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园艺植物起源与演化是指园艺植物各种类类群原生地或次生地,以及传播、演变和进化的过程。

它是园艺植物种质资源学,以及引种、育种和栽培理论基础中必然遇到的问题之一,也是必须了解的知识和研究的问题。

对于这些问题的了解和问题的解决,不仅有助于丰富和发展生物进化理论,而且可以更好地认识园艺植物的种质资源,对它们合理地进行分类,有效地开发利用,指导其新类型的创造,正确地引种和选择选配育种亲本材料,帮助认识园艺植物各类群的栽培共性,以提高生产效率。

园艺植物起源与演化研究所涉及的学科门类众多,除植物学、植物分类学、古植物学、植物地理学、遗传学、孢粉学、分子生物学、系统生物学等现代生物科学外,还包括历史学、地理学、考古学、民族学、语言学、人类学等人文学科。

一、园艺植物的起源

19世纪以来,许多植物学家开展了广泛的植物调查,并进行了植物地理学、古生物学、生态学、考古学、语言学和历史学等多学科的综合研究,先后总结提出了世界栽培植物的起源中心理论。

1.德坎道尔栽培植物起源中心论

通常认为,德坎道尔是最早研究世界栽培植物起源的学者。

他通过植物学、历史学及语言学等方面研究栽培植物的地理起源,出版了《世界植物地理》(1855)、《栽培植物的起源》(1882)这两部著作。

他在《栽培植物起源》(1882)一书中考证了247种栽培植物,其中起源于旧大陆的199种,占总数的88%以上。

他指出这些作物最早被驯化的地方可能是中国、西南亚和埃及、热带亚洲。

2.瓦维洛夫栽培植物起源中心学说

世界上研究栽培植物起源最著名的学者是瓦维洛夫(Н.И.Вавилов),他综合前人的学说和方法来研究栽培植物的起源问题。

1923-1931年,他组织了植物考察队,在世界上60个国家进行了大规模的考察,搜集了25万份栽培植物材料,对这些材料进行了综合分析,并做了一系列科学实验,出版了《栽培植物的起源中心》一书,发表了“育种的植物地理基础

”的论文,提出了世界栽培植物起源中心学说,把世界分为八个栽培植物起源中心,论述了主要栽培植物,包括蔬菜、果树、农作物和其它近缘植物600多个物种的起源地。

瓦维洛夫领导的植物资源考察队在1920-1930年间,先后180次考察了亚洲、欧洲、北美、中南美洲60多个国家和地区,搜集了25万份资源,其中包括果树12650份、蔬菜17955份、豆类23636份。

通过对所搜集的大量资源进行深入研究,提出了著名的栽培植物起源中心理论。

1926年发表的《栽培植物起源中心》将全世界栽培植物起源中心划分为5个,经过补充与完善,1935年增加到8个起源中心和3个亚中心。

瓦维洛夫的栽培植物起源中心学说要点包括:

(1)世界上某些地区集中表现有一些栽培植物的变异。

凡是集中分布一个物种大多数变种、类型的地区,就是这个种的起源中心。

中心的各个变种中常含有大量显性等位基因;

而隐性等位基因则分布在中心的边缘和隔离地区。

(2)有些栽培植物起源于几个地区,即有几个起源中心。

起源中心还可分为原生中心和次生中心。

原生中心是指某栽培植物种或变种的原产地,次生中心则是指从其他地区引进后经过变异和杂交又形成了许多类型的地区。

这两者可以根据显性基因的多少来区别。

在原生中心的周缘可以发展出次生中心,即由隐性等位基因所控制的多样性(biodiversity)新区。

次生中心内还会发展出栽培植物的特别类型。

(3)栽培植物起源中心集中蕴藏着栽培植物的种和品种。

最重要的栽培植物开始发展的地带谓语北纬20°

~45°

之间,它们常和大山脉的总走向一致。

栽培植物的起源均在其野生种自然分布区域内;

由于沙漠、海洋和高山的阻隔,也由此产生了独立的植物区系和人群的独立发展。

两者相互影响又产生了独立的农业文化。

(4)绝大部分栽培植物发源于世界的东方,特别是中国和印度,这两个国家几乎提供了一半的栽培植物。

其次为西亚和地中海地区。

(5)栽培植物有它品种多样性的地理分布规律。

例如,从喜马拉雅山往西到地中海一线,可以发现作物种子和果实有逐渐变大的倾向;

而生长在阿拉伯也门山区的全部植物都有早熟类型。

瓦维洛夫关于栽培植物起源中心的发现,为现代人们进行栽培植物分类、引种驯化、遗传育种等方面的工作,打下了良好的基础。

瓦维洛夫的世界栽培植物起源中心几经修改后,提出了8个起源中心,其中包括8个大区和3个亚区(图1-1)。

图1-1 瓦维洛夫提出的世界栽培植物起源中心。

(1)中国中心;

