1t1T2T2T3T3→T1t1T2T2T3T3

↓Ä

1T1T1T2T2T3T3:

2T1t1T2T2T3T3:

1t1t1T2T2T3T3表现质量性状

3、观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同

例如:

单胎动物的每胎仔数,多数为单胎,少数为多胎。

外观上看这是质量性状。

但从导致性状差异(单或多)的基本物质分析,其基本物质(可能是引起超数排卵的激素水平)分布却是连续的,呈数量性状的特点。

四、多基因效应的累加方式:

2类

1、按算术级数累加:

F1代表型是两个亲本算术平均数。

以后世代个体根据基因型中,增效基因的多少计算。

例如:

株高的计算

PA1A1A2A2(74cm)×a1a1a2a2(2cm)

F1A1a1A2a2(74+2/2=38cm)

↓Ä

F2

A1A2

A1a2

a1A2

a1a2

A1A2

A1A2A1A2

A1A2A1a2

A1A2a1A2

A1A2a1a2

A1a2

A1a2A1A2

A1a2A1a2

A1a2a1A2

A1a2a1a2

a1A2

a1A2A1A2

a1A2A1a2

a1A2a1A2

a1A2a1a2

a1a2

a1a2A1A2

a1a2A1a2

a1a2a1A2

a1a2a1a2

F21/16(4A):

4/16(3A):

6/16(2A):

4/16(1A):

1/16(0A)

表型值:

2+4*18+74:

2+3*18=56:

2+2*18=38:

2+1*18=20:

2+0*18=2

每个增效基因的值=(最高亲本-最低亲本)/增效基因数

=(74-2)/4=18

2、按几何平均数累加:

F1代表型理论值===12.2cm

n为F1代增效基因数数=2

累加值===2.47

各种基因型的表型值=基本值×(累加值)n;n为增效基因数。

第二节分析数量性状的基本统计方法*

一、平均数()

指某一性状的几个观察数的平均。

表示一组数据的集中趋势。

n:

代表样本观测值的总数;x1:

第一个样本观测数;xn:

第n个样本观测数;f:

各个观测值的频度。

二、方差和标准差

(一)方差:

指个体观测值(Xi)距离样本平均数()离差平方的均值。

即一组观察值的离均差平方和与自由度的比值,通常用V(或S2)来表示,所带单位是观察值单位的平方。

表示一组资料的分散程度和离中性。

计算公式为:

V==或V==

离差=离均差=偏差=d=x-,如果样本容量很大或所研究的是总体,则可以用n代替上述计算式中的分母n-1。

例如表5-1中短穗亲本P1的方差和标准差可计算如下:

(二)标准差(S或SD):

方差的平方根。

S==或S==

S==0.8157(cm)

三、标准误(机误,均数标准差,S)

是平均数方差的平方根,表示平均数变异范围。

在统计学上,平均数的方差S2。

等于个体观察数的方差的1/n,即S2=S2/n。

第三节遗传变异和遗传率

一、遗传率的概念

遗传率又称遗传力,是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中的比率。

通常以百分数表示,可作为杂种后代选择的一个参考指标,从而判断该性状传递给后代可能性的大小。

二、遗传率的估算

(一)广义遗传力(H2;;H2b):

是指遗传方差占表型总方差的比值,通常以百分数表示,记作,用公式表示如下:

H2===

通过测量性状的表现型所得到的数值称为表现型值,以P表示;表现型值中由基因型所决定的部分数值,称为基因型值,以G来表示;如果不存在基因型与环境互作效应,则表现型值与基因型值之差就是环境条件所引起的变异,称为环境效应,以E表示。

三者的数量关系可以用下面式子表示:

P=G+E

VP=VG+VE,其中VP、VG和VE分别表示表现型方差,即是总方差、遗传方差(或称基因型方差)和环境方差。

上式表明表现型方差则遗传方差和环境方差两部分构成。

实际应用中,一般用两个亲本F2群体的方差代表总方差,即VF2=VP=VG+VE。

VG=VF2-VE=VF2-1/2(VP1+VP2)

h2B=[VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2]×100%=[VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)/VF2]×100%

VG=VF2-VE=VF2-1/2(VP1+VP2),因为P1、P2是纯种,变异是环境造成的。

所以VG1=VG2=0则VP1=VE1;VP2=VE2;P1、P2、F1、F2生长同一环境,VE1=VE2=VE,VP1+VP2=2VE,VE=1/2(VP1+VP2)

VG=VF2-VE=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)VG1=VG2=VF1=0

VP1=VEVP2=VEVF1=VE3VE=VP1+VP2+VF1

VE=1/3(VP1+VP2+VF1)

(二)狭义遗传力(h2N;h2n;h2):

把能真实遗传的加性方差占表型方差

的百分比。

广义遗传力中的VG=VA+VD+……VA为加性方差:

由基因的累加效应产生的方差;VD为显性方差:

由等位基因之间的相互作用引起的变异量。

h2N=×100%

实际计算中用F1与两个亲本回交后代的方差计算:

双回交法:

F1×P1+B1;F1×P2=B2。

计算B1和B2的表型方差VB1和VB2

h2N=[2VF2-(VB1+VB2)/VF2]×100%=[VA/VA+VD+VE]×100%

几点说明:

1、遗传力适用于群体,不适用个体。

2、纯系内变异不遗传,选择无效。

VG=0

3、遗传力高低无统一标准,一般认为:

高>50%;中=20-50%;低<20%

第四节近亲繁殖和杂种优势*

一、近亲繁殖

(一)近交和近交系数

1、近亲繁殖[近交或近亲交配;近亲婚配(人类)]:

血统和亲缘关系很近的

两个个体之间的交配。

包括:

自交、全同胞交配、半同胞交配、表兄妹间交

配和回交。

2、近交的遗传学效应

(1)增加纯合子比例

(2)促使不良的隐性性状表现

(3)自交导致纯系育成。

3、近交系数(F):

一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同(同

一祖先的特定基因的两个拷贝)的基因的概率。

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