五种感觉的形成机制Word文件下载.docx

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但是也并非是3种视锥细胞分别单独产生红，绿，蓝的色觉：

可见光的波长大约是400~800纳米，而3种视锥细胞分别对其中不同波长的光较为敏感，不同视锥细胞对颜色反应的“和与差”才是产生色觉的原因所在，对反应的“和与差”进行“计算”的结构是视网膜。

视网膜大约0.2~0.3mm厚，其中却包含不计其数的各种神经元和维持他们运转的细胞，一共有三层。

视网膜分为色素上皮细胞层和由其他细胞构成的层（也被称为神经视网膜或感官视网膜）。

作为颜色“传感器”的3种视锥细胞所处的位置是第一层（与色素上皮细胞相邻的一侧），射入的光到达第一层后产生电信号，并传到第二层的双极细胞处，进而传到第三层的神经节细胞。

另外，视锥细胞与视杆细胞的一段和色素上皮细胞相接，色素上皮细胞能够帮助其获得营养。

在视网膜中心直径约0.05毫米的范围内只有L视锥细胞和M视锥细胞，其密度达每平方毫米16万-18万个，再稍微远离中心的位置才会有S视锥细胞。

另外，视网膜上有视神经乳头，是视神经与血管的通道。

视锥细胞上有能够吸收光的视色素，产生色觉的第一步就是视色素吸收光并且产生电信号。

视锥细胞外节重叠的视网膜上分布有离子通道，视色素由两种物质组成——能够吸收光的小分子物质——视黄醛，和能够向细胞内传递信号的视蛋白，视蛋白包裹着视黄醛，构成有着七次跨膜结构的视色素（事实上，用于感知甜味和苦味的蛋白质分子同样拥有7次跨膜结构）。

形成视觉（色觉）的机制

1.光照到分布于视锥细胞外节重叠视网膜上的视蛋白，从而导致视黄醛变形。

2.同时，伴随着视蛋白部分变形，负责信号传递的蛋白质在与之接触后会有一部分活化脱离（在光照前，负责信号传递的蛋白质分子即便与视色素接触也不会活化）。

3.细胞膜上有作为钠离子等离子的“通道”的蛋白质。

收到光照前，“通道”是打开的，使一定量的钠离子从细胞外流入细胞内，并保持这一状态（细胞内外保持一定电位差）。

光照后，活化的信号传递蛋白质的作用下，其他一系列蛋白质相继活化。

这些蛋白质能够改变细胞内信号物质的浓度从而关闭钠离子通道，如此一来，离子从外向内流入的通道被关闭，细胞内的钠离子比平时更少（电位差变大），于是就使得视锥细胞内产生电信号。

