抗污树种的高温适应性研究Word文档下载推荐.docx

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完成时间：

2010年12月

2007－2008学年生物科学系开题报告及综述评分标准

总分：

评阅人：

项目

选题

（10分）

综述

（40分）

技术路线（20分）

设计可行性（20分）

进度安排（10分）

得分

福建农林大学生命科学学院2007级姓名陈惠江

摘要：

将具有较强抗污染特性的观赏植物应用于城市园林绿化,能吸尘、消音,吸收化解SO2、HF、Cl2、O3等有害有毒气体,分泌挥发性物质杀菌消毒,对改善城市人居环境,使市民免受环境污染的影响,具有重大意义。

但是引进抗污树种的前提条件是引种能够适应引入地的气候条件。

本文希望通过研究高温胁迫对六种抗污树种生理生化的影响，进而对其高温区域的适应性做出合理性的评价。

关键词：

抗污树种、高温胁迫、耐热性、适应性

一、研究背景

园林绿化抗污树种的应用现状污染,一般是指空气、土壤、水源等混入对生物有害或破坏环境卫生的物质的现象。

本文所称抗污染树种,主要是指对城市中包括SO2、HF、Cl2、O3等在内的空气化学污染物抗性较强的园林绿化树种。

它们在污染较重的环境中,或能长期生长,或在一个生长季节内经受一、二次浓度较高的有害气体急性危害后,仍能恢复生长,叶片基本上能达到终年常绿,或虽出现较严重的落叶、落花、芽枯死等现象,但生活能力很强,在较短时间内能再度萌发新芽、新叶,继续生长发育。

有些植物种类,对单种有害气体有较强的抗性,如棕榈抗HF能力较强,碧桃、石榴对SO2抗性较强,银杏对O3的抗性较强,山茶、金钱松对Cl2的抗性较强;

而有些植物种类,对多种有害气体都具有较强的抗性,如桂花SO2和HF气体,夹竹桃、海桐抗SO2、HF、Cl2、O3等气体。

大气中SO2污染是当前城市面临的日益严重和亟待解决的环境危机之一,它不仅严重危害人类健康,而且已成为城市可持续发展的主要障碍,受到世界各国普遍关注和重视。

因此经济而有效的治理污染的措施势在必行,植物净化大气的功能得到广泛关注。

人们发现,城市中植物分布较多的地方污染物浓度低;

尤其是从2004年开始,酸雨发生频率有逐年加重的趋势,原因就是由于空气SO2等大气污染物的增加,所以利用植物来净化大气具有重要意义。

但抗污树种在异地的推广种植上遇到了瓶颈。

由于对引入地气候的不适应，其高效的净化能力可能受到抑制。

植物耐热研究要以植物形态与生理生化为基础,其中生理生化的研究是耐热性研究的主要内容。

。

在城市特殊的地理气候环境条件下,常规的园林植物的引种必需经历一个完整的周期,所需要的时间长,见效慢,如果结合植物在不同逆境下的生理生化指标对引种的植物进行早期的评判和鉴定,则在一定程度上缩短引种的时间,提高引种的效率,而且,引种的目标性还可大大增强。

在引种过程中,不同地域植物的耐热性研究,是抗逆性研究中一个值得深入研究的课题。

二、国内外研究现状

1　热胁迫

任何作物生长都有其温度三基点,即最适温度、最高温度和最低温度。

不同作物所能耐受的最高温度不同,一般情况下,喜温作物耐受温度要比喜凉作物高些。

高温胁迫条件下,处于细胞最外层的细胞膜系统仅次于细胞壁感受到胁迫信号,并通过信号传递途径将胁迫信号传递到细胞内,引起植物体内酶活性的变化,进而影响重要的生理生化反应及逆境诱导基因的表达和调控。

但随着胁迫程度的不断增强,胁迫所造成的伤害超过生物体自身的调控能力时,植物就开始表现外观形态的热害症状[1]。

2　高温胁迫对植物解剖结构及细胞微观结构的影响

植物叶片是光合作用的主要器官,而高温下植物蒸腾失水也主要通过叶片进行。

耐热性较强的植物叶片具有相应的特征来适应高温胁迫:

耐热品种比感热品种气孔密度大,气孔开度和气孔腔小,部分气孔呈关闭状态[2];