(2)印度-缅甸中心;

(2a)印度-马来西亚中心;

(3)中亚细亚中心;

(4)近东中心;

(5)地中海中心;

(6)埃塞俄比亚中心;

(7)中美中心;

(8)南美中心;

(8a)智利中心;

(8b)巴西-巴拉圭中心(引自《中国大百科全书

·

农业II》)。

(1)中国中心 包括中国的中部和西部山区及低地,是许多温带、亚热带作物的起源地,也是世界农业最古老的发源地和栽培植物起源的巨大中心。

起源的蔬菜主要有大豆、竹笋、山药、草石蚕、东亚大型萝卜、牛蒡、荸荠、莲藕、茭白、蒲菜、慈姑、菱、芋、百合、白菜类、芥蓝、芥菜类、黄花菜、苋菜、韭、葱、薤、莴笋、茼蒿、食用菊花、紫苏等;

起源的果树主要有砂梨、秋子梨、沙果、桃、山桃、杏、梅、中国李、红李(杏李)、毛樱桃、中国樱桃、少花樱桃、山楂、贴梗海棠、木瓜、木半夏、枣、拐枣、银杏、核桃、山核桃、中国普通榛、多刺榛、阿富汗榛、东亚板栗、板栗、香榧、果松、香橙、宜昌橙、甜桔、朱桔、乳桔、槾桔、金柑、圆金柑、枳、柿、君迁子、枇杷、黄皮、杨梅、荔枝、龙眼和桃金娘等。

本中心还是豇豆、甜瓜、南瓜等蔬菜作物,以及甜橙、宽皮桔(可能)等果树作物的次生起源中心。

(2)印度-缅甸中心 包括印度(不包括其旁遮普以及西北边区)、缅甸和老挝等地,是世界栽培植物第二大起源中心,主要集中在印度。

起源的蔬菜主要有茄子、黄瓜、苦瓜、葫芦、有棱丝瓜、蛇瓜、芋、田薯、印度莴苣、红落葵、苋菜、豆薯、胡卢巴、长角萝卜、莳萝、木豆和双花扁豆等;

起源的果树主要有芒果、甜橙、碰柑、宽皮桔、柠檬、构橼、酸橙、酸柠檬、野海枣、印度山竹子、(山揽科)MimusopselengiL.(使君子科)TerminaliabelleriaRoxb.印度木苹果、蒲桃、小菠萝蜜、印度枳、三捻、杨桃、余甘子、九里香、印度桑、六雌蕊山榄、酸豆和假虎刺等。

本中心还是芥菜、印度芸薹、黑芥等蔬菜的次生起源中心。

(2a)印度-马来西亚中心  包括印度支那、马来半岛、爪哇、加里曼丹、苏门答腊及菲律宾等地,是印度中心的补充。

起源的蔬菜主要有姜、冬瓜、黄秋葵、田薯、五叶薯、印度藜豆、巨竹笋等;

起源的果树主要有小果苦橙、加拉蒙地桔、柚、毛里塔尼亚苦橙、易变韶子、乌榄、白榄、槟榔、(无患子科)Erioglossumrubiginosum(Roxb.)Brandes、E.EduleBl.、五月茶、香蕉、面包果、小菠萝蜜、榴莲、(楝科)兰撒果、芒果、蓝倍果、(大风子科)罗庚梅、水莲雾、南海蒲桃、番樱桃和韶子等。

(3)中亚细亚中心 包括印度西北旁遮普和西北边界、克什米尔、阿富汗、塔吉克和乌兹别克,以及天山西部等地,也是一个重要的蔬菜起源地。

起源的蔬菜有豌豆、蚕豆、绿豆、芥菜、芫荽、胡萝卜、亚洲芜菁、四季萝卜、洋葱、大蒜、菠菜、罗勒、马齿苋和芝麻菜等;

起源的果树有阿月浑子(PistaciaveraL.)、杏、洋梨、扁桃、沙枣、枣、欧洲葡萄、核桃、阿富汗榛和苹果等。

该中心还是独行菜、甜瓜和葫芦等蔬菜的次生起源中心。

(4)近东中心 包括小亚西亚内陆、外高加索、伊朗和土库曼山地。

起源的蔬菜有甜瓜、胡萝卜、芫荽、阿纳托利亚甘蓝、莴苣、韭葱、马齿苋、蛇甜瓜和阿纳托利亚黄瓜等;