L视锥细胞和M视锥细胞对黄~绿色光吸收最强，其吸收范围也较为接近。

S视锥细胞则对蓝色吸收更强。

不过并不存在明确的各颜色间的分界线和可见光、红外线、紫外线的分界线。

在视锥细胞上产生的电信号一般来说或首先传递给双极细胞，然后再传递给神经节细胞。

神经节细胞与直通大脑的神经纤维相连，所以能够将信息进一步传递给大脑。

这一过程中的线路相当精密的，包括人在内，哺乳动物有10种双极细胞，其中只有一种与视杆细胞相连，其余都与视锥细胞相连并构成复杂的线路。

神经节细胞有20~30多种，和视锥细胞与双极细胞的连接处相接的水平细胞也与信号传递有关。

普遍认为就是在这样复杂的线路中，视网膜才得以通过“计算”视锥细胞反应量的“和与差”而降不同颜色的信息传递给大脑。

如此一来，视网膜还可细分：

视锥细胞与视杆细胞层→双极细胞层→内网层（神经节细胞与双极细胞的结合部分）→神经节细胞层。

水平细胞的作用是抑制连接处发成的反应。

相关的L视锥细胞反应时会增强向大脑的电信号，若该L视锥细胞周围的M视锥细胞产生反应，会将L视锥细胞送向大脑的信号减弱。

神经节细胞传递信号也有分工的。

有些可以传递“红色较强”信号，有的则可以传递“红色较弱”，以此类推“绿色较强”/“绿色较弱”，以及传递蓝黄相对强弱信息的神经节细胞都是存在的。

通过心理学研究，红-绿，蓝-黄等若干对颜色被称为互补色。

要是L视锥细胞反映增强，与其相关的，传递“红色较强”信号的神经节细胞传递给大脑的信号也会增强。

如果M视锥细胞的反应增强，就会通过水平细胞使得上述神经节细胞传递给大脑的信息减弱。

换句话说，L视锥细胞的反应量会被其周围的M视锥细胞的反应量抵消。

这个差值很大的话，“红色较强”的信息就会被传递给大脑……以此类推，其他的也与此类似。

不过对同样作为互补色的蓝色与黄色哪个更强的信息进行传递的详细路径目前并不明晰，但确实存在。

卍1.外侧膝状体（lateral 

geniculate 

nucleus，LGN，外侧膝状核，外膝体，外侧膝状体），这是大脑的丘脑部分地区接收来自中央神经系统视网膜，视觉信息加工信息。

外膝体是从视网膜，视神经视交叉，视神经，视束通过接收信息。

卍2.初级视皮层（V1）位于Brodmann 

17区，其输出信息有两条通道，分别为背侧流（Dorsal 

Stream）和腹侧流（Ventral 

Stream）。

大脑皮层中主要负责处理视觉信息的部分是视觉皮层（Visual 

Cortex），其位于枕叶的距状裂周围，是一种典型的感觉型粒状皮层（Koniocortex 

Cortex），接受来自丘脑外侧膝状体的视觉信息输入。

人类的视觉皮层包括初级视皮层（V1，也称作纹状皮层（Striate 

Cortex））和纹外皮层（Extrastriate 

Cortex，如V2，V3，V4，V5等）。

与S视锥细胞反应较强，就会向大脑传递“蓝色较强”信息，要是相关联的L视锥细胞和M视锥细胞的反应量之和较大，就会告诉大脑“黄色较强”。

视网膜上有大约100万个神经节细胞，从它们中伸出的100万条神经纤维组成的束（视神经）已接收到信息，就会将其传递到大脑后部。

“某某颜色哪个更强”等信号传输给大脑后，我们才能看到五颜六色的世界。

这些信号有个中转站，称之为外侧膝状体卍1。

外侧膝状体形成这样的分层的原因现在也不太清楚。

1~2层中转明亮（亮度）信息。

3和5层是右眼的红/绿色信息的中继处，4和6层是左眼的。

从3~6层每层间的间隔层则是黄色和蓝色中继的。

信息经处理后送往初级视皮层卍2，简称V1，这里是视觉形成的起点，位于大脑后侧表层。

如果初级视皮层受损，受损伤的位置所对应的视野中会有一部分欠缺，因为直到初级视皮层为止的路径中，每一步都有和视野区域一一对应的区域。

研究者还发现过一个有趣的现象，受到损伤后，如果在视野欠缺的的区域有什么颜色醒目的物体，即便患者无法看到，却还是能够不自觉地注意之，称作盲视。

不过无法解释什么原因，所以就用猴子做实验。

初级视皮层接收到的信号会传导到位于大脑下侧的路径，此所处V2，即次级视皮层；

以及hV4，即人类四级视皮层。

视野中的每一点大致对应初级视皮层中的1mm²

的区域，这里聚集了多种颜色神经元，hV4的前方区域也是与色觉相关的重要区域。

有报告称，hV4及其附近区域受到损伤的患者仍拥有正常视力，不过色觉会损伤，甚至完全无法看见颜色。

可见色觉中枢的一部分就在hV4及其前方区域。

来自左眼（右眼）鼻子一侧的那一半信息会被送往右脑（左脑）；

来自左眼（右眼）耳朵一侧的那一半信息会被送往左脑（右脑），这一交换结构称为视交叉。

来自初级视皮层的信号会传向人类大脑至少16个区域，大脑下侧附近的hV4及其前方区域被认为是色觉中枢。

外侧膝状体的神经元在接收到来自神经节细胞的信息后，会转送给V1的神经元，初级视皮层的神经元会对特定的颜色产生较强反应。

视网膜与外侧膝状体将颜色信息分为红与绿，蓝与黄两组互补色后，这里会将颜色进一步细分，并将信息继续传递。

男性色觉异常的概率是女性的25倍，这是为什么呢？

引发色觉异常的关键在于记录视蛋白构造（准确来说是约350个氨基酸的排列顺序）信息的视蛋白基因。

视锥细胞和视杆细胞，都与其他细胞一样拥有细胞核，其中有两万多个DNA。

X染色体端点上有在L视锥细胞中发挥作用的红色视蛋白基因和M视锥细胞中发挥作用的绿色视蛋白基因，在S视锥细胞中发挥作用的蓝色视蛋白基因位于7号染色体，在视杆细胞中发挥作用的视蛋白（视紫红质）的基因位于3号染色体。