另外,耐热品种的叶肉细胞排列紧密,叶脉中的维管束特别是木质部导管发达,具有更大的叶片厚度、栅栏组织厚度、栅栏组织/海绵组织[3]。

在高温胁迫下,耐热品种的叶片气孔较小且易关闭,这样虽减少了叶片水分的蒸腾,但同时也会由于叶片温度因水分蒸腾过少而大幅度上升。

所以耐热品种一方面具有直接抵御体内水分过度丧失的旱生植物结构特征,另一方面具有一系列生理生化方面的机制来忍耐和适应热胁迫。

高温胁迫除了影响植物形态和内部的组织器官结构外,还会影响到植物细胞各种细微结构。

耐热品种在高温下叶肉细胞的结构基本保持正常状态和完整性,叶绿体、线粒体结构正常,而感热品种在高温下叶肉细胞的超微结构发生了明显的变化,叶绿体趋于变圆,叶绿体膜出现不同程度的断裂、解体,类囊体片层松散,严重时完全破裂,基粒类囊体松散,基质外流,核膜、核仁、核质出现不同程度的破坏,特别是核仁逐渐消失,核内聚集很多染色较深的纤维状颗粒,而线粒体结构没有明显的变化[4,5]

3　高温对植物主要生理生化代谢的影响

3.1　高温对植物体内生物膜系统的影响

高温胁迫引起的植物体细胞的受害症状反映在多个方面,其中对细胞内生物膜系统功能的影响是一个重要方面。

细胞膜完整性丢失是受到的主要伤害之一,这种伤害直接导致细胞渗透性增加和电解质的泄漏,表现在可直接测量的相对电导率的增加上。

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的产物,也经常被作为评价植物抗逆性的一个生理指标。

胡安生等[6]认为高温胁迫与MDA增生是有密切关系的,随着处理温度的提高,枳幼苗细胞中的MDA含量不断提高,当处理强度升至45℃以上时,电解质的泄漏率大幅度增加,MDA含量比30℃时增加近2倍。

在大白菜中的研究表明,可以将常温下与高温处理以后的丙二醛含量的变化量进行比较,或者利用高温处理以后的丙二醛含量作为抗热鉴定指标[7]。

此外,在水稻上的研究也表明,随时间的推移,高温对水稻根系膜脂过氧化的影响热敏感型品种仍显著大于耐热型品种[8]。

3.2　高温对植物体内脯氨酸、蛋白质含量的影响

高温逆境下氮素代谢失调是影响植物正常生长的重要原因。

耐热种类或品种在高温下能保持较高的蛋白质合成速率和较低的蛋白质降解速率[9]。

正常情况下,植物体内的脯氨酸含量很低,但当其处于逆境时其含量可急剧增加。

一般来讲,脯氨酸积累量与植物抗逆性呈正相关。

有研究指出,在高温环境中,植物对高温的这种反应,即游离脯氨酸增加,是其体内水分亏缺所引起的。

因为脯氨酸的水合能力较强,水分亏缺时积累的游离脯氨酸可作为一种溶质来调节细胞水分环境的变化[10]。

积累的脯氨酸还可作为胁迫时能量和氨源的贮存库,解除胁迫后,直接参与植物的代谢[11]。

高温下植物可溶性蛋白质的含量与植物的耐热性有关。

热激蛋白（HSPs）是高温胁迫下植物体内产生的应激蛋白质,其相当一部分属于监护蛋白（chaperone）,主要参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解[12]。

热胁迫可能诱导热激蛋白的合成。

HSPs的出现与细胞的耐热潜力发挥有关,HSPs可与逆境下解折叠蛋白质结合,防止其自发折叠成不溶状态。

同时HSPs也可利用ATP释放的能量,维持变性蛋白的可溶状态,并进一步使之复性,从而使植物具有耐热性[13]。

3.3　高温对植物保护酶系统的影响

环境胁迫可以引起植株整体水平碳和氮代谢的改变,从而降低光合和生长速率。

然而在分子水平上,则由于活性氧的产生与清除系统之间的平衡被破坏,植物细胞中积累大量的活性氧,从而对许多重要的细胞组分造成氧化损伤。

植物体内有效清除活性氧酶类包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化氢酶（CAT）等[14]。