起源的果树有无花果、石榴、苹果、洋梨、温桲、PrunusdivaricataLed(樱桃李之一种)、甜樱桃、扁桃、桂樱、波斯山楂、核桃、欧洲榛、大榛、旁吐斯榛、阿富汗榛、西格鲁吉亚榛、欧洲板栗、欧洲葡萄、小蘖(BerberisvulgarisL.)、欧洲稠李、阿月浑子、沙枣、君迁子、(山茱萸科)CornusmasL.和CrataegusazarolusL.等。

该中心还是豌豆、芸薹、芥菜、芜菁、甜菜、洋葱、香芹菜、独行菜、胡卢巴等蔬菜,枣、杏、酸樱桃等果树的次生起源中心。

(5)地中海中心 包括欧洲和非洲北部的地中海沿岸地带,它与中国中心同为世界重要的蔬菜起源地。

起源的蔬菜有芸薹、甘蓝、芜菁、黑芥、白芥、芝麻菜、甜菜、香芹菜、朝鲜蓟、冬油菜、马齿苋、韭葱、细香葱、莴苣、石刁柏、芹菜、菊苣、防风、婆罗门参、菊牛蒡、莳萝、食用大黄、酸模、茴香、洋茴香和(大粒)豌豆等;

起源的果树有油橄榄、(Caesalpiniaceae科)圭洛豆。

该中心还是(大型)洋葱、(大型)大蒜、独行菜等蔬菜的次生起源中心。

(6)埃塞俄比亚中心 包括埃塞俄比亚和索马里等。

起源的蔬菜有豇豆、豌豆、扁豆、西瓜、葫芦、芫荽、甜瓜、胡葱、独行菜和黄秋葵等。

此中心无原生果树。

(7)中美中心 包括墨西哥南部和安的列斯群岛等。

起源的蔬菜有菜豆、多花菜豆、莱豆、刀豆、黑子南瓜、灰子南瓜、南瓜、佛手瓜、甘薯、大豆薯、竹芋、辣椒、树辣椒、番木瓜和樱桃番茄等;

起源的果树有仙人掌属果树、牛心果、番荔枝、刺番荔枝、黑头番荔枝、灰番荔枝、伊拉麻、圆滑番荔枝、人心果、人面果、(山榄科)果酱果、绿色果酱果、柳叶蛋果、番木瓜、油梨、番石榴、槟榔青、墨西哥山楂、大托叶山楂、印度乌木、星果和野黑樱等。

此中心还可能是秘鲁番荔枝等果树的次生起源中心。

(8)南美中心 包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚等。

起源的蔬菜有马铃薯、秘鲁番茄、树番茄、普通多心室番茄、笋瓜、浆果状辣椒、多毛辣椒、箭头芋、蕉芋等;

起源的果树有甜西番莲、山番木瓜、(山榄科)蛋果(Lucumaobvata)、番石榴、秘鲁番石榴、(含羞草科)IngafeuilleiDc.(木棉科)MatisiacordataHumb.&

Bonpl.、(Caryocaraceae科)CaryocaramygdaliferumCav.、光棕枣(GuilielmaspeciosaMart.)、MarpighiaglabraL.、(茄科)SolanumquitoenseLam.和PrunuscauliCavanille等。

该中心还是菜豆、莱豆的次生起源中心。

(8a)智利中心 这一中心为普通马铃薯和智利草莓的起源中心。

(8b)巴西-巴拉圭中心 这一中心为木薯、落花生、巴西蒲桃、乌瓦拉番樱桃、巴西番樱桃、毛番樱桃、树葡萄、菠萝、巴西坚果、腰果和凤榴等果树的起源中心。

3.勃基尔的栽培植物起源观

4.达林顿的栽培植物的起源中心

5.茹科夫斯基的栽培植物大基因中心

二、观赏植物的起源

观赏植物的栽培起源也遵从栽培植物起源的一般规律。

但由于观赏植物在生产目标和使用价值等方面具有特殊性,因而也有其自身的栽培起源规律。

事实上,前述各个起源中心对纯粹的观赏植物涉及很少。

我国南京中山植物园张宇和认为观赏植物有如下三个起源中心。

1.中国中心

中国是世界上野生植物种类最丰富的国家之一,又具有5000年以上的文明历史,对观赏植物的引种驯化、繁殖栽培、杂交选育由来已久。

起源于中国的观赏植物包括梅花、牡丹、芍药、菊花、兰花、月季、玫瑰、杜鹃花、山茶花、荷花、桂花、蜡梅、扶桑、海棠花、紫薇、木兰、丁香、萱草等。

中国中心经过唐、宋的发展达到鼎盛。

从明、清开始,观赏植物的起源中心逐渐向日本、欧洲和美国转移,形成了日本次生中心。

2.西亚中心

西亚是古代巴比伦文明

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