视网膜上就密密麻麻地排列着让这4种基因发挥作用的各类细胞。

油滴在视锥细胞中，能够将通过的光的一部分波长吸收，同时也能起到聚光的凸透镜作用。

所以普遍认为它能够有效提高视觉和色觉能力。

左侧为鸽子的视网膜图像，可以看到呈红，黄橙色的油滴。

每个直径约为1~1.5微米。

右侧为乌龟的油滴。

箭头指向的红色油滴直径接近10微米，另外也有人发现过橙色、浅绿色和透明的油滴。

顺带一提，互补色的机制就是科学家们通过研究乌龟的视网膜而发现并于1986年提出的。

从凤蝶的复眼（由一个个透镜般的单眼集合而成的眼睛）内侧向外射出光线后拍摄的照片。

从映出的颜色可以看出其每个单眼中都有色素，这些色素能够在光线射入视细胞前将一部分吸收掉。

每个六边形单眼的对角线长约为25微米。

实际上对于遗传基因的数量来说，即便都是被诊断为色觉正常的人之间也会有个体差异。

日本有个调查，72个日本人，38%有1个绿色视蛋白基因；

40%有两个；

18%有3个；

4%的人有4个甚至更多。

如果某个视蛋白基因完全缺失或是不能充分发挥其机能，人就会患上先天性色觉异常。

几乎所有先天性色觉异常的原因都在于红色视蛋白基因或绿色视蛋白基因的异常，而因蓝色视蛋白基因或视紫红质基因而导致的先天性色觉异常病例则十分罕见。

一般来说，男性中约8%患有先天性色觉异常，而女性只有0.5%；

在日本，男性的先天性色觉异常比例为5%，女性为0.2%，男性25倍于女性。

造成这样差距的原因在于红色视蛋白基因与绿色视蛋白基因所在的X染色体是跟性别有关的染色体，男性只有一条，而女性则有两条，女性还有一条备用的。

另一方面，女性虽然有两条X染色体，但是在每一个体细胞中，都会随机选出一条X染色体失活。

因此，包括视网膜在内的各种身体组织中，来自父亲X染色体失活的细胞和来自母亲X染色体失活的细胞都是混杂在一起的，所以，只有当来自父亲或母亲的X染色体上的视蛋白基因异常，且该异常染色体没有失活的细胞恰好聚集于视网膜中心时，才会产生色觉异常，显然其概率比男性低得多。

我们人类以外的动物视蛋白基因更为多样，人类能够看到波长仅有400纳米的紫色，而有些动物则拥有能够吸收波长更短的紫外线的视蛋白。

能够看到紫外线的动物，比如说青鳉鱼、青蛙、乌龟和乌鸦。

人切除了晶状体也是能够看到紫外线的。

实际上，普遍认为人类现在的蓝色视蛋白曾经是能够吸收紫外线的，在哺乳类动物进化过程初期分化出的有袋类和啮齿类（比如老鼠）动物就拥有能够吸收紫外线的视蛋白。

科学家们推测其原因在于大约6500万年前，我们祖先身上的能够吸收紫外线的视蛋白因为某些原因逐渐偏向于吸收波长更长而接近于蓝色的光。

此外有很多动物拥有为了提高色觉机能而形成了独特构造的视锥细胞，比如说乌龟和鸽子，有着名为油滴的带颜色的球状脂质构造，相当于颜色过滤器。

昆虫虽然没有油滴，但也拥有起类似作用的色素。

视蛋白基因以及能够令这些基因发挥作用的视细胞种类越多，未必能够看到更多的色彩。

曾经在《自然》上刊登过一篇论文，甲壳类动物虾蛄拥有12种视细胞，然而不能区分12~25nm波长的颜色；

相比之下，有的人连波长相差1nm的颜色都能够区分。

不过这似乎是因为虾蛄的视细胞与人类不同，在观察颜色时不会比较不同细胞间的反应。

所以说，虽然都叫色觉，但不同动物所看到的世界可