3.4高温逆境对植物光合作用和呼吸作用的影响

光合作用是植物物质转换和能量代谢的关键,温度逆境对其影响很大。

高温处理下,净光合速率有较大幅度的降低。

一般来说,耐热性强的植物在高温条件下可以保持相对正常的生理状态,维持较高的光合速率以保证植物生长或生存需要[15]。

高温胁迫之所以降低光合速率,与高温对光合系统各组份的影响有关。

定位于类囊体膜上的光系统复合体在光合作用中对温度极为敏感,高温胁迫可诱导光合系统（PS）的有活性中心向无活性中心的转化,从而降低净光合速率[16]。

高温可引起叶绿素的降解,造成CO2溶解度、1,52二磷酸核酮糖羧化酶对CO2的亲和力以及光合系统中关键组分热稳定性的降低,这些都会影响到植物的光合速率[17]。

细胞的超微结构研究发现,高温下叶绿体被膜出现不同程度的断裂、解体,类囊体片层松散,排列紊乱,基质片层模糊不清。

说明高温胁迫下,叶绿体结构的稳定性与抗热性密切相关[18]。

综上高温胁迫引起植物的光合作用及其相关成分活性或含量的下降,而耐热品种降低程度比热敏感品种低,因此,净光合速率可以作为检测植物耐热性的生理指标,并且可作为品种耐热性强弱对比指标。

温度影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性[19]。

高温胁迫下呼吸作用是一个极其复杂的过程,一方面高温直接影响酶的活力,使呼吸强度降低;

另一方面呼吸作用又可以降解、解除高温胁迫下体内一些有害物质,减轻高温逆境为害。

不同植物种类高温逆境胁迫呼吸强度的变化规律尚待进一步研究。

4　植物耐高温的分子生物学研究

4.1　植物逆境抗性相关转录因子的研究

在对植物逆境信号转导的研究中发现,转录因子是一个很关键的因素,在胁迫刺激下它们不断合成,并将信号传递和放大,调控下游基因的表达,从而引起植物生理生化的改变。

其中和植物逆境抗性相关的主要有4类:

bZIP类,WRKY类,AP2ö

EREBP类和MYB类。

虽然每种转录因子有各自主要的功能,但是同一个胁迫事件可以有多种转录因子的参与,同一个转录因子也可以参与多个胁迫事件。

一个转录因子既然可以调控多个与同类性状有关的基因的表达,那么在提高作物对环境胁迫抗性的分子育种中,与导入或改良个别功能基因来提高某种抗性的方法相比,导入或改良一个转录因子是提高作物抗逆性更为有效的方法和途径。

操纵一个转录因子就可通过它促使多个功能基因发挥作用,从而使植株性状得到综合改良[20]。

4.2　植物耐高温的遗传规律研究

耐热性杂种优势的方向和程度依组合不同而异,有表现部分显性的组合,也有正的和负的超显性组合,但杂交组合热害后的恢复能力均表现正的超显性,而且一般配合力和特殊配合力效应,亲本间和组合间差异均达到极显著水平[21]。

于拴仓等[22]认为,大白菜的耐热性在重复中差异不显著,而重组自交系间有着显著差异。

由方差分析获得的广义遗传力为77122%,证实了耐热性是一类遗传力较高的数量性状。

另外,以小穗育性热敏感指数为指标,检测到2个分别位于第4和第8染色体上与小穗育性耐热性有关的QTL,可分别解释表型总变异的1618%和919%。

其试验结果还表明,有8条染色体的4对位点存在基因间互作,小穗育性耐热性除受主效QTL控制外,还受基因间互作及修饰基因的影响。

5　植物耐热性鉴定方法的研究进展

5.1　外部形态性状鉴定法

外部形态性状鉴定法,因其直观现实而为育种工作者所接受。

高温胁迫下,植物的外部形态往往发生反常的变化,从而影响其正常生长,进而使其性状发生变化。

高温胁迫时,萝卜耐热品种的叶型为板叶,叶面积大、叶厚、叶色深绿、功能叶多[23]。

刘进生等[24]把高温下的座果率作为番茄收获前预测品种耐热性的重要指标,把产量作为评价番茄耐热性的突出表现因素。

罗少波等[25]则把高温结球性作为大白菜耐热性的一个重要指标。